湖北長(zhǎng)湖夏、秋季浮游生物功能群特征及主要影響因子

龔森森 李學(xué)梅 吳嘉偉 柴 毅 * 楊德國(guó) 譚鳳霞 朱挺兵

(1. 長(zhǎng)江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心, 荊州 434025; 2. 長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院, 荊州 434025; 3. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430223)

長(zhǎng)湖是湖北省第三大天然淡水湖泊, 也是國(guó)家級(jí)鲌類種質(zhì)資源保護(hù)區(qū), 其湖區(qū)狹長(zhǎng), 多湖灣和湖汊, 是兼具蓄洪、灌溉、養(yǎng)殖和航運(yùn)等綜合功能的重要水域[1,2]。因夏、秋季江漢平原降雨量充沛,且水溫、光照等條件適宜, 長(zhǎng)湖夏、秋季浮游生物種類、密度及生物量通常居全年高位[3—5]。目前對(duì)長(zhǎng)湖生態(tài)系統(tǒng)的研究多集中在魚類、高等水生植物、浮游生物等類群物種組成及水質(zhì)評(píng)價(jià)等[4,6,7],對(duì)浮游生物的功能類群及其功能多樣性研究尚少。

浮游生物(Plankton)是地球上重要的生命形式之一, 在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用[8]。其中浮游植物(Phytoplankton)作為水生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者, 在水體中擔(dān)任固定能量、起始食物鏈的重要角色。浮游植物種類眾多且大多數(shù)個(gè)體微小, 其群落結(jié)構(gòu)和功能群各項(xiàng)特征等對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境變化有較強(qiáng)的指示作用[9]。浮游動(dòng)物作為水域系統(tǒng)的初級(jí)消費(fèi)者, 通過(guò)“上行下效”作用不僅影響著魚、蝦和其他經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的生物資源和結(jié)構(gòu), 還制約著浮游植物的群落結(jié)構(gòu), 調(diào)控水質(zhì)。多種浮游動(dòng)物的分布與氣候有關(guān), 可用作暖流、寒流的指示動(dòng)物;此外, 還有不少種類可作為水體污染的指示生物,如在富營(yíng)養(yǎng)化水體中, 劍水蚤(Cyclops)、臂尾輪蟲(Brachionus)等一般作為優(yōu)勢(shì)類群存在[10]。

系統(tǒng)分類法(Systematics)是研究浮游動(dòng)、植物種群的傳統(tǒng)方法, 2002年Reynolds[11]首次提出了淡水浮游植物功能群(Functional group)的分類方法,引起了生態(tài)學(xué)者們的廣泛關(guān)注, 并被運(yùn)用到浮游動(dòng)物的研究中。功能群是指具有相似結(jié)構(gòu)或功能的一類物種的集合。即是將一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一些具有相似特征, 或行為上表現(xiàn)出相似特征的物種盡可能地歸類。功能群的引入使學(xué)者們從單純的對(duì)浮游生物群落特征研究及水質(zhì)評(píng)估等層次上升到研究浮游生物在水體能量流動(dòng)中的作用[12]。大部分魚類屬春季產(chǎn)卵型, 孵化出的魚苗需要浮游生物作為開口餌料, 此時(shí)浮游生物的充足與否、種類組成及水環(huán)境健康狀況等可直接影響苗種的生長(zhǎng)和成活率, 夏、秋兩季是魚類生長(zhǎng)的旺季, 尤其對(duì)于對(duì)當(dāng)年幼魚的生長(zhǎng)尤其重要。因此, 本研究選取夏、秋兩季的浮游生物作為研究對(duì)象, 分析其功能類群特征及其主要影響因子, 綜合評(píng)價(jià)長(zhǎng)湖水域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況, 以期為長(zhǎng)湖水生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性研究及可持續(xù)發(fā)展利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況及采樣點(diǎn)設(shè)置

長(zhǎng)湖位于荊州、荊門及潛江三市交界處 , 是長(zhǎng)江中游流域典型的富營(yíng)養(yǎng)化淺水湖泊, 其水域面積為131 km2, 年平均水深約為2.1 m, 其中最深達(dá)可6 m[13,14]。如圖 1所示, 長(zhǎng)湖自西向東可分為廟湖區(qū)、海子湖區(qū)、馬洪臺(tái)湖區(qū)和圓心湖區(qū)4個(gè)區(qū)域。廟湖區(qū)被兩條堤壩攔截成靜水區(qū)域, 故未在此區(qū)域設(shè)置采樣點(diǎn)。海子湖區(qū)狹長(zhǎng), 分布有多個(gè)進(jìn)出水口,馬洪臺(tái)區(qū)和圓心湖區(qū)均為開闊水域, 其中圓心湖區(qū)有較多的湖汊和湖灣。于2017年7月(夏)及10月(秋)分別對(duì)長(zhǎng)湖進(jìn)行樣品采集, 共設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn)(圖 1), 其中海子湖區(qū)3個(gè)(H1—H3), 馬洪臺(tái)區(qū)3個(gè)(M1—M3), 圓心湖區(qū)4個(gè)(Y1—Y4)。

圖1 長(zhǎng)湖采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Map of the sampling sites in Changhu Lake

1.2 樣品的采集與處理

將25號(hào)浮游生物網(wǎng)在水面之下0.5 m處呈“∞”型拖動(dòng)采集浮游生物定性樣本, 反復(fù)涮洗網(wǎng)具并濃縮到30—50 mL塑料瓶中, 立即加入4%甲醛溶液固定; 用5 L采水器在水下0.5 m及1 m處各采水1次, 混勻后用1 L塑料瓶取1 L水樣并立即加入10—15 mL魯哥試劑固定, 靜置48h濃縮到30 mL后作為浮游植物和原生動(dòng)物輪蟲的定量樣本; 剩下的水樣用13號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾并涮洗干凈, 立即用4%甲醛固定,于實(shí)驗(yàn)室靜置48h候后濃縮至30 mL, 得到枝角類和橈足類定量樣本。對(duì)濃縮后的浮游生物樣本進(jìn)行觀察鑒定并計(jì)數(shù); 生物量通過(guò)查表(《水生生物學(xué)》P494—498、P505—506)[15]或采用體積換算法(109μm3≈1 mg)計(jì)算獲得。種類鑒定參照《水生生物學(xué)(形態(tài)和分類)》[16]、《中國(guó)淡水輪蟲志》[17]及《淡水微型生物圖譜》[18]等書籍。

1.3 水質(zhì)理化因子的檢測(cè)及分析

現(xiàn)場(chǎng)采用哈希HQ40d水質(zhì)分析儀測(cè)定水溫(WT)、 pH、溶解氧(DO)和電導(dǎo)率(Conductivity,δ)等參數(shù), 采用黑白盤測(cè)定透明度(SD), 哈希2100Q便攜式濁度儀測(cè)定固體懸浮物(TSS), SM-5測(cè)深儀測(cè)定水深(Depth)。

現(xiàn)場(chǎng)取水樣 (用采水器取0.5 m及1 m處湖水混合)1 L于采樣瓶中并做好標(biāo)記, 運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后立即進(jìn)行其他理化因子分析: 化學(xué)需氧量(COD)、總氮(TN)、總磷(TP)、磷酸鹽(PO43--P)、硝態(tài)氮(NO3--N)、氨氮(NH3-N)和亞硝態(tài)氮(NO2--N)分別通過(guò)重鉻酸鹽反應(yīng)法、硫酸鹽氧化法、消解-抗壞血酸法、磷鉬蘭比色法、鎘反應(yīng)法、水楊酸法和重氮化法在哈希多參數(shù)水質(zhì)分析儀DR2900(美國(guó))完成;另外取500 mL水樣通過(guò)玻纖膜(0.45 μm孔徑)抽濾后, 采用丙酮萃取, 在分光光度計(jì)中測(cè)量相應(yīng)波長(zhǎng)的光密度, 從而計(jì)算葉綠素a(Chl.a)含量。

1.4 浮游生物功能群劃分

參考Reynolds等[11]及Padisák等[19]提出的浮游植物功能群劃分方法, 根據(jù)浮游植物敏感性和耐受性將長(zhǎng)湖浮游植物劃分為B、D、J、L0、MP、P和TC等25個(gè)常見的功能類群; 參考安睿等[21]已報(bào)道的浮游動(dòng)物功能群劃分方法, 根據(jù)浮游動(dòng)物形體大小及攝食特性等特征, 將長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物劃分為PF、RF、RC和SCF等8個(gè)功能群。

由于浮游生物功能群分類較多, 部分功能群體只有一種浮游生物, 且只在某個(gè)季節(jié)的某個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn), 密度也較低, 不足以代表整體功能群的特征, 也不便于統(tǒng)計(jì)分析, 因此參考浮游生物優(yōu)勢(shì)種的篩選方式[20], 計(jì)算出夏、秋季的浮游生物優(yōu)勢(shì)功能群代替整體進(jìn)行研究分析。將相對(duì)密度(某功能類群密度占浮游植物或浮游動(dòng)物總密度的百分比)記作P,第i類功能群在各站位出現(xiàn)的頻率記作fi, 則浮游生物功能群的優(yōu)勢(shì)度Y表示為:

將優(yōu)勢(shì)度Y＞0.5%的功能群定義為優(yōu)勢(shì)功能群, 將Y＞10%的功能群定義為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群。

1.5 數(shù)據(jù)分析

參考《數(shù)量生態(tài)學(xué)—R語(yǔ)言的應(yīng)用》[22], 運(yùn)用R_V3.5.3軟件的Rstudio窗口進(jìn)行排序及分析——兩季節(jié)浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群密度及浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子數(shù)據(jù)經(jīng)lg(X+1)轉(zhuǎn)換后, 先做去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA), 根據(jù)各軸距再進(jìn)行冗余分析(RDA)或典型相關(guān)分析(CCA), 確定其相關(guān)性。Pearson相關(guān)性分析則通過(guò)IMB SPSS Statistics 19進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 理化因子

如表 1所示, 參考GB3838-2002《地面水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》[23]可知, 兩次采樣所測(cè)TP均嚴(yán)重超標(biāo),TN含量處于養(yǎng)殖用水及人體非直接接觸用水水平之間(Ⅲ—Ⅳ類水); 全湖夏、秋季水質(zhì)均呈弱堿性。此外, 長(zhǎng)湖夏季到秋季水質(zhì)理化指標(biāo)變化較明顯,其中夏季Depth、WT、δ、TP和COD極顯著(P＜0.01)高于秋季, TSS夏季顯著(P＜0.05)高于秋季(表 1)。

表1 長(zhǎng)湖夏、秋兩季水質(zhì)理化因子Tab. 1 Physical and chemical factors of water quality in summer and autumn of Changhu Lake

2.2 浮游生物功能群

功能群劃分經(jīng)兩次調(diào)查長(zhǎng)湖共鑒定出浮游植物95種, 隸屬于7門48屬, 其中綠藻門50種, 硅藻門28種, 藍(lán)藻門11種, 裸藻門和隱藻門各2種, 金藻門和甲藻門各1種; 共劃分為25個(gè)浮游植物功能群, 包括寡營(yíng)養(yǎng)型功能群2種[A(扎卡四棘藻Attheya zachariasi)和E(錐囊藻Dinobryonsp.)], 中、富營(yíng)養(yǎng)型功能群15種(B、H1、K、TC等), 及廣營(yíng)養(yǎng)型功能群8類(D、J、L0、MP等)。浮游植物功能群平均密度為5.12×106ind./L(其中夏季平均為6.48×106ind./L,秋季平均為4.59×106ind./L), 平均生物量為1.663 mg/L(其中夏季平均為2.395 mg/L, 秋季為0.931 mg/L)。

共鑒定出浮游動(dòng)物59種, 隸屬于3門41屬。其中原生動(dòng)物13屬18種, 輪蟲14屬25種, 枝角類6屬6種, 橈足類7屬10種。共劃分出8個(gè)浮游動(dòng)物功能群: PF(原生動(dòng)物濾食者)、RC(輪蟲捕食者)、RF(輪蟲濾食者)、SCF(小型浮游動(dòng)物濾食者)、MCF(中型浮游動(dòng)物濾食者)、MCC(中型浮游動(dòng)物捕食者)、LCF(大型浮游動(dòng)物濾食者)和LCC(大型浮游動(dòng)物捕食者)。此外, 秋季未檢測(cè)到功能群LCF。浮游動(dòng)物功能群平均密度為3.76×103ind./L(其中夏季平均為5.95×103ind./L, 秋季平均為1.58×103ind./L), 平均生物量為2.80 mg/L(其中夏季平均為3.97 mg/L, 秋季為1.63 mg/L)。

優(yōu)勢(shì)功能群選取Y＞0.5%的浮游生物功能群為優(yōu)勢(shì)功能群, 由表 2可知, 夏季優(yōu)勢(shì)功能群為B、D、H1、J、L0、MP、P、TC、W1、Y、PF、RF、SCF, 秋季為B、D、J、K、L0、Lr、MP、P、TC、X1、PF、RF、RC、SCF, 其中B、D、J、L0、MP、P、TC、PF、RF及SCF是兩季的共有優(yōu)勢(shì)功能群, 浮游植物功能群代表生境為中度富營(yíng)養(yǎng)化淺水水體, 浮游動(dòng)物功能群則主要為中小型濾食性種類組成。L0和TC為兩季共有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群,其相對(duì)平均密度及相對(duì)平均生物量分別占39.19%、22.65%和42.03%、10.55%。浮游動(dòng)物功能群生物量及密度數(shù)據(jù)差異較大, 從生物量來(lái)看, 兩季浮游動(dòng)物功能群均以RF、SCF、PF及RC為主(＞99.6%),其中功能群RF生物量在夏、秋季分別占總量的63.95%及73.15%, 占絕對(duì)優(yōu)勢(shì); 從浮游動(dòng)物密度來(lái)看, PF及RF是密度主要提供者(＞96.36%)。從浮游生物功能群水平分布來(lái)看(圖 2), 各功能群的時(shí)空差異較為明顯, 夏季H1站位浮游動(dòng)功能群密度及生物量均最高, 圓心湖區(qū)浮游植物生物量普遍較高(TC為生物量主要提供者); 秋季Y4站位浮游生物密度及生物量均較高, H2及M1站位在夏秋兩季較其他站位均低。優(yōu)勢(shì)功能群從夏季到秋季的演替表現(xiàn)為H1+W1+Y→ K+Lr+X1。

圖2 長(zhǎng)湖夏、秋季浮游生物功能群水平分布Fig. 2 Horizontal distribution of plankton function groups in summer and autumn in Changhu Lake

表2 長(zhǎng)湖浮游生物優(yōu)勢(shì)功能群Tab. 2 Dominant functional groups of plankton in Changhu Lake

2.3 相關(guān)性分析

理化因子與浮游生物功能群的相關(guān)性利用回歸分析篩選出與優(yōu)勢(shì)功能群有相關(guān)性的環(huán)境因子(SD、pH、WT、DO、TP、PO43--P、TN、NH3-N和NO3--N)作為解釋變量, 以優(yōu)勢(shì)浮游植物功能群密度及優(yōu)勢(shì)浮游動(dòng)物功能群生物量作為響應(yīng)變量, 進(jìn)行排序分析——解釋變量進(jìn)行l(wèi)n(X+1)轉(zhuǎn)化; 響應(yīng)變量經(jīng)hellinger轉(zhuǎn)化后再做DCA分析, 結(jié)果顯示Axis lengths最大值(DCA1)為1.119(夏)和0.586(秋), 均小于3.0, 因此選做冗余分析(RDA), 獲得優(yōu)勢(shì)功能群-環(huán)境因子相關(guān)雙序圖(圖 3)。物種-環(huán)境的累計(jì)解釋比率均＞70%(表 3), 說(shuō)明該RDA排序可以較好的反映浮游生物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系[24]。

表3 夏、秋季優(yōu)勢(shì)功能群RDA分析特征值、解釋比率及累積解釋比率Tab. 3 The eigenvalue, interpretation rate and cumulative interpretation rate on summary statistics of RDA

夏季RDA雙序圖顯示, 水溫(WT)與MP、B、D、L0等多數(shù)浮游植物功能群具有較強(qiáng)的正相關(guān)性, 與W1、Y具有明顯負(fù)相關(guān)性; 總氮(TN)、總磷(TP)、正磷酸鹽(PO43--P)、溶解氧(DO)、pH等環(huán)境因子與RC、RF、PF等浮游動(dòng)物具有較強(qiáng)正相關(guān)性, 與SCF則明顯負(fù)相關(guān)。秋季的RDA雙序圖顯示,氨氮(NH3-N)、硝酸鹽氮(NO3--N)、總氮(TN)、正磷酸鹽(PO43--P)是功能群B、D、J、L0、Lr、Tc、X1的主要影響因子, 也是功能群K、RC、PF的主要限制因子 ; 總磷(TP)、pH及溶解氧(DO)對(duì)功能群MP、RF、SCF的影響較大。

浮游生物功能類群間的相關(guān)性將浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群及全部浮游動(dòng)物功能群進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。結(jié)果表明, 夏季功能群B與D、J、Y、PF、RF, 功能群D與J、L0、W1、Y、RF, 功能群 J與Y、SCF及功能群L0與W1等顯著相關(guān)(P＜0.01), 功能群PF與RF、LCC和MCC呈顯著相關(guān)性(P＜0.01), 功能群MCF與LCF具有一定的相關(guān)性(P＜0.05; 表 4); 秋季的主要相關(guān)性變化為浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群K與B、D、L0、Lr顯著相關(guān)(P＜0.01), Tc與B、D、L0及Lr顯著相關(guān)(P＜0.01),同時(shí)也與PF具有相關(guān)性(P＜0.05; 表 4)。

3 討論

3.1 浮游生物功能群特征

研究浮游生物功能群的時(shí)空變化特征是監(jiān)測(cè)水域環(huán)境變化的重要手段之一[25]。從時(shí)間上看, 長(zhǎng)湖夏季到秋季浮游生物功能群總數(shù)雖未發(fā)生變化,但存在功能群A、LCF向E和K的演替, 且秋季平均密度和生物量顯著低于夏季(P＜0.01)。功能群A為寡營(yíng)養(yǎng)型功能群, 在富營(yíng)養(yǎng)化水體中不常見,LCF為大型浮游動(dòng)物慮食者, 趨向于有機(jī)質(zhì)豐富的水環(huán)境; E檢測(cè)到為適應(yīng)低有機(jī)質(zhì)的水體錐囊藻種屬(Dinobryon), K檢測(cè)到為適應(yīng)低水溫環(huán)境的隱球藻種屬(Aphanocapsa)。夏季水溫較高, 且有機(jī)質(zhì)含量豐富, 浮游生物各類功能群體均大量增殖, 功能群A及LCF作為環(huán)境敏感類群出現(xiàn), 但在富營(yíng)養(yǎng)化的長(zhǎng)湖中并不形成優(yōu)勢(shì)類群; 秋季水溫下降, 降雨量減少, 水中有機(jī)質(zhì)含量降低, 更符合功能群E和K生存條件, 但對(duì)其他多數(shù)浮游生物類群的生長(zhǎng)具有一定的限制作用[26], 因而造成物種演替以及浮游生物平均密度和生物量下降。從空間上看, 夏季H1站位浮游動(dòng)物功能群密度及生物量遠(yuǎn)高于其他站位, H1、H3及M2站位浮游植物功能群密度較高;秋季Y4浮游動(dòng)、植物功能群密度均較高。分析原因主要是H1位點(diǎn)靠近廟湖區(qū)及夏家沖河的河口,“引江入漢”將廟湖區(qū)隔離成靜水, H1的地理位置處于支流匯入口到攔截壩前的一個(gè)回水灣, 營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)碎屑等易沉積, 也會(huì)造成浮游植物大量繁殖;H3站位靠近關(guān)沮口碼頭和村落, 人類活動(dòng)頻繁, 機(jī)船攪動(dòng)、生活排污等造成水體N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽含量上升, 易導(dǎo)致水體中藻類暴發(fā); 尤其是夏季水溫高,藻類生長(zhǎng)速度遠(yuǎn)快于其他季節(jié)[27]。Y4位點(diǎn)作為四湖總干渠及田關(guān)河的入湖口, 也是流域面源污染的入湖口, 因此浮游植物密度也較高。濾食性浮游動(dòng)物以浮游植物及有機(jī)碎屑等作為餌料來(lái)源, 二者功能類群的密度及生物量變化趨勢(shì)通常也相同。

優(yōu)勢(shì)功能群的變化特征能夠很大程度上反映水環(huán)境中浮游生物的整體變化規(guī)律。本研究中浮游生物功能群L0、TC、PF及RF在夏、秋兩季均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(優(yōu)勢(shì)度Y＞10%), 說(shuō)明其為長(zhǎng)湖最有代表性的浮游生物功能類群。分析其在長(zhǎng)湖的物種組成及生境特征, L0以等片藻屬(Diatoma)和平裂藻屬(Merismopedia)為代表種, 屬于廣營(yíng)養(yǎng)型種屬, 是長(zhǎng)湖常見的藍(lán)藻及硅藻種類; TC檢測(cè)到的均為膠鞘藻(席藻)屬(Phormidium), 該藻屬是能夠引起水華的藍(lán)藻之一, 此類群成為優(yōu)勢(shì)功能類群表明長(zhǎng)湖富營(yíng)養(yǎng)化比較嚴(yán)重; 功能群PF(原生動(dòng)物慮食者)個(gè)體微小, 繁殖快, 常在小塊有利環(huán)境環(huán)境中集群生長(zhǎng), 如本研究中顯示PF于夏季在H1站位大量聚集, 且主要種屬為纖毛蟲 (Ciliophorasp.; 49.22%)和俠盜蟲(Strobilidiumsp.; 33.59%)等有機(jī)質(zhì)豐富的淡水中常見種[15], 表明H1站位有機(jī)質(zhì)較豐富, 與上述時(shí)空分布特征結(jié)論相一致。功能群RF(輪蟲濾食者)生物量及密度均較高, 且生物量占比最高(89.32%), 檢測(cè)到的種屬較多, 主要包括廣布多肢輪蟲(Polyarthra vulgaris; 39.57%), 暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla; 32.93%)及 螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis;10.65%), 均為廣營(yíng)養(yǎng)型輪蟲, 且在營(yíng)養(yǎng)鹽及有機(jī)質(zhì)豐富的水體中較易形成優(yōu)勢(shì), 大部分為仔魚的良好開口餌類。已有研究報(bào)道魚類攝食壓力大的水體浮游動(dòng)物生物量以小型的輪蟲和小型枝角類為主,魚類攝食壓力小的水體以大型的枝角類和橈足類為主[28,29], 表明長(zhǎng)湖夏季和秋季魚類的攝食壓力較大, 浮游動(dòng)物功能群以小型的浮游動(dòng)物功能類群(PF和RF)為主。此次劃分的長(zhǎng)湖夏、秋季浮游植物功能群與祁梅等[30]報(bào)道的長(zhǎng)湖2015年浮游植物功能群相比, 功能群總數(shù)僅減少1個(gè), 浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群由16個(gè)減少為10個(gè), 可能是種屬差異性及采樣點(diǎn)變動(dòng)導(dǎo)致部分類群出現(xiàn)變化及優(yōu)勢(shì)種篩選指標(biāo)變動(dòng)等因素導(dǎo)致; 但主要優(yōu)勢(shì)類群除Tc外都包含在其中(B、D、J、L0和MP), 表明長(zhǎng)湖從2015到2017的浮游植物功能類群保持在相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。

3.2 浮游生物功能群主要影響因子

環(huán)境因子浮游生物功能群在不同水體具有不同的特征, 其變化規(guī)律是眾多環(huán)境因子在時(shí)間和空間上相互影響的結(jié)果[31]。本研究RDA分析顯示, 夏季TP、TN、DO、pH、PO43--P及SD對(duì)多數(shù)浮游生物功能群的有明顯相關(guān)性, 秋季TN、NO3--N、pH、DO和WT對(duì)部分功能群的影響較大(圖 3)。眾多研究表明, 水體中N、P作為浮游生物合成蛋白質(zhì)、核酸及脂類等物質(zhì)的關(guān)鍵元素, 是影響浮游動(dòng)、植物群落特征的主要環(huán)境因子[3,32—35]。pH通過(guò)影響浮游生物細(xì)胞膜電荷變化而影響其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收, 從而對(duì)其群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[13],Hussherr等[36]研究表明, pH降低對(duì)浮游植物具有抑制性。DO表示水體中分子態(tài)氧的含量, 圖 3顯示其主要與B、D、MP、RC及RF呈現(xiàn)正相關(guān)性, 功能群B、D和MP為小環(huán)藻屬(Cyclotellasp.)、菱形藻屬(Nitzschia)、舟形藻屬(Navicula)及針桿藻屬(Synedra)等一些常見硅藻門種類, 此類群作為優(yōu)勢(shì)功能群大量存在時(shí), 葉綠素含量高, 其光合作用產(chǎn)物的DO含量也會(huì)隨之升高。功能群PF主要以細(xì)菌、藻類和有機(jī)質(zhì)為食, 水體中DO含量的變化一定程度上反映了藻類豐度變化, 藻類的代謝及死亡也會(huì)造成細(xì)菌及有機(jī)質(zhì)含量的變化; RF以細(xì)菌、藻類、有機(jī)質(zhì)和原生動(dòng)物為食, TN、TP及DO含量正向反饋影響水體中藻類及濾食性浮游動(dòng)物的類群豐度, 也間接影響大型捕食類浮游動(dòng)物, 是浮游生物功能群的主要環(huán)境影響因子。

圖3 長(zhǎng)湖夏、秋季浮游植、動(dòng)物功能群與環(huán)境因子RDA分析圖Fig. 3 RDA analysis of zooplankton and phytoplankton functional groups and environmental factors in summer and autumn of Changhu Lake

競(jìng)爭(zhēng)與捕食相同生態(tài)位(Ecological niche)上的兩個(gè)功能類群, 利用資源的形式相近, 其密度越大競(jìng)爭(zhēng)也越激烈; 不同生態(tài)位上的功能類群則可能存在捕食關(guān)系, 捕食者與被捕食者互相影響群落結(jié)構(gòu)變化[37,38], 浮游生物種間競(jìng)爭(zhēng)及捕食等行為會(huì)對(duì)其種群變化產(chǎn)生作用力。Pearson相關(guān)性分析的結(jié)果表明, 小型浮游生物功能群B、D、L0、J、Y、RF、PF及SCF等彼此間多數(shù)具有極顯著的相關(guān)性(P＜0.01)。一方面, B、D、L0、J、Y等類群均包含硅藻門及藍(lán)、綠藻門中營(yíng)浮游生活的常見種屬, 適應(yīng)的特征生境大多接近為富營(yíng)養(yǎng)化的淺水水體, 在同一生態(tài)位的不同物種彼此競(jìng)爭(zhēng)棲息地、食物來(lái)源等, 受到魚類及浮游動(dòng)物的攝食壓力時(shí)也是同等的, 可替代的, 往往一種藻類的群落特征變化就牽動(dòng)著其他類群變化, 互相協(xié)同又互相制約,形成明顯競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[39]; 另一方面, PF、RF及SCF為濾食性浮游動(dòng)物功能群體, 自身形體較小, 小型浮游植物(功能群B、D等)為其主要的食物來(lái)源, 雙方構(gòu)成捕食關(guān)系。大中型浮游動(dòng)物類群LCC和MCC呈顯著相關(guān)性(P＜0.01), MCF與LCF具有一定的相關(guān)性(P＜0.05)。LCC及MCC以捕食輪蟲、枝角類、雙翅目昆蟲(搖蚊幼蟲)和寡毛類等為生, 不僅存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系, LCC對(duì)MCC還可能存在捕食關(guān)系。表 4可以看出, 大型浮游動(dòng)物功能群與浮游植物群均無(wú)顯著相關(guān)性, 原因可能有兩種: 第一, 長(zhǎng)湖在2017年魚類資源豐富, 大型浮游動(dòng)物功能類群受到捕食壓力較大, 密度及豐富度被壓縮的很低, 其種群變化主要與魚類資源量相關(guān); 第二, 捕食類大型浮游動(dòng)物主要捕食小型浮游動(dòng)物, 與浮游植物無(wú)直接捕食關(guān)系, 間接影響的作用力較小。

表4 夏、秋季浮游生物功能群間Pearson相關(guān)性分析Tab. 4 Pearson correlation analysis among functional groups of plankton in summer and autumn

3.3 長(zhǎng)湖水域生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況評(píng)價(jià)及可持續(xù)發(fā)展建議

根據(jù)浮游生物功能群群落結(jié)構(gòu)特征(種類組成、生境類型、豐度、生物量)和水質(zhì)因子綜合評(píng)價(jià)長(zhǎng)湖2017年水域生態(tài)系統(tǒng)為富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。與2012年、2015年郭坤[13]的評(píng)價(jià)結(jié)果趨于一致, 但根據(jù)TN、TP等營(yíng)養(yǎng)鹽含量降低及物種豐富度的增加等判斷富營(yíng)養(yǎng)化程度有所下降。2016年長(zhǎng)湖已經(jīng)完成養(yǎng)殖圍網(wǎng)的全面拆除, 本研究結(jié)果是2017年的長(zhǎng)湖水生態(tài)浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征狀況, 表明現(xiàn)階段長(zhǎng)湖水域生態(tài)系統(tǒng)整體健康狀況并未出現(xiàn)根本性轉(zhuǎn)變, 建議實(shí)施有效的人工調(diào)控措施恢復(fù)沉水植物多樣性、構(gòu)建生態(tài)屏障控制污染物入湖量、開展鰱鳙增殖放流控藻等實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)湖水域生態(tài)環(huán)境的改善優(yōu)化，進(jìn)而助力于長(zhǎng)江流域的生態(tài)保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展。