遮陰處理對紅球姜生長的影響

宋雨欣，韓維棟，尹若汐，丘建煌，楊通文 (廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東湛江 524000)

光照是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的環(huán)境組成部分之一，光照為植物的生長提供了能量，影響了植物的生長發(fā)育，同時又決定著植物的生理變化。廣東夏季的自然光照強(qiáng)度較高，高光照和高溫會抑制植株正常的生理代謝活動。經(jīng)遮陰處理，可減輕高光照對植物產(chǎn)生的傷害。

姜科植物主要分布在我國南部和西南部，在南方園林中可以體現(xiàn)園林景觀的地域特色。許多學(xué)者對不同姜科品種的耐陰性等進(jìn)行了一系列研究。前人研究認(rèn)為，姜科為半陽性植物，具有耐陰性，能忍受較強(qiáng)光照。彭昭良等研究發(fā)現(xiàn)，花葉山姜等山姜屬植物相對耐陰，春秋姜黃等姜花屬植物相對喜陽。

紅球姜[(L.)Smith]是姜科姜屬多年生草本植物。紅球姜常在園林中作為觀賞性植物種植，花為球果狀，具有較大的觀賞價值。紅球姜的花、根莖和嫩莖葉具有一定的食用和藥用價值。筆者探討不同光照條件下葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及光合生理的變化，了解紅球姜在不同遮陰程度下對光能利用的差異及生理適應(yīng)機(jī)制，為更好地發(fā)揮紅球姜的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)價值提供借鑒。

1 材料與方法

試驗材料是從廣東海洋大學(xué)林地內(nèi)挖出的紅球姜塊根，試驗在廣東海洋大學(xué)湖光校區(qū)農(nóng)學(xué)實驗基地進(jìn)行。于2021年4月初將球莖大小相同的紅球姜塊根裝入育苗袋中進(jìn)行育苗，在育苗過程中，對紅球姜進(jìn)行統(tǒng)一的水肥蟲害管理。廣東海洋大學(xué)湖光校區(qū)位于廣東省湛江市，廣東海洋大學(xué)試驗基地位于110.299 11°E，21.146 7°N。湛江氣候?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年均溫度22.8 ℃，降雨集中于5—9月，年降雨量1 700～1 800 mm，年日照時數(shù)1 864～2 160 h，是我國光熱資源豐富的地區(qū)之一。

在紅球姜塊根裝袋育苗30 d后，于2021年5月初選取生長良好的80株紅球姜，均分為4組，每組20株，從育苗袋中移植于試驗基地的空白土地上種植，分別搭建3組不同遮陰程度的遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，另一組作為對照(CK)，不進(jìn)行遮陰處理。遮陰網(wǎng)高度統(tǒng)一設(shè)置為1.5 m，保證場地內(nèi)搭建的遮陰網(wǎng)可以將紅球姜完全遮住。在自然光照強(qiáng)度下，3組遮陰網(wǎng)分別為1層、2層和3層，通過光照計進(jìn)行透光率的測定，確定3組遮陰網(wǎng)的遮陰度為 30%(T)、55%(T)、75%(T)。每個處理4個重復(fù)，遮陰期間進(jìn)行同樣的澆水除草管理。遮陰90 d后測定相關(guān)指標(biāo)。

植物生長指標(biāo)測定。遮陰處理90 d后觀察植株的生長發(fā)育情況，分別測量各遮陰處理下紅球姜植株的株高、葉長和葉寬值。

葉綠素含量的測定。采用分光光度法測定4個不同遮陰處理下紅球姜葉片的葉綠素含量。

光合參數(shù)的測定。在天氣晴朗的上午，9：30—11：00使用Ciras-3便攜式光合儀，測定4個遮陰處理下紅球姜成熟型功能葉的光合參數(shù)。

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定。每處理摘取4株長勢處于平均水平的第4～6張成熟功能葉，用于生化指標(biāo)的測定。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定包括超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性糖含量、電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量。

使用 Excel和SPSS 軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的整理分析與制圖。

2 結(jié)果與分析

由表1可知，CK的紅球姜植株高度較矮，平均為89.750 cm，葉片陽光灼傷情況較為嚴(yán)重。T處理的紅球姜株高明顯增大，較CK增長64.35%，且T處理的紅球姜株型較大，但部分已有倒伏趨勢。T和T處理的株高差距相對較小，相比CK條件下，株高增幅為17.27%、21.17%。CK與T和T處理的株高差異顯著，T處理與T和T處理差異顯著(<0.05)。紅球姜葉長、葉寬變化幅度相對較小，且各處理的葉長與葉寬均無顯著差異(>0.05)。

由表2可知，隨著遮光強(qiáng)度不斷增強(qiáng)，各處理紅球姜的葉綠素 a、葉綠素 b和葉綠素總量均呈先增加后降低的趨勢，在T處理最大，CK最小。T、T和T處理葉綠素總量均大于CK，分別較CK增長49.785%、26.180%和15.451%。葉綠素a/b呈先降低后增加趨勢，以T處理最小，T處理最大。CK與T、T處理葉綠素a差異顯著，T與T和T處理差異顯著(<0.05)；CK與T處理葉綠素b差異顯著，T與T處理差異顯著(<0.05)；CK與T、T處理葉綠素總量差異顯著，T和T處理差異顯著(<0.05)；在不同遮陰處理下葉綠素a/b無顯著差異(>0.05)。

表1 不同遮陰處理下紅球姜植株生長情況Table 1 Growth of Zingiber zerumbet under different shading treatments cm

表2 不同遮陰處理下紅球姜葉片葉綠素含量Table 2 Chlorophyll content in Zingiber zerumbet leaves under different shading treatments

光合參數(shù)。由表3可知，測量期間，大氣壓強(qiáng)為1 011 Pa，大氣CO濃度在385.000～387.300 μmol/mol。環(huán)境溫度由開始測量時的34.400 ℃上升到38.575 ℃。隨著遮陰程度的增大，氣室溫度和葉面溫度呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，T處理最小。T、T、T處理下的氣室溫度分別為CK的 0.979、0.859和0.901倍。T、T、T處理下的葉面溫度分別是 CK 的0.990、0.848和0.912倍。CK、T、T、T處理氣室溫度差異顯著(<0.05)。除了CK與T處理葉面溫度無顯著差異(>0.05)，其他處理間差異顯著(<0.05)。

表3 不同遮陰處理下紅球姜的生理生態(tài)因子Table 3 Physiological and ecological factors of Zingiber zerumbet under different shading treatments

由表4可知，紅球姜的凈光合速率以CK最高，達(dá)3.450 μmol/(m·s)，經(jīng)遮陰處理后，凈光合速率下降，均低于CK。T處理凈光合速率最小[2.318 μmol/(m·s)]，是CK的0.672倍。T、T和T處理的紅球姜凈光合速率逐漸增大，并接近于自然光下紅球姜的凈光合速率。隨著遮陰程度的增大，紅球姜葉片的胞間 CO濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈先下降后上升的趨勢，T處理為最小值，T處理又上升。胞間 CO濃度和氣孔導(dǎo)度在T處理為最小值，且分別是 CK 的0.862和0.340倍。蒸騰速率以CK最高，T、T、T處理降低，分別是 CK 的0.443 、0.274和0.352倍。遮陰處理后紅球姜葉片的水分利用效率增大，T處理[1.642 mmol/(m·s)]最高，是CK[0.356 mmol/(m·s)]的4.612倍。凈光合速率，T處理與CK顯著性差異(<0.05)；胞間 CO濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，CK與其他處理均差異顯著(<0.05)。水分利用效率，T處理與CK、T處理差異顯著(<0.05)。

表4 不同遮陰處理下紅球姜的光合參數(shù)Table 4 The photosynthetic parameters of Zingiber zerumbet under different shading treatments

各生理生態(tài)因子之間的相關(guān)性。由表5可知，紅球姜葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和大氣CO濃度呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，其中相關(guān)性表現(xiàn)為氣孔導(dǎo)度>蒸騰速率>大氣CO濃度。紅球姜葉片氣孔導(dǎo)度與大氣 CO濃度呈顯著正相關(guān)(<0.05)；紅球姜葉片的氣孔導(dǎo)度與多個因子之間存在極顯著正相關(guān)(<0.01)，分別為凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣室溫度、葉面溫度，其中蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)性最大，為0.962；其次是氣孔導(dǎo)度與胞間CO濃度，相關(guān)性為0.701。胞間 CO濃度與氣室溫度呈顯著正相關(guān)(<0.05)。蒸騰速率與多個因子之間存在極顯著正相關(guān)(<0.01)，相關(guān)性的大小表現(xiàn)為氣孔導(dǎo)度 >胞間CO濃度 >氣室溫度 >葉面溫度 >凈光合速率。葉面溫度與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣室溫度、環(huán)境溫度呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。遮陰度與大多數(shù)因子之間存在極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)，表現(xiàn)為氣室溫度>葉面溫度>蒸騰速率>氣孔導(dǎo)度>胞間CO濃度；遮陰度和凈光合速率無顯著相關(guān)性(>0.05)。除此之外，大氣CO濃度與氣室溫度和葉面溫度、環(huán)境溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)；環(huán)境溫度與胞間CO濃度和大氣CO濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)。

表5 紅球姜光合因子之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between photosynthetic factors of Zingiber zerumbet

由表6可知，隨著遮陰度的增強(qiáng)，紅球姜葉片可溶性糖的含量逐漸減少，遮陰處理后的可溶性糖含量較CK分別降低了22.151%、30.941%和34.259%，且CK與其他3個處理差異顯著(<0.05)；T和T處理差異顯著(<0.05)。隨著遮陰強(qiáng)度的增強(qiáng)，紅球姜葉片SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，遮陰處理的SOD活性均高于CK，且T處理達(dá)到最大，為 6.744 U/g。紅球姜在不同遮陰程度下葉片SOD活性變化起伏較小，各處理間無顯著差異(>0.05)。紅球姜葉片的相對電導(dǎo)率隨著遮陰度的增強(qiáng)先下降后上升，且T處理的相對電導(dǎo)率比CK降低了22.826%，T處理下的相對電導(dǎo)率與其他3個處理均有顯著差異(<0.05)。隨著遮陰強(qiáng)度的增強(qiáng)，紅球姜葉片MDA含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，且CK的MDA含量與T、T和T處理間均差異顯著(<0.05)，T處理與T、T處理間差異顯著(<0.05)。

表6 不同遮陰處理下紅球姜的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)Table 6 Osmotic regulation substances in Zingiber zerumbet under different shading treatments

紅球姜在遮陰處理下株高差距較大，葉長、葉寬無明顯變化。無遮陰處理(CK)的紅球姜相比遮陰處理較為低矮，且出現(xiàn)了葉片灼傷以及個別死亡的現(xiàn)象。T處理紅球姜株高最高，但葉片相對卷曲，植株倒伏現(xiàn)象比較嚴(yán)重。T和T處理的紅球姜生長情況無顯著差異，植物長勢較好。這是由于在強(qiáng)光照情況下，紅球姜植株水分蒸騰較多，含水量減小，維管束發(fā)達(dá)，葉片比較硬挺，較強(qiáng)的光照能夠促進(jìn)產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，有利于根系發(fā)育和生長。遮陰條件下，植物生長主要受光照強(qiáng)度限制，往往通過形態(tài)和生理的響應(yīng)來適應(yīng)，紅球姜植株為了捕獲更多的光能，地上部分的生物量增大，莖葉會分配更多的光合產(chǎn)物，維管束不發(fā)達(dá)，植株容易倒伏。

植物光合色素的含量影響植物吸收光能的能力及光合作用的進(jìn)程，葉綠素a主要體現(xiàn)在植物對太陽光中紅光的吸收能力，而葉綠素b主要體現(xiàn)在植物對太陽光中藍(lán)紫光的吸收能力。葉綠素含量與葉綠素a和葉綠素b具有相關(guān)性，因此葉綠素含量的增加，同時體現(xiàn)在葉綠素a和葉綠素b含量的增加上。葉綠素b的含量，在遮陰處理(T)下與CK下差異顯著，且葉綠素a / b在T處理下為最小值。說明在遮陰處理下，紅球姜葉片通過增加葉綠素b的含量吸收更多的藍(lán)紫光，提高葉片對漫射光中藍(lán)光的利用率，通過提高葉片葉綠素的含量，捕獲更多的光能進(jìn)行光合作用，加強(qiáng)對弱光的利用。T處理的紅球姜葉片葉綠素含量最高，葉綠素a/b最低，說明T處理的葉片有較強(qiáng)的吸光能力。在T和T處理，葉綠素的含量有所下降，但始終高于CK，說明在遮陰程度增大的過程中，紅球姜植株減少了色素含量，通過降低光合作用來適應(yīng)遮陰環(huán)境。

凈光合速率的大小是體現(xiàn)植物葉片光合作用的能力。在不同光照強(qiáng)度處理下，紅球姜葉片凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和大氣CO濃度呈極顯著正相關(guān)(<0.01)，說明在不同遮陰處理下，影響紅球姜凈光合速率的主要生理生態(tài)因子是蒸騰速率、大氣CO濃度和氣孔導(dǎo)度。胞間CO濃度是胞間未參與光合作用的 CO濃度。隨著遮陰程度的加強(qiáng)，紅球姜葉片的胞間 CO濃度呈先下降后上升的趨勢，T處理下為最小值，說明在T處理時，能量轉(zhuǎn)化效率較高，胞間未被利用的CO較少。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，紅球姜遮陰度與胞間CO濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣室溫度和葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01)，說明在遮陰處理后，遮陰環(huán)境內(nèi)光照強(qiáng)度和溫度降低，降低了紅球姜葉片的溫度，紅球姜葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率明顯減少。蒸騰速率與凈光合速率、胞間CO濃度、氣孔導(dǎo)度、氣室溫度和葉面溫度呈極顯著正相關(guān)(<0.01)。說明在遮陰處理后，植株的葉片溫度降低，減少了葉片水分的蒸發(fā)，同時葉片的氣孔導(dǎo)度降低，減少了植物的蒸騰速率，進(jìn)而減少了能量損耗。前人研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度和植株葉片葉肉細(xì)胞光合能力的下降是影響植物光合速率的主要原因。而在該試驗中，紅球姜光合速率下降的原因為氣孔導(dǎo)度的限制。紅球姜葉片的凈光合速率在自然光下最大，說明在遮陰處理后，紅球姜植株葉片捕獲的光能減少，引起凈光合速率下降；而T、T處理凈光合速率上升，說明隨著遮陰程度的增強(qiáng)，植株葉片的光合能力增強(qiáng)。水分利用效率體現(xiàn)了植物的能量轉(zhuǎn)換效率。隨著遮陰程度增強(qiáng)，紅球姜的水分利用效率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，說明隨著遮陰強(qiáng)度的增強(qiáng)，紅球姜植株的能量利用效率增加；在T處理時，紅球姜植株的水分利用效率最大，能更好地將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。

紅球姜在不同的遮陰處理下，通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化，可以發(fā)現(xiàn)植株是否受到脅迫。可溶性糖是葉片中主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，葉片受到的脅迫越大，植株會分泌越多的可溶性糖來抵抗脅迫。紅球姜在T和T處理可溶性糖含量相對較低，說明遮陰處理減輕了強(qiáng)烈光照對紅球姜的傷害，分泌了較少的可溶性糖。植物的SOD活性可以使保護(hù)膜不受自由基的損害。紅球姜在不同遮陰程度下葉片SOD活性無顯著差異，說明不同的光照強(qiáng)度對于紅球姜SOD活性無顯著影響。MDA含量越大，說明膜脂過氧化作用越強(qiáng)，植物細(xì)胞受到的損害越重。相對電導(dǎo)率體現(xiàn)了葉片質(zhì)膜的透性，葉片受損程度越高，質(zhì)膜透性越大。隨著遮陰強(qiáng)度的增加，紅球姜的相對電導(dǎo)率先降低后升高，T處理為最小值，表明光照過強(qiáng)可能造成紅球姜葉片細(xì)胞膜損傷，質(zhì)膜透性增強(qiáng)。紅球姜的相對電導(dǎo)率和MDA含量在T和T處理下較低，說明植株葉片細(xì)胞膜的受損程度最小，具有較強(qiáng)的活性。

4 結(jié)論

光照不足會限制植物的光合作用，而合適的遮陰條件則可以提高紅球姜植株的光能利用率，更好地發(fā)揮紅球姜的優(yōu)良特性。在遮陰處理下，紅球姜接收的實際光照減少，植株通過增加葉綠素的含量，在弱光下捕獲和吸收更多的光照，用于光合作用。同時，遮陰度大于55% 時，葉綠素含量稍有降低，說明隨著遮陰程度的增大，紅球姜植株通過降低光合作用來適應(yīng)遮陰環(huán)境。在不同光照強(qiáng)度下，影響紅球姜凈光合速率的主要生理生態(tài)因子分別是氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和大氣CO濃度，其中氣孔導(dǎo)度對凈光合速率的影響最大，其次是蒸騰速率和大氣CO濃度。該研究發(fā)現(xiàn)，在遮陰環(huán)境下，紅球姜凈光合速率下降，植株葉片減小了氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而降低了蒸騰速率，減少了植株能量的損耗，從而幫助植株適應(yīng)弱光環(huán)境，維持自身的生長發(fā)育。紅球姜的水分利用效率在遮陰55%時最高，說明此時能量轉(zhuǎn)換效率最高，可以更好地將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。遮陰度55%以上時，紅球姜的生理脅迫較小，有利于紅球姜的生長發(fā)育。綜上所述，遮陰度55%左右紅球姜植株的生長情況較好，植株葉片含有較多的葉綠素，植株的能量轉(zhuǎn)換效率最高，生理脅迫較小，有利于紅球姜植株的生長。