生物炭對植物土傳病害的影響與作用機制研究進展

王思宇，劉賽男，黃玉威，蘭 宇，鄂 洋，孟 軍

（沈陽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/水稻研究所/國家生物炭研究院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部生物炭與土壤改良重點實驗室，沈陽 110161）

近年來，由植物病原微生物引起的農(nóng)作物病害日趨嚴重,對農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴重影響，已成為限制我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要瓶頸。采用以預防為主的綜合防治措施是實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)的迫切要求。但在實際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，病害防治依然存在見病施藥、重治輕防的問題[1]。

生物炭是農(nóng)林有機廢棄物(生物質(zhì))在限氧條件下熱解形成的一種性質(zhì)穩(wěn)定的富碳材料。研究表明，生物炭在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有長期固碳、提高作物生產(chǎn)力、提高土壤肥力等作用，在改良土壤方面具有很大的前景[2]。與此同時,生物炭作為新興的集肥料、吸附劑和改良劑于一體的材料在防控植物病害方面的報道也日漸增多，有研究表明生物炭具有改善土壤功能和刺激植物防御系統(tǒng)啟動的能力[3]。生物炭因其良好的理化性質(zhì)(發(fā)達的孔隙結構、較強的吸附能力及豐富的官能團)而對改善土壤環(huán)境具有較大潛力，生物質(zhì)碳化還田有望成為減輕或抑制植物病害的潛在長效途徑[4]。

1 生物炭消減植物病害的效果

目前，已在多種植物病害的防治研究中發(fā)現(xiàn)生物炭應用于土壤或栽培基質(zhì)后對植物病害的抑制作用，包括番茄枯萎病[5]、棉花枯萎病[6]、辣椒和番茄灰霉病及白粉病[7]、蘆筍根腐病[8-9]、玉米莖腐病[10]、大豆根腐病[11]、煙草青枯病[12]等，涉及到的病原微生物主要有尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)、大麗輪枝菌(Verticillium dahliae Kleb)、辣椒疫霉菌(Phytophthora capsicaL.)、增殖鐮刀菌(Fusarium proliferatum)、禾谷鐮孢菌(Fusarium graminearum)、茄科勞爾氏菌(Ralstonia solanacearum)等。

在草本作物的研究中發(fā)現(xiàn)，施用生物炭可以減少蘆筍栽培土壤中鐮刀菌和根腐病的危害[8]，抑制病害的機制可能與增加叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhiza)的定殖和促進植物礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收有關。在土壤中施用生物炭后，隨著叢枝菌根真菌定殖率的增加，由鐮刀菌引起的根損傷明顯降低。施用椰炭改良劑能夠抑制鐮刀菌和根腐病，并且提高叢枝菌根真菌在蘆筍幼苗根系的定殖率(從32%增加到55%)。此外，土壤中施用椰炭后，pH值從5.4升到6.3，土壤的堿化作用可能抑制了鐮刀菌致病的嚴重性，促進了根系健康和有益微生物的生長。以城市生活垃圾為原料制備的生物炭施入土壤中能夠緩解青枯假單胞菌(Pseudomonas solanacearum)引起的番茄青枯病[6]。溫室植株殘體制備的生物炭在一定程度上抑制了立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)引起的蘿卜猝倒病[7]。桉樹木和溫室有機廢棄物制備的生物炭均能促進黃瓜生長，并抑制立枯絲核菌(Rhizoctonia solani)引起的黃瓜猝倒病[10]。

在木本作物研究中發(fā)現(xiàn)，疫霉菌病原體可導致細根病、根頸或樹冠腐爛，以及樹干或莖部損傷，通常被稱為“出血性潰瘍”。生理上,疫霉引起的莖腐病會侵染韌皮部,通過環(huán)剝導致植物死亡，也會堵塞木質(zhì)部，導致植物水分關系的改變[14]。在盆栽基質(zhì)中施入5%的生物炭，可以減少2種常見園林樹種(紅櫟和紅槭)幼苗中由肉桂疫霉(P.cactorum)和紅曲霉(Monascus purpureus Went)引起的病害，減少2種病變的水平擴展,還可以顯著減少紅曲霉的病變的垂直擴展[15]。生物炭對常見作物病害的影響效果見表1。

表1 生物炭對常見作物病害的影響效果Table 1 Effects of biochar on common crop diseases

2 生物炭消減植物病害的機制

植物病害的發(fā)生是由多方面因素決定的，包括病原菌的數(shù)量與活性、病原菌與宿主植物的相互識別、病原菌在宿主植物上的定殖與生長等過程，以及植物自身的防御能力。大量實驗證明生物炭可以提高植株的生長性能和抑制土傳病害的發(fā)生，但很少有研究涉及生物炭對植物土傳病害的防控機制。總的來說，應用生物炭抑制植物土傳病害和促進植物生長的可能機制是增強植物養(yǎng)分供應，提高寄主系統(tǒng)抗性，改變土壤微生物群落和功能，減少對抗性和植物毒性化合物，建立健康的根際-土壤防御系統(tǒng)[22]。

2.1 生物炭抑制病原微生物

2.1.1 消減病原微生物的數(shù)量研究表明，生物炭可減少土壤中病原微生物的數(shù)量和比例，從而降低其與植

物根系接觸的機率。番茄枯萎病是尖孢鐮刀菌侵染導致植株木質(zhì)部導管堵塞，干擾水分運輸，進而導致葉片萎蔫、變黃、植株生長遲緩甚至死亡的微生物病害,施用生物炭能夠減少土壤中尖孢鐮刀菌的數(shù)量，同時提高番茄植株的生長和生理指標,進而抑制番茄枯萎病的發(fā)生[5]。

在連作棉花的根際土壤中施用棉稈生物炭,能夠增加土壤的養(yǎng)分含量，降低土壤中真菌的多樣性，并且減少黃萎病致病病原菌黑白輪枝菌和大麗輪枝菌的數(shù)量。另外，在病原菌的固態(tài)培養(yǎng)基中加入棉稈生物炭能夠降低大麗輪枝菌微菌核的萌發(fā)速度。同時，棉稈生物炭對接種了病原菌的棉花幼苗胚根、胚軸的生長有一定促進作用，并且表現(xiàn)出了對大麗輪枝菌毒素的減毒作用。因為單純生物炭表面吸附作用，無法實現(xiàn)減毒效果，因此推測生物炭的減毒作用是通過對大麗輪枝菌毒素合成的抑制實現(xiàn)的[6]。

施用生物炭對中國東北黑土的真菌群落結構組成有顯著影響[11]。其中，鐮刀菌的相對豐度在前3個采樣期隨生物炭添加量的增加而降低。生物炭還降低了幾種潛在植物病原菌的相對豐度，如烏司他拉戈菌、尖孢鐮刀菌和木賊鐮刀菌，后2個菌種都是引起大豆根腐病的病原菌，說明生物炭對控制植物病原菌的數(shù)量是有顯著效果的[11]。施用生物炭可顯著緩解辣椒和番茄植株所感染的白粉病和灰霉病[7]。王彩云等[16]認為連年施入生物炭對不同連作年限作物的根際土壤微生物的豐度具有顯著的調(diào)節(jié)作用，并導致病原微生物的豐度降低。

由于生物炭的加入，擬桿菌門(Bacteroides,富含解磷菌屬)的相對豐度從12%增加到30%[23]。生物炭對黃桿菌屬(Flavobacterium)的誘導作用最強，其相對豐度從對4.2%增加到19.6%，生物炭誘導的微生物還包括甲殼噬菌體(Chitinophaga)和細胞弧菌(Cellvibrio)(甲殼素和纖維素降解菌)，以及氫噬菌體(Hydrogenophaga)和十二氯單胞菌(Dechloromonas)(芳香化合物降解菌)。經(jīng)過生物炭處理后，潛在有益的芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、伯克霍爾德菌屬和短小芽孢桿菌的含量增加，同時顯著抑制了尖孢鐮刀菌、糖精鐮刀菌(Fusarium saccharin)、白色念珠菌(Candida albicans)和吸附真菌孢子等植物病原微生物的生長[2]。這說明生物炭促進有益微生物的生長，并可能通過爭奪微生物生長所需的空間和資源，進而影響了病原微生物生長。

2.1.2 破壞病原微生物結構生物炭在抑制尖孢鐮刀菌和螺旋鐮刀菌(Fusarium spiralis)菌絲生長的同時，也能夠影響其代謝過程，并顯著影響其代謝產(chǎn)物，進而抑制菌絲生長和減弱毒力。生物炭不僅對尖孢鐮刀菌和螺旋鐮刀菌的代謝產(chǎn)物有顯著的影響，還能夠有效地降低病原真菌對目標植物的化感作用。因此，生物炭在抑制鐮刀菌厚垣孢子侵染和減輕其植物生理脅迫方面具有巨大潛力[3，29]。

生物炭通過改變土壤微生態(tài)環(huán)境，促進有益微生物生長，增加土壤微生物生物量、酶活性，影響土壤微生物的豐度和群落結構，從而改善養(yǎng)分的流動性和供應，改善土壤結構和土壤性質(zhì)，這些變化可能促進有益微生物代謝產(chǎn)生能夠破壞病原微生物細胞結構的代謝產(chǎn)物，進而抑制病原微生物生長，并且降低其活性[27]。黃桿菌屬成員廣泛分布于自然界，在礦化各種類型的有機物質(zhì)(碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)和多糖)中發(fā)揮作用，它們通常擁有大量的胞外酶，如蛋白酶和幾丁質(zhì)酶，能夠降解細菌和真菌細胞壁成分，并經(jīng)常產(chǎn)生次生代謝物，包括多種抗生素[24]。

施用生物炭改良土壤后，甜椒植株的根際微生物群落結構發(fā)生了明顯變化，其特征是誘導產(chǎn)生了大量的幾丁質(zhì)和芳香族化合物的降解菌，進而破壞了病原微生物細胞壁[23]，這些生物降解聚合物的細菌將根際節(jié)肢動物的外殼和真菌和細胞壁中的幾丁質(zhì)礦化，幾丁質(zhì)降解的低聚物產(chǎn)物是眾所周知的ISR誘導子，這可以解釋為生物炭的誘導抗性[31]。生物炭和噬菌體的配施也顯著地改善了土壤微生物群落的結構和多樣性，抑制了病原微生物的生長[28]。

另外，添加生物炭會對土壤中的病原微生物產(chǎn)生負面影響。在生物炭影響植物青枯病的研究中表明，植物的根系分泌物能夠誘導特定病原微生物侵染植物，同時也能夠誘導有益微生物之間的相互作用并對病原微生物引起的土傳病害形成重要影響[29]。施用生物炭可以通過吸附根系分泌物直接或間接抑制病原菌的生長，降低青枯病的發(fā)生率。

2.1.3 吸附病原酶和有毒代謝物病原微生物通過穿透和降解植物細胞組織來侵染植物宿主，同時利用植物細胞釋放出的單糖和寡糖進行生長和繁殖。為了破壞細胞壁，病原微生物產(chǎn)生一系列毒力因子，包括細胞壁降解酶：果膠酶、纖維素酶、木聚糖酶、磷酸酶和角質(zhì)酶等[32]；病原微生物還能夠產(chǎn)生并釋放各種有毒的代謝產(chǎn)物，包括真菌毒素、抗生素和色素等。果膠分解酶和纖維素分解酶是病原微生物分泌的兩大細胞壁降解酶，它們負責對宿主細胞的滲透和感染[34]。病原微生物在感染宿主的早期會大量產(chǎn)生果膠酶，特別是聚半乳糖醛酸酶(唯一能自己浸漬植物組織和殺死植物細胞的細胞壁降解酶)[33-34]。植物通過產(chǎn)生抑制細胞壁降解酶的蛋白質(zhì)來保護細胞結構以避免受到破壞。任何干擾病原微生物的毒力因子(細胞壁降解酶和毒性代謝產(chǎn)物)與宿主細胞壁相互作用的過程(包括吸附、失活、轉(zhuǎn)化等過程)都會影響病害的進展。

眾所周知，生物炭是包括酶在內(nèi)的大小有機化合物的強吸附劑，通過吸附信號分子并降低酶活性[39]，通過吸附病原菌產(chǎn)生的細胞壁降解酶及有毒代謝產(chǎn)物，有助于植物根系抵御病原菌侵染，研究表明，有毒代謝物在12h內(nèi)對番茄幼苗有嚴重毒性，使其在24h后出現(xiàn)更嚴重的萎蔫和脫水，生物炭吸附后的酶被固定化，固定化后的酶基本失活。在用生物炭處理的酶溶液中，番茄幼苗的干重顯著增加。生物炭處理顯著緩解了由毒性代謝物引起的病癥[38]。生物炭和噬菌體的結合不僅能夠阻礙抗生素耐藥病原菌在土壤中的垂直運輸，同時還可以靶向滅活抗生素耐藥病原微生物[28]。但生物炭通過吸附致病酶和有毒代謝物去抑制病害的作用可能隨著時間的推移而減弱。致病菌對根分泌物處理的生物炭產(chǎn)生最強的趨化反應，這導致致病菌在生物炭上的吸附增加。生物炭通過吸附青枯病病原菌和減少病原菌的群集運動和根際定殖來遏制其侵染植物宿主，這些結果表明施用生物炭可能是降低青枯病發(fā)病率的一種潛在途徑[30]。

2.2 生物炭誘導增強植物系統(tǒng)防御能力

植物的誘導抗病性是一種由特定刺激引起的增強防御能力的生理狀態(tài)，通過這種生理狀態(tài)，植物的固有防御能力可以增強并抵御外界不良環(huán)境的挑戰(zhàn)。誘導抗性根據(jù)誘導子的性質(zhì)和調(diào)控途徑可分為系統(tǒng)獲得抗性和誘導系統(tǒng)抗性[52]。生物(有毒、無毒和非致病微生物)和化學(茉莉酸甲酯、幾丁質(zhì)、殼聚糖、海帶蛋白和海藻酸鈉)激發(fā)子都能觸發(fā)系統(tǒng)獲得抗性[53-54]。土壤微生物的種類，如芽孢桿菌、假單胞菌和木霉，在許多植物系統(tǒng)(番茄、辣椒和豆類植物等)[55-56]中都能介導系統(tǒng)獲得抗性。

生物炭誘導植物系統(tǒng)抗性效應的一個潛在假設是，生物炭形成調(diào)節(jié)植物根際微生物群落，吸附有益微生物或干擾病原微生物的增殖，從而刺激植物生長并誘導植物抗性[23]。生物炭的施用能夠顯著地改變植物根際微生物群落結構和功能，根際微生物群落與促進植物生長和抑制病原微生物有密切的關系：增加養(yǎng)分的利用和吸收，產(chǎn)生植物生長刺激激素，與病原菌爭奪資源，產(chǎn)生抑制病原菌的化合物，甚至誘導許多植物品種對病害的抗性[57-58]。生物炭能夠促進多種植物根際有益微生物的生長和活性，部分根際有益微生物定殖于植物根系，并與之形成互利共生的關系，可以促進植物根系對土壤養(yǎng)分的吸收，并形成種群優(yōu)勢，通過搶占植物根系微生物侵染位點來減少病原微生物對植物根系的侵染。研究表明，施用生物炭能夠減少蘆筍復種土壤中鐮刀菌和根腐病的危害，抑制病害的機制可能與增加叢枝菌根真菌的定殖和植物根系對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收有關[8]。另外，施用生物炭同樣能夠誘導植物抑制由葉部真菌病原微生物引起的疾病。鑒于生物炭在空間上遠離葉部病原微生物的侵襲部位，其誘導作用顯然與激活植物全系統(tǒng)防御有關。

病原真菌菌絲體堵塞植株導管并且分泌毒性物質(zhì)，會降低植物的光合作用效率、氣孔導度、蒸騰速率和其他生理活動。生物炭能夠提高土壤的水分含量，間接促進植物系統(tǒng)的水分運動，促進植物的光合作用、二氧化碳固定和蒸騰作用的速率，進而增強植物系統(tǒng)防御能力。施用生物炭能夠提高番茄植株的光合效率、氣孔導度、蒸騰速率和電子傳遞速率，甚至彌補了病原菌對番茄植株生長和生理條件的一些不利影響[5]，這可能是施用生物炭促進植物系統(tǒng)的水分運動，減少病原微生物的定殖；也可能是由于誘導了植物某些保護性激素含量的增加。施用生物炭后，擬南芥基因中調(diào)節(jié)生長激素和光合作用的片段有明顯變化[57-58]。

施用生物炭可使番茄灰霉病的嚴重度降低50%，添加生物炭誘導番茄早期和晚期防御反應的啟動，特別是在Pti5(ET相關)和Pi2(JA相關)基因中，這兩個基因在抗灰霉病中起著關鍵作用[2]。另有研究表明，生物炭和氮素還原聯(lián)合作用顯著改變了玉米根系分泌物中某些氨基酸(異亮氨酸增加1.75倍)和有機酸(丙二酸增加2.16倍，乙酸增加2.15倍)的水平[25]，說明玉米根系在生物炭和氮素還原的聯(lián)合作用下能夠重塑根際代謝組分，其機制可能與土壤環(huán)境因子、根系生長和運輸相關基因表達的協(xié)同效應有關。生物炭控制番茄青枯病的能力也可能與根際有機酸和氨基酸組成的改變有關。生物炭能夠改善大豆根系形態(tài)特征，促進養(yǎng)分吸收，促進地上植株的生長，并改善氮磷養(yǎng)分在植株體內(nèi)的轉(zhuǎn)運和再分配，提高向籽粒中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運量和養(yǎng)分收獲指數(shù)，從而促進了產(chǎn)量的提高[47]。生物炭配合有機無機肥施用，能夠有效改善土壤的理化性質(zhì)，減少化肥用量，促進青菜地上部磷鉀養(yǎng)分的累積，從而提高青菜的抗性和產(chǎn)量，并改善青菜品質(zhì)[48]。生物炭還可以調(diào)控植物根際土壤中糖類、有機酸、氨基酸和羧酸類等物質(zhì)的含量，進而促進以此類物質(zhì)為碳源的微生物生長，提高土壤微生物的數(shù)量及活性，改善土壤微生態(tài)條件，促進有益微生物生長，在與病原微生物在營養(yǎng)競爭中占優(yōu)勢，進而增加土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抑病性[24]。

2.3 生物炭改良土壤環(huán)境

2.3.1 生物炭促進土壤養(yǎng)分循環(huán)微生物群落組成與土壤水分、全碳、全氮、全鉀和有效鉀等含量和土壤pH值相關，這些土壤性質(zhì)的變化與生物炭的添加量顯著相關，生物炭通過影響土壤理化性質(zhì)進而改變了土壤微生物群落。生物炭施入土壤能夠降低土壤容重、提高土壤孔隙度、改善土壤團聚體結構、改良土壤的pH值、提高土壤持水性能、提高土壤陽離子交換量，提高土壤有機碳含量、增加土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量，以及減輕土壤有毒元素的危害等[17-20]。研究表明，生物炭的施用可以提高多種對植物有益的微生物種群的豐度，對土壤微生物代謝產(chǎn)生積極影響[21]。

生物炭還可以通過影響土壤-植物系統(tǒng)中的氮循環(huán)(即通過生物炭吸附和微生物固定減少氨氣揮發(fā)和硝酸鹽淋失)和植物根系-土壤相互作用(與根系分泌物相關)來減少氮肥需求，同時保持作物生產(chǎn)力，提高作物的抗性[25]。生物炭對土壤養(yǎng)分的影響可以總結為兩方面：(1)生物炭本身富含礦質(zhì)養(yǎng)分，施用后一部分養(yǎng)分可以返還給土壤；(2)生物炭的吸附性可減少養(yǎng)分流失，生物炭帶有負電荷，能夠增強土壤對陽離子的吸附，提高土壤養(yǎng)分的有效性[36-37]。

生物炭肥料配施微生物菌劑顯著提高了土壤全氮和硝態(tài)氮的含量[44-45]。生物炭自身具有較強的陽離子交換能力，可以吸附土壤中的銨態(tài)氮，同時能夠有效減少土壤中硝態(tài)氮的流失，從而提高土壤對氮素的固持能力和作物對氮肥的利用率；其次，生物炭能夠通過吸附土壤中的溶解態(tài)苯酚和萜烯類抑制硝化反應的物質(zhì)以及增強土壤的通氣性來促進土壤中的硝化作用，有助于長期促進植株對養(yǎng)分的吸收。

生物炭施入土壤的長期效應包括：植物可以循環(huán)利用生物炭原料收獲的養(yǎng)分，生物炭的灰分中含有水溶性的營養(yǎng)元素磷、鈣、鎂等，能直接提高土壤中有效態(tài)營養(yǎng)元素含量[38]；生物炭通過增加土壤水分和保留土壤養(yǎng)分，減少土壤氧化亞氮、二氧化碳和甲烷的排放，釋放可溶性碳和微量營養(yǎng)素的有效性[39]；并通過吸附氮磷元素，促進氮和磷的礦化，增加陽離子交換等途徑，減少土壤中氮磷流失，進而提高土壤中氮磷有效性[40-42]；生物炭與解磷菌劑配施可以明顯提高土壤有效磷的含量[43]。在西瓜連作系統(tǒng)中，西瓜的產(chǎn)量與土壤中氨態(tài)氮、速效磷、速效鉀、微生物多樣性和均勻性呈顯著正相關，生物炭與堆肥聯(lián)合施用顯著提高了土壤氨態(tài)氮、速效磷和速效鉀的含量[46]。

2.3.2 生物炭提高土壤酶活性生物炭通過影響土壤微生物的新陳代謝和生化反應等過程，來影響土壤酶活性，從而提高土壤防控病害的能力。生物炭改良土壤能夠提高部分土壤酶的活性(包括β-葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶、葡聚糖酶、β-木糖酶、土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和脫氫酶等)，其中土壤脲酶和堿性磷酸酶活性與土壤肥力指標有較好的相關性。生物炭對土壤過氧化氫酶活性的促進作用弱于蔗糖酶，對土壤蔗糖酶活性有顯著的促進作用，隨著施用量增加更為明顯。

生物炭對土壤酶活性影響可能是由于生物炭的豐富的孔隙結構及吸附性能決定了其對土壤酶作用的復雜性[49]：(1)生物炭吸附聚集酶反應底物，有利于酶促反應進行，提高了一部分土壤酶活性；(2)生物炭對酶分子的吸附，隱蔽了酶促反應的結合位點，從而阻遏某些酶促反應的進行。

生物炭能夠顯著提高水稻土壤過氧化氫酶的活性和土壤酶指數(shù)，水稻分蘗期后，氧化氫酶逐漸參與有機碳的合成、分解和轉(zhuǎn)化等過程，因此節(jié)水灌溉與秸稈生物炭的施用相結合，有利于土壤有機碳積累，改善土壤性質(zhì)和肥力[50]。另有研究表明，添加玉米生物炭可以增加參與碳和氮循環(huán)的土壤酶的活性。在低肥力熱帶土壤中，添加生物炭顯著增加了參與碳、氮和磷循環(huán)的酶[51]。

3 展望

本研究分析了生物炭影響土傳病害病原微生物的可能機制，但尚不確定機制間是否相互獨立或者存在協(xié)同效應。然而，由于生物炭與土壤、植物和病原微生物之間的相互作用，很難確定一個單獨的因子來解釋生物炭對土傳病害的影響[3]，還需要更多的實驗數(shù)據(jù)支撐。

研究土壤微生物群落對生物炭改良的響應對于更好地理解生物炭與土壤以及植物的相互作用具有重要意義?；谝延械难芯?，以下方向可能對于未來研究生物炭改善土傳病害很有前景：(1)生物炭表面富含芳香類化合物和含氧官能團，其自然老化分解的過程中，可能引入更多含氧官能團并向負電荷表面移動，從而潛在地改變土壤物質(zhì)與微生物之間的界面反應[26,60]，其反應機制有待進一步研究。(2)在電子運動層面，生物炭同樣具有影響微生物代謝活動的潛力。隨著生物炭的應用，電子轉(zhuǎn)移過程增強，生物炭作為電子穿梭機的作用，同時具有直接電子轉(zhuǎn)移和官能團的充電和放電的作用[59]，其影響病原微生物活性的機制亟待明確。(3)生物炭可能影響某些微生物代謝途徑，包括次生代謝產(chǎn)物的生物合成和生物降解、碳水化合物代謝途徑(磷酸肌醇代謝)、輔助因子和維生素代謝(電子轉(zhuǎn)移載體)、感覺系統(tǒng)(離子通道)、轉(zhuǎn)錄(基礎轉(zhuǎn)錄因子)、翻譯(核糖體在真核生物中的生物發(fā)生)，以及異種生物的生物降解和代謝(多環(huán)芳烴降解)等機制均有待研究人員進一步研究明確。

生物炭在土傳病害防控中有著廣泛的應用前景，如生物炭可以作為有益功能菌的載體，提高接種菌在土壤中的存活率，其對微生物的活性及其多樣性具有正效應，特別是在低肥力土壤中，生物炭可能刺激微生物活性，因此生物炭是改善土壤微生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良材料[13]。