入侵性雜草皺匕果芥在中國的適生區(qū)預測及分析

王亞鋒，付志璽，郭云霞，陶振華，馬 蓿，鄭躍鳴

1宜賓海關，四川 宜賓644000；2四川師范大學生命科學學院，四川 成都 610101；3宜賓職業(yè)技術學院，四川 宜賓644000

2021年4月15日起施行的《中華人民共和國生物安全法》正式將防范外來生物入侵與保護生物多樣性納入法律保障范圍。外來生物入侵是繼棲息地破碎化之后全球生物多樣性喪失的第二大原因，外來入侵物種通過與本地物種競爭并奪取生態(tài)位從而改變原有的生物地理分布，擾亂生態(tài)系統(tǒng)的原有結構和功能，威脅農林牧漁業(yè)生產，危害人類的生存環(huán)境，降低人類的生活質量，進而影響各國的生態(tài)安全、經(jīng)濟發(fā)展和社會穩(wěn)定(萬方浩等，2015；Joseetal.，2013；Pimentel，2011)。預防為主是防控外來生物入侵的重要原則，早期的風險評估和預警有助于提前明確某種外來有害生物的入侵風險并采取相應防范措施(萬方浩等，2015)。適生區(qū)預測和分析是風險分析的主要內容之一，通過預測和分析能夠明確某種外來入侵生物在目標區(qū)域將來可能的發(fā)生和分布情況，為評估潛在損失和制定控制預案提供科學參考。

皺匕果芥Rapistrumrugosum(L.) All.又名假蕓薹，為十字花科匕果芥屬(假蕓薹屬)草本植物，原產歐洲大陸，目前在歐洲、亞洲、非洲、北美洲、南美洲和大洋洲均有分布(印麗萍，2018；張則恭和郭瓊霞，1995；中國科學院植物研究所，2021)，2020年之前中國尚無發(fā)生記載，但最近在我國西安市雁塔區(qū)發(fā)現(xiàn)該雜草(尋路路等，2020)。皺匕果芥種子僅1.5～2 mm長，單株最高可產77000粒種子(Manaliletal.，2018；Moblietal.，2020)；種子被堅硬的果皮包裹，果實由近端和遠端2個二態(tài)節(jié)組成，其中近端節(jié)在受到擾動時容易裂開釋放出種子，而遠端節(jié)果皮厚且堅硬，能在休眠狀態(tài)下長期保持活力，有利于土壤種子庫的長期維持，也有利于隨作物、交通工具長距離傳播(印麗萍，2018；Manalil &Chauhan，2019)；種子對鹽脅迫和滲透脅迫的耐受性較高，在4～10的pH范圍內均可萌發(fā)，即使在鉛濃度較高的重金屬污染土壤中也能維持生長(Alietal.，2019；Chauhanetal.，2006；Manaliletal.，2018；Saghietal.，2016)；皺匕果芥植株高大，平均株高20～50 cm，部分可達90 cm以上，一般在早春開花從而增加授粉機會并有助于避開植食性昆蟲的高發(fā)期(Simmons,2005)；植株抗藥性強，基于代謝增強的非靶點機制和基于ALS基因突變的靶點機制均參與皺匕果芥的抗藥性形成，據(jù)報道已對氯磺隆、苯磺隆和苯甲磺隆鈉等多種除草劑產生了抗性(Adkinsetal.，1997；Hatamietal.，2016；Pardoetal.，2019)。皺匕果芥的上述生物學特性符合多數(shù)入侵性植物的基本特征，該雜草也正是借助這些特性成功入侵了澳大利亞、美國、伊朗等國家和地區(qū)。

皺匕果芥是澳大利亞作物種植區(qū)排名第5位的侵害性雜草(Moblietal.，2020)，5株·m-2的皺匕果芥能使鷹嘴豆CicerarietinumLinn.產量下降至少40%，皺匕果芥密度增加還導致小麥單位面積可育分蘗數(shù)和籽粒數(shù)減少，產量呈指數(shù)下降(Manalil &Chauhan，2019；Whishetal.，2002)。此外，皺匕果芥入侵后還會取代當?shù)氐囊吧参?，威脅生物多樣性，甚至可能引發(fā)人或動物的甲狀腺腫病(Simmons，2005；Stocksetal.，1984)。皺匕果芥作為檢疫性雜草已被列入我國進口烏拉圭、阿根廷玉米和泰國大米的雙邊植物衛(wèi)生議定書，其籽實多次被我國海關從進口的糧食油料、蔬菜種子、集裝箱等貨物中截獲(陳宇，2016；郭瓊霞，1990；韓玉春等，2012；李虹等，1991；李瑞法等，2015；袁俊杰等，2020；張學勤等，2015)。目前，我國對皺匕果芥的研究和關注尚少。本文使用MaxEnt和ArcMap對皺匕果芥在中國的適生區(qū)進行預測和分析，并將已公布的進境糧食指定監(jiān)管場地、進口糧食加工企業(yè)地理位置與皺匕果芥在中國的適生區(qū)進行匹配分析，以評估皺匕果芥的入侵風險，明確防控重點。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)準備

物種分布數(shù)據(jù)：從全球生物多樣性信息平臺(https:∥www.gbif.org/)采集1970—2021年基于館藏標本的皺匕果芥分布數(shù)據(jù)2245條；從文獻中獲取位置信息并實地踏查確認后增加我國陜西西安分布數(shù)據(jù)一條。

環(huán)境變量：從世界氣候網(wǎng)站(https:∥www.worldclim.org/)下載1970—2000年2.5 min精度的19個全球生物氣候變量平均值數(shù)據(jù)和1個全球海拔數(shù)據(jù)；從聯(lián)合國糧農組織世界土壤數(shù)據(jù)庫(http:∥www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)下載并提取30 arc-second精度的一個表層土壤堿度和一個表層土壤鹽度數(shù)據(jù)。

企業(yè)名單：截至2021年9月1日已公布的全國進口糧食加工企業(yè)名單和進境糧食指定監(jiān)管場地名單來源于海關總署官網(wǎng)(http:∥www.customs.gov.cn/)。

1.2 數(shù)據(jù)處理與參數(shù)優(yōu)化

1.2.1 分布數(shù)據(jù)篩選 用ENMTools 1.0.4軟件剔除同一環(huán)境柵格內的冗余數(shù)據(jù)，保留有效分布數(shù)據(jù)1486條用于MaxEnt模型構建，避免模型過擬合。

1.2.2 環(huán)境變量相關性分析與篩選 用ArcMap 10.4.1提取各分布點的環(huán)境變量值并導入SPSS 20.0軟件進行雙變量相關性分析。2個變量|r|≥0.8時視為存在顯著相關，將其中生物學意義相對較小的一個變量剔除，以減少模型的過度參數(shù)化，最后保留15個環(huán)境變量(表1)參加MaxEnt運算。

表1 環(huán)境變量列表Table 1 List of environmental variables

1.2.3 企業(yè)位置坐標化 在兩步路戶外助手APP 7.0.0中輸入進口糧食加工企業(yè)和進境糧食指定監(jiān)管場地的位置，匹配經(jīng)緯度信息，匹配不成功的少數(shù)地理位置，用Google Earth 7.1匹配。

1.2.4 MaxEnt模型校準 特征組合(feature combination,FC)和正則化乘數(shù)(regularization multiplier,RM)是影響MaxEnt模型預測準確性的2個關鍵參數(shù)。FC有5種設置可產生31種自由組合；RM默認為1，本試驗從0.1～4每間隔0.1設置40個不同RM值供選。在R 3.6.3軟件中運行Kuenm 1.1.6程序包進行1240個(31種FC與40個RM值組合)不同參數(shù)的MaxEnt模型運算比較，R軟件將基于統(tǒng)計顯著性、預測能力(用遺漏率衡量)和模型復雜性(用Delta AICc衡量)進行比較篩選，確定最佳的建模參數(shù)，即先篩選保留具有統(tǒng)計顯著性的模型，再從其中挑出遺漏率≤5%的模型，最后在同時符合統(tǒng)計顯著性和遺漏率標準的模型集中選擇Delta AICc值≤2的模型作為推薦模型，若推薦模型多于1個，則將其中 Delta AICc 值最小的作為最佳模型。

1.2.5 適生區(qū)預測 MaxEnt軟件的FC與RM 2個參數(shù)設置與R軟件確定的最佳模型一致，以25%的分布點作測試集，勾選切刀測試評估環(huán)境變量重要性，最大迭代數(shù)設置為5000，重復運算10次并以平均值作預測結果。MaxEnt軟件運算后將在每個環(huán)境柵格中生成一個0～1之間的邏輯輸出值(logistic output，LO)，LO值越高則代表皺匕果芥在該環(huán)境中適生性越高，并按照LO值的高低給環(huán)境柵格賦色，組成ASC格式的圖層文件。采用ArcMap軟件的自然斷點法將ASC格式的預測結果重分為3類：高度適生區(qū)(highly suitable area)、中度適生區(qū)(moderately suitable area)和低度適生區(qū)(lowly suitable area)。用ArcMap將企業(yè)位置坐標與皺匕果芥在中國的中、高度適生區(qū)進行匹配分析。

2 結果與分析

2.1 最佳FC與RM參數(shù)

經(jīng)R軟件分析，所有1240個參選模型統(tǒng)計學上均顯著，其中遺漏率≤5%的模型有389個，遺漏率遺漏率≤5%且Delta AICc值≤2的模型僅有一個，該模型Delta AICc=0，為最佳模型，相應FC設置為Linear+Quadratic+Product+Hinge，RM設置值為1.2。

2.2 全球適生區(qū)預測結果

經(jīng)MaxEnt模型運算，皺匕果芥在全球適生區(qū)的LO值處于0～0.879809，ArcMap軟件用自然斷點法將LO值0～0.109976的地理區(qū)間劃分為低度適生區(qū)，0.109976～0.347112的區(qū)間劃分為中度適生區(qū)，0.347112～0.879809的區(qū)間劃分為高度適生區(qū)。皺匕果芥在全球的中度和高度適生區(qū)主要分布在歐洲大部、非洲南部、大洋洲的澳大利亞南部和新西蘭、亞洲的中國和日本、北美洲南部和南美洲南部等地(圖1)。本研究所用的1486個分布點中，有194個分布在中度適生區(qū)，占比13.06%，有1260個分布在高度適生區(qū)，占比84.79%，說明模型預測和劃分的適生區(qū)能夠較好地代表皺匕果芥實際可能的發(fā)生狀況。除中國以外，全球其他地區(qū)的中、高度適生區(qū)絕大多數(shù)已存在于皺匕果芥的實際分布中。

圖1 MaxEnt模型預測的皺匕果芥全球適生區(qū)(不含南極洲)[審圖號GS(2022)3513號]Fig.1 Prediction of potential geographical distribution of R. rugosum based on MaxEnt model (excluding Antarctica)

2.3 環(huán)境變量重要性

在切刀測試中，對模型擬合重要性排名前3位的環(huán)境變量依次是Bio6(最冷月份最低溫度)、Bio4(溫度季節(jié)變化標準差)和Bio19(最冷季度降水量)(圖2)，且無論使用正則化訓練增益(regularized training gain)、測試增益(test gain)還是AUC作切刀測試的評價指標，上述3個環(huán)境變量的重要性排序均相同。

Bio6(最冷月份最低溫度)是對模型擬合最重要的環(huán)境變量，在切刀測試中，僅使用Bio6構建模型時，正則化訓練增益最高，并且如果省略Bio6并用其他14個環(huán)境變量進行模型構建，模型的正則化增益減少得也最多(圖2)，因此,Bio6可能含有其他變量所缺少的重要信息(Phillips，2021)，該變量能較大地影響模型預測結果。最冷月份最低溫度可能是影響皺匕果芥全球分布的最重要的自然因素，這也可以和皺匕果芥在全球的適生區(qū)預測范圍相印證，皺匕果芥的中、高度適生區(qū)主要位于最冷月份最低溫度在-16.6～15.8 ℃的偏暖性氣候區(qū)域，且有研究表明,過低的溫度會導致皺匕果芥種子發(fā)生生理性休眠，不利于其萌發(fā)和生長(Cousensetal.，1994)。而Bio2 (晝夜溫差月均值)、Elev (海拔)、Esp (表層土壤堿度)和Ece (表層土壤鹽度)4個環(huán)境變量本身對于MaxEnt的預測幾乎是無用的(Phillips，2021)，如果分別僅用上述4個變量構建單變量模型，模型增益非常低(<0.2)，并且分別省略它們時，模型增益也并未顯著減少(圖2)，說明晝夜溫差、海拔、表層土壤堿度和鹽度可能不是皺匕果芥分布的限制性因素，且有研究發(fā)現(xiàn)，皺匕果芥對鹽脅迫、滲透脅迫和不適pH條件的耐受性很強(Alietal.，2019；Chauhanetal.，2006；Manaliletal.，2018)。

在MaxEnt模型預測的皺匕果芥全球中度適生區(qū)，Bio6 (最冷月份最低溫度)在-16.6～15.8 ℃，Bio4 (溫度季節(jié)變化標準差)在0.1～12.4 ℃，Bio19 (最冷季度降水量)在1～1348 mm；在全球高度適生區(qū)，Bio6在-10.9～11.9 ℃，Bio4在0.1～10.5 ℃，Bio19在17～787 mm。若用Bio6、Bio4和Bio19分別創(chuàng)建單變量模型，響應曲線均呈單峰型，其中Bio6為0.3 ℃、Bio4為6.5 ℃、Bio19為226 mm時模型的LO值最高(圖3)，最高LO值落在皺匕果芥高度適生區(qū)LO區(qū)間內。

圖2 環(huán)境變量切刀測試結果Fig.2 Jackknife test of environmental variables

圖3 單環(huán)境變量MaxEnt模型的響應曲線Fig.3 Response curve of MaxEnt model created using only the corresponding variable

2.4 中國適生區(qū)分布

皺匕果芥中國適生區(qū)的LO值為0～0.787873(圖4)。中度適生區(qū)占中國陸地總面積的15.13%，約145.25萬km2，主要集中在秦嶺-淮河以南、龍門山-大涼山以東的亞熱帶季風氣候區(qū)域，涉及陜西、四川、重慶、云南、湖北、湖南、貴州、廣西、廣東、福建、江西、安徽、河南、山東、江蘇、浙江、上海等地區(qū)；高度適生區(qū)占中國陸地總面積的1.67%，約16萬km2并形成3個中心，由西向東分別為川渝中心、湖北-湖南中心和長三角中心(圖5)。陜西西安皺匕果芥發(fā)生點的LO值在0.024057～0.079045(圖4，灰色部分)，根據(jù)自然斷點法劃分為低度適生區(qū)。

截至2021年9月1日，已公布的全國2353個進口糧食加工企業(yè)和163個進境糧食指定監(jiān)管場地中，有901個進口糧食加工企業(yè)和57個進境糧食指定監(jiān)管場地位于皺匕果芥的中、高度適生區(qū)，分別占比38.3%和35%，并且進境糧食指定監(jiān)管場地在長三角和東南沿海區(qū)域的集中趨勢比較明顯。

圖4 MaxEnt模型在中國區(qū)域的邏輯輸出值[審圖號GS(2022)3513號]Fig.4 Logistic output of MaxEnt model in China region

圖5 MaxEnt模型預測的皺匕果芥中國適生區(qū)[審圖號GS(2022)3513號]Fig.5 Prediction of potential geographical distribution of R. rugosum in China based on MaxEnt model

3 討論

適生區(qū)也稱潛在地理分布區(qū)，通過適生區(qū)預測評估，能夠確定某種入侵性有害生物在目標區(qū)域特定的氣候、海拔等條件下可能的地理分布范圍，為入侵的可能性和潛在損失評估提供數(shù)據(jù)支撐，同時也能為控制預案制定提供科學依據(jù)(萬方浩等，2015)。MaxEnt軟件由于預測準確、簡便易用而成為目前最受歡迎的物種適生區(qū)預測分析工具之一，但物種分布數(shù)據(jù)的預處理與軟件的參數(shù)設置對預測結果影響較大。以往的多數(shù)研究并未對物種分布數(shù)據(jù)進行科學篩選并且選擇了MaxEnt默認設置，有可能導致預測結果偏差，本研究用ENMTools對皺匕果芥的全球分布數(shù)據(jù)進行了篩選，在每個環(huán)境柵格中僅保留一個有效分布信息，有效避免了某些地區(qū)的環(huán)境變量被過度倚重從而導致模型過擬合，同時，采用R軟件和Kuenm程序包對1240個MaxEnt模型進行了篩選，根據(jù)赤池信息量準則確定了最佳的FC和RM設置，確保預測結果的科學性。

以往學者較多采用訓練數(shù)據(jù)AUC值(AUCtrain)作為MaxEnt模型預測性能的評價指標，認為AUCtrain值越大表明模型預測效果越好。但越來越多的研究表明，AUCtrain值越高并不一定意味著模型越好，該值只是AUC統(tǒng)計的產物(Phillips，2021)。AUCtrain統(tǒng)計可能更傾向于支持過度參數(shù)化的模型，且AUCtrain值的大小與目標物種的分布范圍有關，相對于環(huán)境變量所代表的研究區(qū)域而言，分布范圍越窄、分布數(shù)據(jù)越少的物種AUCtrain值往往越高(Warren &Seifert,2011)。相比之下，AICc標準在模型性能評價與選擇方面表現(xiàn)出了顯著優(yōu)勢，基于AICc標準能選擇出參數(shù)化適當?shù)哪Ｐ停梢愿鼫蚀_地估計變量的相對重要性和模型由訓練數(shù)據(jù)向測試數(shù)據(jù)的轉移能力(Warren &Seifert,2011)。因此，本研究基于顯著性、遺漏率和AICc標準選擇了最適合的模型參數(shù)。

適生等級劃分是適生區(qū)分析的重要內容之一，本研究采用自然斷點法來實現(xiàn)這一步驟。自然斷點法是一種數(shù)據(jù)聚類分析方法，目前已廣泛應用于很多自然災害的分級研究，該算法旨在通過不斷地迭代計算，尋找數(shù)集中具有統(tǒng)計學意義的、非人為的自然轉折點，并用這些轉折點把研究對象分為指定數(shù)目的群組，使每一組內部的相似性最大，而組與組之間具有最大的相異性(Jenks，1967)。陜西西安皺匕果芥發(fā)生點的LO值雖然高于中國東北、華北、西北大部分地區(qū)的LO值，但在數(shù)理統(tǒng)計學上該發(fā)生點的LO值與上述地區(qū)的相似性仍然最大，且與秦嶺-淮河以南、龍門山-大涼山以東的亞熱帶季風氣候區(qū)域LO值的相異性最高，因此被ArcMap軟件劃分為低度適生區(qū)。植物具有較強的環(huán)境適應性和生理可塑性，因此，低度適生區(qū)并不意味著目標植物在該區(qū)域絕對不能生長，而是從概率學上而言其在低度適生區(qū)面臨的不適環(huán)境脅迫可能更強，生長狀態(tài)可能不很理想，擴散速度可能相對更慢，發(fā)生概率也相對較低。因此，MaxEnt和ArcMap軟件雖然預測和劃分西安市雁塔區(qū)為低度適生區(qū)，但該區(qū)域仍然發(fā)現(xiàn)皺匕果芥的發(fā)生，兩者并不矛盾。

我國長江流域產棉區(qū)、南方冬小麥TriticumaestivumL.產區(qū)等作物重要產區(qū)很多分布在在秦嶺-淮河以南，適合皺匕果芥定殖和擴散，國外研究表明，皺匕果芥會嚴重危害棉花Gossypiumspp 、小麥等作物生產(Manalil &Chauhan，2019；Manaliletal.，2017)，該雜草入侵并大面積發(fā)生后，將給我國糧棉等作物種植造成不利影響。

進口糧谷油料類作物的國際貿易是皺匕果芥入侵中國的主要途徑之一，2013—2015年全國海關從進口糧食中共截獲皺匕果芥籽實1213次(陳宇，2016)，2011—2014年京唐港口岸進境巴西大豆Glycinemax(Linn.) Merr.中皺匕果芥截獲率高達60%(張學勤等，2015)。進境糧食指定監(jiān)管場地(原稱“進口糧食指定口岸”)是進口的禾谷類、豆類、油料類貨物(簡稱進口糧食)進境后在海關監(jiān)管下實施檢驗檢疫、卸載、轉運的場所，然后再將進口糧食運往已在海關備案的加工企業(yè)開展生產。在皺匕果芥的中、高度適生區(qū)，進口糧食加工企業(yè)和指定監(jiān)管場地星羅棋布，進境糧食指定監(jiān)管場地在長三角和東南沿海地區(qū)尤為密集，皺匕果芥一旦在上述區(qū)域入侵，擴散速度將會加快。長三角及東南沿海地區(qū)的進境糧食指定監(jiān)管場地是全國進口糧食的主要集散中心，內地企業(yè)使用的進口糧食中，有很大一部分先在上述監(jiān)管場地卸載通關后，再分裝并經(jīng)汽車、火車、輪船等工具運輸?shù)郊庸S，運輸距離跨度大，接卸、運輸、過篩等環(huán)節(jié)多，各環(huán)節(jié)均可能發(fā)生撒漏，且裝載過進口糧食的貨車車輪、車廂等部位常常殘存未清掃干凈的糧食和雜草籽粒，皺匕果芥混雜在進口糧食中入侵和長距離擴散的風險較高。因此，有必要加強對進境糧食指定監(jiān)管場地、進口糧食加工企業(yè)等高風險區(qū)域以及接卸、運輸、下腳料處理等高風險環(huán)節(jié)的監(jiān)管力度，防止入侵性雜草隨進口糧食傳入我國；同時，加強監(jiān)測和調查，并切實推進海關、農業(yè)農村部、生態(tài)環(huán)境部等部門的信息共享和聯(lián)防聯(lián)控，確保做到早發(fā)現(xiàn)、早防除，防止進一步擴散和危害。

經(jīng)實地踏查，西安市雁塔區(qū)的皺匕果芥入侵地點為一處撂荒地，周圍并無進境糧食指定監(jiān)管場地或加工企業(yè)，但堆存了大量的建筑垃圾等廢舊物品，且頻繁有貨車往來傾卸，因此推斷，該地區(qū)的皺匕果芥入侵也可能與貨物運輸相關；雖然該地點被MaxEnt模型預測并劃分為皺匕果芥低度適生區(qū)，但仍應引起足夠重視，及早予以鏟除，防止該地的皺匕果芥籽實通過運輸工具夾帶而向其他地區(qū)擴散。