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    龍眼栽培的生態(tài)因子研究進(jìn)展

    2022-11-01 08:02:40朱建華李鴻莉秦獻(xiàn)泉李冬波邱宏業(yè)侯延杰張樹偉彭宏祥
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年14期
    關(guān)鍵詞:花穗龍眼花芽分化

    朱建華,李鴻莉,秦獻(xiàn)泉,徐 寧,李冬波,邱宏業(yè),侯延杰,張樹偉,房 晨,彭宏祥

    (廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,廣西南寧 530007)

    龍眼是我國南方的珍貴水果,發(fā)源于我國南方,適應(yīng)熱帶、南亞熱帶濕熱的氣候條件,對各類生態(tài)條件有較嚴(yán)格的要求,分布地域狹窄,而且經(jīng)常出現(xiàn)因氣候條件不適而造成的成花難、嚴(yán)重落果、霜凍等災(zāi)害,因此科技工作者長期以來重視龍眼栽培的生態(tài)因子研究,取得了一定的研究成果。筆者總結(jié)了龍眼栽培的生態(tài)因子研究進(jìn)展,以期為龍眼生產(chǎn)區(qū)劃、防災(zāi)減災(zāi)提供參考。

    1 溫度的生態(tài)效應(yīng)

    龍眼是典型的南亞熱帶水果,喜溫忌凍是限制龍眼地域分布不廣的主要原因。在年平均氣溫18.4~26.0 ℃的地區(qū)有龍眼商品生產(chǎn)區(qū)分布;年平均氣溫20.0~23.5 ℃,冬季絕對最低氣溫平均值不低于-1.5 ℃的地區(qū),可作為我國華南龍眼商品生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)栽培適宜區(qū);年平均氣溫20 ℃以下、最冷月均溫10 ℃以下,冬季絕對低溫低于-5 ℃的地區(qū)不適宜發(fā)展龍眼生產(chǎn)。

    龍眼枝梢在15 ℃開始萌芽、17 ℃開始生長,其生長最適溫度為23~32 ℃,在這一溫度范圍內(nèi)枝梢生長快,氣溫35 ℃以上則生長受抑制。晚秋梢作為龍眼結(jié)果母枝,其枝梢質(zhì)量直接關(guān)系到翌年的產(chǎn)量。蘇永秀等研究指出,龍眼晚秋梢生長和老熟期的豐產(chǎn)年氣候指標(biāo)為10月下旬—12月上旬平均氣溫≥19.4 ℃,10月中旬—11月中旬平均最高氣溫≥27.2 ℃;歉年的氣候指標(biāo)為10月下旬—12月上旬平均氣溫≤19.1 ℃,10月中旬—11月中旬平均最高氣溫≤26.5 ℃。

    龍眼在不同生長季節(jié)對溫度要求有較大差別,其中花芽生理分化期對溫度有較嚴(yán)格的要求,在冬季和早春需要有一段時(shí)間的相對低溫,才能完成由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變,即生理分化。當(dāng)溫度≥15 ℃時(shí),營養(yǎng)生長旺盛,抽發(fā)大量冬梢,從而消耗大量的營養(yǎng),對花芽分化不利;當(dāng)溫度<15 ℃時(shí)營養(yǎng)生長受到抑制,溫度越低受抑制的程度就越深,只要?dú)鉁?0 ℃就不會(huì)對成熟的枝梢造成傷害。在不受寒害或凍害的前提下,溫度越低對生理分化越有利。龍眼花芽分化要求有連續(xù)一段時(shí)間的日平均溫度偏低,這比最低溫度雖低但出現(xiàn)次數(shù)少更為有利。當(dāng)日平均氣溫<12 ℃的低溫寒積量為10~45 ℃時(shí)最有利于龍眼從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化,當(dāng)?shù)蜏睾e量≤10 ℃時(shí)則容易產(chǎn)生“暖害”而抽發(fā)大量冬梢。但低溫過程并不是越長越好,當(dāng)?shù)蜏睾e量≥45 ℃則會(huì)產(chǎn)生冷害,使花芽從生理分化向形態(tài)分化的過渡階段始終處于休眠狀態(tài),最終無法完成花芽的形態(tài)分化。陳清西應(yīng)用智能人工氣候室誘導(dǎo)龍眼成花的結(jié)果表明,適當(dāng)?shù)牡蜏?6~15 ℃,日均溫9.75 ℃ 30 d)和一定的寒積(不遭受冷害的前提下,≤6 ℃寒積時(shí)數(shù)125 h或≤10 ℃寒積時(shí)數(shù)812 h,或日均溫≤10 ℃寒積天數(shù)21 d)是誘導(dǎo)龍眼成花的關(guān)鍵因子。溫福光根據(jù)廣西玉林龍眼產(chǎn)區(qū)16年的氣象資料和產(chǎn)量進(jìn)行研究分析,提出龍眼相對低溫的氣象指標(biāo):①冬季≤10 ℃總寒積量50~120 ℃為豐產(chǎn)年(或特豐年),≤25 ℃為歉產(chǎn)年(或特歉年);②冬季日平均氣溫≤10 ℃最大一次寒積量40~72 ℃為豐產(chǎn)年(或特豐產(chǎn)年),≤25 ℃為歉產(chǎn)年(或特歉產(chǎn)年);③冬季極端最低氣溫0.5~2.0 ℃為豐產(chǎn)年(或特豐年),≤3.5 ℃為歉產(chǎn)年(或特歉年)。如果冬期溫度過高,冬梢抽生,消耗養(yǎng)分多,不利于生理分化就會(huì)造成冬季暖害??镎衙舻忍岢鳊堁叟δ甑臍庀笾笜?biāo):①輕暖害年為12月至翌年1月上旬期間極端最低氣溫≥5.0 ℃,而且12、1、2月平均氣溫分別≥16.0、14.0、15.0 ℃,其中有連續(xù)2個(gè)月達(dá)到氣象指標(biāo);②重暖害年為12月至翌年1月上旬期間極端最低氣溫≥6.0 ℃,而且12、1、2月平均氣溫分別≥17.0、15.0、16.0 ℃,其中有連續(xù)兩個(gè)月達(dá)到氣象指標(biāo)。

    龍眼具有成花逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象,即在花穗在抽生期間隨著外界條件的變化,可發(fā)育成純花穗,也可發(fā)育成葉和花混合的花穗,還可發(fā)育成梢而形成“沖梢”現(xiàn)象,花穗抽生時(shí)的氣溫是影響“沖梢”的關(guān)鍵因素,因此,花芽形態(tài)分化期對溫度也有嚴(yán)格的要求??鹿谖湔J(rèn)為低溫條件對花芽形態(tài)分化影響較大,由于低溫程度不同而出現(xiàn)純花穗或花帶葉的“沖梢”花穗。春季花芽形態(tài)分化期溫度如在8~10 ℃,小葉在展開初期即枯萎脫落而形成純花穗;11~14 ℃花和葉都發(fā)育而成為帶葉花穗;14 ℃以上不利于花芽分化和發(fā)育而利于葉片發(fā)育;18~19 ℃仍可形成帶葉小花穗但極少能結(jié)果;高于19 ℃小葉生長旺盛,不再發(fā)育成花穗而逆轉(zhuǎn)為營養(yǎng)枝。因此,19 ℃是龍眼能否成花的臨界溫度。但如果溫度過低則不利于花穗發(fā)育,黃汝紅等指出1—3月<12 ℃寒積量達(dá)到90 ℃·d或最強(qiáng)一次寒積量>45 ℃·d時(shí),龍眼生長點(diǎn)及花芽(序)將發(fā)生寒害。蘇永秀等對廣西龍眼產(chǎn)量和氣候資料通過平行分析和數(shù)理統(tǒng)計(jì)研究指出,在日平均氣溫≥18.0 ℃的有效積溫≥16.9 ℃,最高氣溫≥25.0 ℃,南風(fēng)天數(shù)≥3 d時(shí)發(fā)生輕度“沖梢”;在日平均氣溫≥18.0 ℃的有效積溫≥25.9 ℃,最高氣溫≥29.2 ℃,南風(fēng)天數(shù)≥5 d時(shí)發(fā)生嚴(yán)重“沖梢”。同時(shí)提出了龍眼花芽分化期豐年的氣候指標(biāo)為1月中旬至2月下旬平均氣溫14.0~16.1 ℃,平均最低氣溫11.5~13.2 ℃;歉年氣候指標(biāo)為1月中旬至2月下旬平均氣溫≤12.8 ℃或≥16.2 ℃,平均最低氣溫≤10.3 ℃或≥13.3 ℃??镎衙舻确治鰪V西玉林市1960—2002年氣象資料,發(fā)現(xiàn)龍眼輕度暖春“沖梢”的發(fā)生頻率為88%,大量“沖梢”年的發(fā)生頻率為40%。可見龍眼“沖梢”發(fā)生頻率很高,對生產(chǎn)影響較大。

    溫度還會(huì)影響花粉的萌發(fā),從而影響坐果率。劉星輝等報(bào)道,龍眼花粉萌發(fā)的適溫為20~30 ℃,30 ℃時(shí)略有下降,35 ℃時(shí)花粉萌發(fā)率為0。朱建華等研究表明,儲(chǔ)良龍眼花期的平均溫度、平均最低溫度和平均最高溫度與坐果率有密切關(guān)系,其中平均溫度、平均最低溫度與坐果率呈正相關(guān)的直線線性相關(guān)關(guān)系,說明隨平均溫度和平均最低溫度升高,坐果率相應(yīng)提高。此外,溫度也通過影響傳粉昆蟲的活動(dòng)而影響坐果率。朱建華等報(bào)道,龍眼的主要傳粉昆蟲蜂和蠅類在龍眼花穗上的活動(dòng)主要受溫度影響,蜂類訪花的適宜溫度在25~30 ℃,而蠅類在20.0 ℃開始訪花并隨溫度升高訪花次數(shù)增多,超過30.5 ℃訪花次數(shù)減少。匡昭敏等認(rèn)為龍眼開花期以晴朗微風(fēng)的天氣,日平均氣溫20~26 ℃為宜,日平均氣溫16 ℃以下的低溫天氣授粉受精不良,并提出龍眼花期低溫陰雨或高溫干燥指標(biāo)為輕度低溫陰雨指標(biāo)為3—5月日平均氣溫≤16.0 ℃連續(xù)天數(shù)達(dá)3~5 d,中度低溫陰雨指標(biāo)為6~9 d,重度低溫陰雨指標(biāo)為≥10 d;高溫干燥指標(biāo)為3—5月日最高氣溫≥33 ℃連續(xù)≥3 d。

    龍眼的低溫傷害分為凍害和寒害,凍害是氣溫下降至0 ℃以下,植物內(nèi)部組織結(jié)冰脫水而受害。氣溫0 ℃時(shí)龍眼幼苗受凍害,氣溫-1.0~-3.0 ℃時(shí)成年樹受凍害,-4.0 ℃時(shí)凍害嚴(yán)重。朱建華等研究表明,霜凍期間晝夜溫差大,太陽升空后氣溫上升快,霜晶快速溶化使細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器等原生質(zhì)裂解、互溶,使細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的變化,致使細(xì)胞死亡而發(fā)生凍害。涂方旭等提出龍眼凍害溫度指標(biāo)為冬季極端最低氣溫>0 ℃無凍害,-1.9~0 ℃為輕凍害,-3.9~-2.0 ℃為中等程度凍害,≤-4.0 ℃為重凍害。凍害對我國龍眼生產(chǎn)影響較大,如在1999年12月下旬發(fā)生的特大凍害中,受害龍眼園約占全國龍眼總面積的40%,損失慘重。

    寒害是指0 ℃以上低溫的危害,由平流型天氣造成,因氣溫降低引起生理機(jī)能上的障礙而發(fā)生寒害。日平均氣溫在10 ℃以下對龍眼營養(yǎng)生長有抑制作用,并且低溫抑制有累積作用,日平均氣溫10 ℃為龍眼營養(yǎng)生長抑制的臨界溫度。龍眼寒害多發(fā)生在春季花芽形態(tài)分化和花穗生長、開花期,在日平均氣溫<4 ℃持續(xù)3~5 d,嫩葉(梢、花序)即受害。如1996年2月中下旬桂南、桂東南地區(qū)出現(xiàn)強(qiáng)平流天氣,使龍眼花穗受害枯死,成花率為常年的10%~15%,造成當(dāng)年廣西龍眼大面積減產(chǎn)。鐘思強(qiáng)以廣西1996年強(qiáng)平流年份調(diào)研資料為基礎(chǔ),確定1—3月<12 ℃寒積量達(dá)90 ℃·d或最強(qiáng)一次寒積量達(dá)45 ℃·d以上為劃分有無寒害發(fā)生的臨界指標(biāo)??镎衙舻忍岢鳊堁鄣蜏睾χ笜?biāo)為中等以上寒害最大低溫寒積量≥44.9 ℃;重寒害總低溫寒積量≥66.4 ℃或最大低溫寒積量≥56.2 ℃。

    2 水分的生態(tài)效應(yīng)

    龍眼是一種耐旱、喜濕而怕澇的果樹,在土壤含水量低于凋萎系數(shù)時(shí)仍能生存,即土壤含水量低至5%左右龍眼樹仍不至枯萎死亡。龍眼在自然氣候條件下生長時(shí)年需水量為780 mm,日平均2.1 mm,需水系數(shù)為0.457。雖然龍眼對干旱有較強(qiáng)的耐受力,但適宜的水分條件對龍眼生長有利。劉殊等研究表明,嚴(yán)重的水分脅迫導(dǎo)致龍眼葉片光合作用急劇下降,使光合作用處于較低水平或?yàn)樨?fù)值,且復(fù)水后光合作用不能恢復(fù)到脅迫前的最高水平,說明龍眼的生長發(fā)育要求有足夠的水分供應(yīng),適當(dāng)?shù)臐駶櫁l件對龍眼的光合作用更為有利,龍眼生長的最適土壤相對含水量為62%~84%,灌水臨界期為38%~42%。但龍眼在不同的生長時(shí)期對水分的需求有所不同,在花芽生理分化期需要相對干旱的條件,而在夏秋梢生長期需要較多水分,果實(shí)發(fā)育增大期需水量達(dá)到高峰。我國龍眼產(chǎn)區(qū)降水量多在1 100 mm以上,其中華南龍眼產(chǎn)區(qū)降水量在1 300 mm以上,且雨季集中在4—10月,可滿足龍眼對水分的需求。

    花芽生理分化期是龍眼對水分最為敏感的時(shí)期,適度干旱有利于龍眼花芽分化。陳清西指出,誘導(dǎo)龍眼成花的適宜土壤含水量為14%~18%,10%的土壤含水量不能誘導(dǎo)成花,土壤含水過量高則促進(jìn)營養(yǎng)生長、抽發(fā)冬梢而影響產(chǎn)量。

    龍眼花芽形態(tài)分化和抽穗期需要適度的水分供應(yīng),以利花穗生長、提高花質(zhì)和雌花比例。砂壤土龍眼園的土壤含水量在14.11%~21.46%時(shí)可顯著提高抽穗率。此期土壤濕度過低則過度抑制生長,使結(jié)果母枝頂芽萌動(dòng)過遲,推遲花穗抽生期而易遇到高溫,導(dǎo)致“沖梢”嚴(yán)重。而土壤濕度過高也會(huì)導(dǎo)致營養(yǎng)生長過旺而出現(xiàn)“沖梢”。

    開花坐果期需要晴朗、微風(fēng)的天氣,空氣相對濕度70%~80%有利于花粉萌發(fā)和受精。長時(shí)間低溫陰雨會(huì)使花藥難于開裂,昆蟲活動(dòng)減少,影響傳粉。而且雨水沖淡柱頭黏液濃度,不利于花粉萌發(fā)而造成“漚花”。但高溫干燥天氣也對開花坐果不利,如果空氣相對濕度在60%以下會(huì)使蜜盤和柱頭分泌物增多、濃度增大而出現(xiàn)“焗花”,同樣降低坐果率。朱建華等研究指出,儲(chǔ)良龍眼坐果率隨花后1~6 d日均空氣相對濕度的提高而下降。蘇永秀等提出龍眼開花坐果期豐歉年的氣候指標(biāo)為3月下旬至5月上旬雨日≤25 d為豐年,雨日≥28 d為歉年。

    龍眼夏秋梢生長需要充足的水分供應(yīng),蘇永秀等根據(jù)對廣西龍眼產(chǎn)量和氣象條件的研究提出龍眼晚秋梢生長期的豐歉年降雨量指標(biāo)為10月上旬至11月上旬降雨量32~145 mm為豐年,降雨量≤20 mm或降雨量≥165 mm為歉年。

    龍眼根系生長的適宜土壤含水量為15%~19%,此時(shí)根系生長最快;土壤含水量小于15%時(shí)根系生長減緩,當(dāng)土壤含水量降至5.5%~7.4%時(shí)根系生長量大為減少。龍眼根系能耐短期水淹,但長期泡水會(huì)造成爛根而影響植株生長。

    3 日照的生態(tài)效應(yīng)

    龍眼四季常綠,生長季長,屬喜光植物,需要充足的陽光和較長時(shí)間的日照,要求年日照時(shí)數(shù)1 200 h以上,年太陽輻射376.73 kJ/cm以上,年日照百分率37%以上,但日照過強(qiáng)對其生長和開花結(jié)果不利?!爱?dāng)日荔枝,背日龍眼”并不是說龍眼不喜光,而是指龍眼不耐強(qiáng)光。我國龍眼主產(chǎn)區(qū)日照時(shí)數(shù)為1 800~2 250 h,能滿足龍眼生長發(fā)育的需要。

    龍眼的不同生育期對日照要求不同。花芽分化期雖然要求較低溫度,但也需要充足的日照,以使結(jié)果母枝生長更為充實(shí),制造更多養(yǎng)分有利于花芽分化。陳海清等指出,1月中旬至2月上旬的日照時(shí)數(shù)與龍眼產(chǎn)量有明顯的正相關(guān)。生產(chǎn)上對過于密閉的龍眼園要適當(dāng)疏剪,增加樹冠光照,有利于成花。

    龍眼開花坐果期以晴朗微風(fēng)天氣,日太陽總輻射為1.47 kJ/cm左右為宜。日照過強(qiáng)、溫度過高會(huì)使蜜盤和柱頭分泌液濃度大而黏稠,造成“焗花”而影響授粉受精;低溫陰雨、日照偏少會(huì)使花粉質(zhì)量下降、花藥不能正常開裂,影響昆蟲的傳粉活動(dòng)而降低坐果率。龍眼幼果呈綠色,本身具有光合作用能力,如日照偏少會(huì)造成營養(yǎng)供應(yīng)不足而加劇落果。楊冬渝根據(jù)四川瀘州多年氣象與龍眼產(chǎn)量資料分析認(rèn)為,3—5月日照是影響龍眼產(chǎn)量的關(guān)鍵氣候因子;當(dāng)5月日照時(shí)數(shù)<105~115 h,盡管3—4月的日照時(shí)數(shù)在正常范圍內(nèi),仍會(huì)造成減產(chǎn);當(dāng)3月或4月的日照時(shí)數(shù)>160~123 h,5月日照時(shí)數(shù)<105~115 h會(huì)造成大減產(chǎn)。

    4 討論

    從前人對龍眼生態(tài)因子研究的成果可以看出,龍眼生長發(fā)育和開花結(jié)果受各生態(tài)因子的綜合影響,其中年平均溫度、年≥10 ℃積溫、年極端最低氣溫和年降雨量對龍眼的生長影響較大,尤其是極端最低氣溫決定龍眼是否能正常生長,因而是影響龍眼分布范圍的主要因素;12月—翌年2月的氣溫影響龍眼花芽生理分化和形態(tài)分化,對龍眼成花影響最大;4月中旬至5月中旬的日照情況則對龍眼開花、授粉受精和坐果產(chǎn)生較大影響,是影響產(chǎn)量的重要因子。大氣、風(fēng)等因素在一般情況下都能滿足龍眼生長的需要,但局部條件惡化如大氣污染等也會(huì)給龍眼生長和開花結(jié)果帶來較大影響。因此,在制訂龍眼生態(tài)區(qū)劃氣候指標(biāo)時(shí)要以氣溫作為主要指標(biāo),同時(shí)也要適當(dāng)考慮降雨量和日照因素。

    綜合前人的研究成果,提出龍眼不同適宜區(qū)域的氣候特點(diǎn)如下:①最適宜區(qū)。年平均氣溫和降雨量滿足龍眼生長發(fā)育需要,冬季適度低溫干旱有利于龍眼花芽分化,且多數(shù)年份無凍害或僅有局部地區(qū)輕度凍害,自然災(zāi)害少。在正常管理?xiàng)l件下開花結(jié)果好,產(chǎn)量較穩(wěn)定,能充分發(fā)揮優(yōu)良品種的固有特性,果實(shí)商品率高,適宜建立大面積的商品生產(chǎn)基地。②適宜區(qū)。年平均氣溫和降雨量滿足龍眼生長發(fā)育需要,冬季低溫干旱能滿足龍眼花芽分化需要,但偶有中等程度凍害發(fā)生,有些年份抽穗期遇高溫天氣出現(xiàn)“沖梢”,或花期遇陰雨天氣而影響坐果,在加強(qiáng)栽培管理?xiàng)l件下能獲得較好的產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)。在技術(shù)力量保證的條件下可建立商品生產(chǎn)基地。③次適宜區(qū)。年平均氣溫和降雨量基本滿足龍眼生長發(fā)育需要,是龍眼經(jīng)濟(jì)栽培的北緣地帶,凍害發(fā)生頻繁,不適宜建立大面積的商品生產(chǎn)基地,但可選擇歷年霜線以上或大水體旁等避凍區(qū)域建園,適度種植遲熟品種以延長龍眼鮮果供應(yīng)期。

    今后隨著龍眼抗寒品種的選育推廣,以及設(shè)施栽培使其生產(chǎn)區(qū)域北移,龍眼栽培的生態(tài)因子研究領(lǐng)域?qū)?huì)不斷擴(kuò)大,有待進(jìn)一步開展更為深入的研究,促進(jìn)龍眼產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

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