基于MaxEnt生態(tài)位模型的小蜻蜓尺蛾在我國的適生區(qū)預(yù)測分析

韓陽陽，張?jiān)婪?，?焱

(1.上海市林業(yè)總站，上海 200072；2.上海市林學(xué)會，上海 200072)

小蜻蜓尺蛾(Cystidiacouaggaria)為鱗翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)蜻蜓尺蛾屬(Cystidia)，主要危害多種果樹林木，特別是薔薇科植物，如紅葉李、梨、石楠、茶樹等，是重要的食葉害蟲[1-2]。小蜻蜓尺蛾幼蟲危害蠶食幼嫩的枝條和葉，在葉間吐絲綴合葉片取食，形成缺刻與孔洞，當(dāng)幼蟲大暴發(fā)時(shí)，會吃光葉片，導(dǎo)致果樹林木死亡，影響樹勢和結(jié)果率[1-2]。據(jù)報(bào)道，危害嚴(yán)重的果園破壞率超過50%，有的甚至高達(dá)80%。小蜻蜓尺蛾成蟲自然遷飛能力較強(qiáng)，也可以幼蟲和蛹態(tài)隨寄主苗木調(diào)運(yùn)進(jìn)行人為遠(yuǎn)距離傳播，對薔薇科果樹園及城市綠化的危害較大。目前該蟲主要分布于俄羅斯東南部、朝鮮、日本、印度北部，以及我國的東北、華北和甘肅、浙江、湖北、四川、貴州、湖南、福建、臺灣等地。2016年上海市林業(yè)有害生物普查發(fā)現(xiàn)，在上海市閔行區(qū)、嘉定區(qū)、寶山區(qū)、浦東新區(qū)、崇明區(qū)、奉賢區(qū)、青浦區(qū)、金山區(qū)和松江區(qū)均有小蜻蜓尺蛾的分布[1-7]。

Maximumentrop(MaxEnt)最大熵理論可以表述為在沒有外界干擾的前提下，物種將盡最大的可能擴(kuò)散蔓延，直至接近自然均勻分。MaxEnt模型是Phillips等[8]在2004年基于JAVA語言開發(fā)用于預(yù)測物種潛在地理適生分布的軟件，并首次應(yīng)用到物種適生區(qū)預(yù)測中，該軟件運(yùn)行需要目標(biāo)物種的實(shí)際地理分布、環(huán)境變量數(shù)據(jù)(包括氣候數(shù)據(jù)和地形地貌數(shù)據(jù)等)2組數(shù)據(jù)。MaxEnt生態(tài)位模型在對某一物種進(jìn)行潛在分布區(qū)預(yù)測時(shí)，只需知道該物種現(xiàn)實(shí)地理分布數(shù)據(jù)，MaxEnt生態(tài)位模型也能夠得到較準(zhǔn)確的預(yù)測能力，與其他預(yù)測模型如CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN、MARS等相比，MaxEnt生態(tài)位模型的預(yù)測結(jié)果更具優(yōu)勢[9]，國內(nèi)學(xué)者利用這一軟件對多種有害生物種類在我國的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測分析，且都取得了較好的預(yù)測結(jié)果[10]。

筆者采用MaxEnt生態(tài)位模型軟件對小蜻蜓尺蛾在我國的潛在地理適生分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，以期引起適生區(qū)域相關(guān)部門的高度重視，采取適當(dāng)?shù)谋O(jiān)測、預(yù)控措施防止小蜻蜓尺蛾的擴(kuò)散蔓延入侵；同時(shí)也為相關(guān)部門預(yù)測小蜻蜓尺蛾發(fā)生趨勢提供環(huán)境變量等理論依據(jù)，保護(hù)我國果樹森林建設(shè)成果。

1 材料與方法

1.1 預(yù)測模型及軟件MaxEnt 模型：MaxEnt 3.4.1。

ArcGIS 軟件：ArcGIS 10.2。

1.2 數(shù)據(jù)來源物種分布數(shù)據(jù)：通過在https：//www.discoverlife.org/網(wǎng)站及查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)獲得小蜻蜓尺蛾在全球的分布數(shù)據(jù)，查找各分布點(diǎn)相應(yīng)的經(jīng)緯度坐標(biāo)，然后將分布點(diǎn)以物種名、分布點(diǎn)經(jīng)度和緯度順序錄入Excel表中，將Excel表另存為MaxEnt生態(tài)位模型要求的.csv文件。

地理數(shù)據(jù)：分析地圖為1∶4 000 000中國省級行政區(qū)圖。

環(huán)境數(shù)據(jù)：1950—2000年的降水、溫度和海拔等20個(gè)環(huán)境變量因子，包括19個(gè)生物氣候變量(bio-1～bio-19)及1個(gè)海拔變量(alt)(表1)，空間分辨率為2.5arc-minutes，從http：//www.worldclim.org/下載，利用ArcGIS軟件轉(zhuǎn)換成MaxEnt生態(tài)位模型所要求的格式文件。

表1 環(huán)境數(shù)據(jù)

1.3 方法將小蜻蜓尺蛾的地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)同時(shí)導(dǎo)入MaxEnt 模型，勾選“Create response curves”及“Do jackknife to measure variable importance”，輸出格式選擇“Logistic”?！癛andom test percentage”設(shè)置為25%，用于計(jì)算 AUC、遺漏率等。 “Replicates”填10，即模型運(yùn)行在同一個(gè)設(shè)置下重復(fù)運(yùn)行10次。重復(fù)運(yùn)行模式選擇“Subsample”。“Advanced”設(shè)置“Maximum iterations”為 5 000，用以防止模型預(yù)測結(jié)果出現(xiàn)偏高或者偏低的情況，其余參數(shù)選擇軟件默認(rèn)參數(shù)。

1.4 預(yù)測結(jié)果檢驗(yàn)基于ROC 曲線(受試者工作特征曲線)下面積(area under roc curve，AUC)對MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)。AUC值越大，模型的預(yù)測效果越好。ROC 曲線的評估標(biāo)準(zhǔn)：AUC值在0.5～0.7，差，預(yù)測結(jié)果不可信；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，好；0.9～1.0，非常好。AUC值不受閾值的影響，評價(jià)更具客觀參考性[10]。近些年ROC 曲線分析法越來越廣泛地應(yīng)用在物種潛在分布預(yù)測模型評價(jià)中。

1.5 適生等級劃分將MaxEnt 模型預(yù)測結(jié)果.asc文件導(dǎo)入ArcGIS 中進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換、提取、重分類等處理，按其適生指數(shù)(P)用自然間斷點(diǎn)分級法將小蜻蜓尺蛾的適生等級分為4 類，分別是非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小蜻蜓尺蛾在我國的潛在地理分布區(qū)利用MaxEnt生態(tài)位模型軟件得到的小蜻蜓尺蛾在我國的適生區(qū)分布見圖1。結(jié)果表明，小蜻蜓尺蛾在我國適生區(qū)面積比較廣闊，其中適生區(qū)占全國面積約32.71%，其中高、中、低適生區(qū)分別占8.62%、8.53%、15.55%，主要分布于我國東北平原、華北平原、長江中下游平原地區(qū)，溫帶季風(fēng)氣候以及亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域。非適生區(qū)則主要集中在新疆、西藏、青藏高原區(qū)域、內(nèi)蒙古、云南、甘肅大部分區(qū)域以及四川中西部區(qū)域。高適生區(qū)大部分區(qū)域集中分布在長江中下游平原及東南丘陵地區(qū)，包括四川中東部、重慶、貴州北部、湖南、江西、湖北南部、浙江、上海、江蘇南部、安徽南部、福建北部部分地區(qū)、廣西北部部分地區(qū)、廣東北部小部分區(qū)域、陜西南部零星區(qū)域等地，遼寧西南部部分地區(qū)、天津、北京、河北中部及北部、山東南部沿海區(qū)域及中部部分地區(qū)等地也存在高適生區(qū)分布區(qū)域。中適生區(qū)主要在高適生區(qū)的外圍，包括吉林中南部小部分區(qū)域、遼寧大部、河北北部及中南部、山東大部、山西東南部、河南西部及東南部小部分地區(qū)、陜西南部局部區(qū)域、湖北中北部、安徽中南部、江蘇中部、福建中部、廣東北部部分地區(qū)、廣西北部、貴州中部、四川東南部。低適生區(qū)主要分布于中適生區(qū)外圍，包括黑龍江南部、吉林大部、遼寧北部部分地區(qū)、內(nèi)蒙古東部部分區(qū)域、河北中部、山西大部、陜西中部、河南大部、山東西部、江蘇北部、安徽北部、湖北西部、陜西南部、甘肅東南部、云南東北部、廣西大部、廣東大部、福建南部以及臺灣北部小部分區(qū)域。

圖1 小蜻蜓尺蛾在我國的適生等級分布

2.2 模型評估結(jié)果MaxEnt 模型運(yùn)行結(jié)束后會自行繪制出ROC 曲線，并計(jì)算出該次預(yù)測結(jié)果的AUC 值，可直接作為模型預(yù)測的評判標(biāo)準(zhǔn)。該研究預(yù)測結(jié)果的ROC 曲線見圖2，結(jié)果表明，該模型的平均AUC 值為0.984，遠(yuǎn)高于“random prediction”的AUC 值0.5，表明預(yù)測結(jié)果具有較高的精度，具有一定的參考性。

圖2 ROC曲線

2.3 環(huán)境變量的重要性分析MaxEnt生態(tài)位模型通過“Jackknife”獲得不同環(huán)境變量對預(yù)測的相對重要性(圖3)。深藍(lán)色條帶表示變量單獨(dú)使用時(shí)其具有的增益即最有用的信息，條帶越長說明該變量的信息越重要；淺藍(lán)色條帶表示除去該變量外的其他變量組合的所有貢獻(xiàn)和，條帶越短表明除去該變量對預(yù)測結(jié)果負(fù)面影響越大。bio-11(最冷季度平均溫度)、bio-9(最干季度平均溫度)、bio-18(最暖季度降水量)、bio-6(最冷月最低溫度)及bio-13(最濕月降水量)對小蜻蜓尺蛾的潛在分布影響較大。

注：深藍(lán)色表示單一變量，淺藍(lán)色表示除該變量外的其他變量組合，紅色表示所有變量

3 討論

基于MaxEnt生態(tài)位模型，結(jié)合ArcGIS預(yù)測了小蜻蜓尺蛾在我國的潛在適生區(qū)分布，通過預(yù)測結(jié)果，進(jìn)一步掌握該蟲在我國的適生區(qū)范圍，為其他還未發(fā)生發(fā)現(xiàn)該蟲地區(qū)提供參考，提早防范。對比預(yù)測模型和該蟲在我國的發(fā)生現(xiàn)狀可知，除目前已發(fā)現(xiàn)發(fā)生小蜻蜓尺蛾危害的省市外，長江中下游平原及東南丘陵地區(qū)未發(fā)現(xiàn)該蟲的地區(qū)存在大范圍的高適生區(qū)域，同時(shí)在京津冀地區(qū)未發(fā)生地區(qū)也存在高適生區(qū)，在西北西南部分地區(qū)也存在適生區(qū)域。因此，小蜻蜓尺蛾在我國仍有繼續(xù)擴(kuò)散蔓延的趨勢，對于小蜻蜓尺蛾已經(jīng)發(fā)生的地區(qū)，必須采取科學(xué)合理的防治措施，阻止其向其他地區(qū)擴(kuò)散蔓延。防治小蜻蜓尺蛾針對不同蟲齡及其越冬習(xí)性開展：殺蟲燈誘殺成蟲；噴灑25%滅幼脲懸浮液1 500倍液、20%除蟲脲懸浮劑3 000倍液、32 000 IU/mg蘇云金桿菌粉劑等除治幼蟲；秋后，在幼蟲出來前清除枯葉和雜草，消滅越冬幼蟲；幼蟲有吐絲纏綴葉內(nèi)危害、受驚后吐絲下垂的習(xí)性，可采取振落捕殺幼蟲或人工摘除綴葉團(tuán)，清理幼蟲或蛹。對于潛在的適生分布區(qū)，必須加強(qiáng)小蜻蜓尺蛾監(jiān)測踏查工作，及時(shí)發(fā)現(xiàn)，及早消除；對于非適生區(qū)，必須保持警惕，在目前全球氣候變暖的嚴(yán)峻形勢下，很多非適生或低適生的地區(qū)很有可能隨著氣候的變化而成為適生地區(qū)。

根據(jù)模型運(yùn)行的環(huán)境變量的重要性分析，影響小蜻蜓尺蛾分布的主要環(huán)境因子是最冷季度平均溫度、最干季度平均溫度、最暖季度降水量、最冷月最低溫度及最濕月降水量，各地在預(yù)測小蜻蜓尺蛾發(fā)生趨勢時(shí)，可重點(diǎn)參考當(dāng)?shù)禺?dāng)年的這些因素，通過發(fā)生趨勢預(yù)測模型預(yù)測該蟲的發(fā)生趨勢，制定切實(shí)有效的防治措施。

MaxEnt生態(tài)位模型是從小蜻蜓尺蛾對基礎(chǔ)生態(tài)位的需求出發(fā)，在寄主植物和非生物環(huán)境的特定影響條件下建立的適生模型。實(shí)際上如果一個(gè)物種無競爭種類存在時(shí)，它的生態(tài)位的大小只取決于物理因素和食物因素，當(dāng)有競爭物種天敵或人類活動(dòng)等干擾因素存在時(shí)，該物種生態(tài)位空間比它獨(dú)自占領(lǐng)時(shí)的要小，只能占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分即實(shí)際生態(tài)位。該研究MaxEnt 模型僅利用了有限的發(fā)生數(shù)據(jù)、溫度、降雨及海拔等相關(guān)的環(huán)境因子，因此預(yù)測得到的適生區(qū)與實(shí)際蟲害的發(fā)生區(qū)域仍有一定的偏差。即使如此，MaxEnt生態(tài)位模型較好地預(yù)測了松材線蟲在我國的適生區(qū)分布，通過AUC參數(shù)評估，表明其具有較高的準(zhǔn)確性。