荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的研究進(jìn)展

全林發(fā), 陳炳旭, 梁盛曦, 喬 方, 劉 凱, 池艷艷, 姚 瓊,*

(1. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)試驗(yàn)室, 廣州 510640;2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院, 廣州 510550; 3. 深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 深圳 518055)

荔枝、龍眼原產(chǎn)于中國,分別為我國第一大、亞熱帶第四大水果。2022年全國荔枝種植面積近54萬hm2,龍眼種植面積約27.3萬hm2,是世界最大規(guī)模的荔枝、龍眼生產(chǎn)國。其產(chǎn)區(qū)主要包括廣東、廣西、海南、福建、四川、云南臺(tái)灣等省份(地區(qū)),其中廣東是我國荔枝、龍眼第一大產(chǎn)區(qū),種植面積、產(chǎn)量均占全國總量的半壁江山(陳厚彬等, 2013)。近年來國家持續(xù)推動(dòng)荔枝和龍眼產(chǎn)業(yè)升級(jí),布局建設(shè)了一批現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園、農(nóng)業(yè)科技園等項(xiàng)目,荔枝和龍眼順勢(shì)成為主產(chǎn)區(qū)富民興村的“甜蜜果”“幸福果”。荔枝和龍眼生長(zhǎng)于熱帶和亞熱帶地區(qū),溫暖濕潤(rùn)的氣候環(huán)境和常年不落葉的特點(diǎn)使其易遭受多種病蟲的為害(榮哲彪等, 2018; 陳炳旭等, 2020)。據(jù)統(tǒng)計(jì),荔枝、龍眼園中昆蟲綱、蛛形綱等害蟲種類超過200種,嚴(yán)重影響著荔枝和龍眼的產(chǎn)量和質(zhì)量,管理不當(dāng)極易造成巨大經(jīng)濟(jì)損失(吳如健等, 2009)。近年來,隨著荔枝、龍眼產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,對(duì)這兩種果樹病蟲害的種類追蹤與鑒定、生物學(xué)特性與防治等研究的報(bào)道隨之增多,其中蟲害相關(guān)的報(bào)道研究以荔枝蒂蛀蟲Conopomorphasinensis和荔枝蝽Tessaratomapapillosa最多,而針對(duì)其他害蟲的研究進(jìn)展緩慢。鱗翅目(Lepidoptera)昆蟲是荔枝和龍眼園內(nèi)發(fā)生為害最嚴(yán)重的害蟲類群,其中尺蛾科(Geometridae)害蟲是食葉類害蟲重點(diǎn)防控對(duì)象之一(王松等, 2019)。該類害蟲以幼蟲(尺蠖)取食葉片或花穗為害,中高齡幼蟲具暴食性,可造成嫩葉缺刻、幼果脫落甚至禿枝,嚴(yán)重影響荔枝、龍眼結(jié)果母枝的營(yíng)養(yǎng)積累;成蟲飛行能力強(qiáng),分布范圍廣、蔓延迅速,不僅給當(dāng)年造成減產(chǎn),還會(huì)影響來年的成花坐果,給荔枝、龍眼高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)造成威脅(成家寧等, 2011; 王松等, 2019; 周志強(qiáng), 2021)。因荔枝、龍眼果農(nóng)對(duì)掛果期之外的其他物候期的害蟲管理重視度不夠,使該類害蟲得以猖獗為害(黃康泉, 2021)。本文對(duì)近年來荔枝和龍眼上尺蛾科害蟲種類、形態(tài)及防治等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行整理,旨在幫助廣大科研工作者全面了解此類害蟲的研究現(xiàn)狀,以期為該蟲的深入研究及綜合防控新技術(shù)的研發(fā)提供參考。

1 荔枝和龍眼尺蛾科害蟲分布概況

尺蛾科隸屬鱗翅目,截至目前,全球已描述23 000多種,中國有3 000種左右,大多為農(nóng)林害蟲(Yuvarajetal., 2018)。經(jīng)文獻(xiàn)記載統(tǒng)計(jì),海南省為害荔枝和龍眼尺蛾科害蟲常見有9種,廣東省有8種,福建省有6種,廣西省有5種(邱良妙等, 2005, 2011; 董易之等, 2015)(表1)。其中,粗脛翠尺蛾Thalassodesimmissaria、大造橋蟲Ascotisselenaria和油桐尺蛾Biston(Buzura)suppressaria是廣東、廣西、海南和福建4地均有為害的尺蛾科種群;綠額翠尺蛾P(guān)elagodesproquadraria僅在海南和福建地區(qū)發(fā)現(xiàn);樟翠尺蛾Thalassodesquadraria僅在廣東和廣西地區(qū)發(fā)現(xiàn),槐尺蛾Chiasmiacinerearia僅在海南地區(qū)發(fā)現(xiàn)。此外,大造橋蟲、大鉤翅尺蛾Hyposidratalaca、油桐尺蛾和槐尺蛾寄主植物種類相對(duì)豐富,因而在荔枝和龍眼產(chǎn)區(qū)以外的其他多地也均有分布。

表1 我國常見的荔枝和龍眼尺蛾科害蟲名錄

2 荔枝和龍眼尺蛾科害蟲形態(tài)特征鑒別

尺蛾科成蟲多為中型蛾類,喙退化,成蟲身體較纖細(xì),前后翅面寬且薄,靜止時(shí)平展在身體兩側(cè),形似枯葉。觸角形狀多變。尺蛾的幼蟲又稱為“尺蠖”,俗稱“步曲蟲”或“弓腰蟲”。其腹部只在第6節(jié)和末節(jié)上各有1對(duì)足,行動(dòng)時(shí)身體一屈一伸,如同人用手量尺一樣,其即由此而得名。尺蠖休息時(shí)用腹足固定,身體前面部分伸直,與植株成一定角度,擬態(tài)如植物的枝條。

筆者所在的廣東省內(nèi)常見的為害荔枝和龍眼樹的尺蛾有8種,包括:粗脛翠尺蛾、大造橋蟲、大鉤翅尺蛾、油桐尺蛾、波紋黃尺蛾P(guān)erixeraillepidaria、樟翠尺蛾、荔枝青尺蛾Bertachrysolineatahainanensis和間三葉尺蛾Saurisinterruptaria。它們除上述共性外,還各具特點(diǎn),各蟲態(tài)典型特征區(qū)別見表2及圖1和2。另外,粗脛翠尺蛾、樟翠尺蛾和綠額翠尺蛾成蟲的外形極其相似,需要解剖其外生殖器等或利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行準(zhǔn)確鑒別。

圖1 荔枝和龍眼尺蛾科成蟲的形態(tài)特征

圖2 荔枝和龍眼尺蛾科幼蟲的形態(tài)特征

表2 廣東省常見的荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的形態(tài)特征比較(Singh et al., 1973; 蔡國貴等, 1992; 陳炳旭等, 2010a, 2017; Kumar et al., 2014)

3 荔枝龍眼尺蛾科害蟲研究進(jìn)展

在Google Scholar(谷歌學(xué)術(shù)搜索)用上述尺蛾拉丁名作為檢索詞進(jìn)行外文檢索,在 CNKI 數(shù)據(jù)庫中用檢索詞篇名=“尺蛾名/別名” 分別進(jìn)行中文檢索,數(shù)據(jù)庫經(jīng)去重、篩選及計(jì)量統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),截止于2023年1月, 荔枝和龍眼尺蛾科害蟲外文發(fā)文量排名前五分別為:大造橋蟲(58篇)、大鉤翅尺蛾(54篇)、油桐尺蛾(53篇)、粗脛翠尺蛾(4篇)和波紋黃尺蛾(4篇);CNKI數(shù)據(jù)庫檢索到的中文發(fā)文量排名前5分別為油桐尺蛾(49篇)、大造橋蟲(24篇)、粗脛翠尺蛾(6篇)、綠額翠尺蛾(5篇)和槐尺蛾(5篇)。然而,國內(nèi)外圍繞荔枝和龍眼上尺蛾害蟲開展的研究和報(bào)道僅15篇,其中粗脛翠尺蛾最多為7篇,其次是綠額翠尺蛾有3篇,大鉤翅尺蛾2篇,大造橋蟲、油桐尺蛾和波紋黃尺蛾各有1篇。另外,關(guān)于波紋黃尺蛾(黃衍章, 2003)、樟翠尺蛾(譚仕東等, 1999; 黃衍章, 2003)、荔枝青尺蛾(陳炳旭, 2017)和間三葉尺蛾(陳炳旭, 2017)的報(bào)道僅記載于書籍及其他資料上,且主要描述僅為其形態(tài)學(xué)特征、生活史及危害分布,本文對(duì)此暫不展開敘述。

3.1 粗脛翠尺蛾

粗脛翠尺蛾是廣東荔枝、龍眼產(chǎn)區(qū)梢期發(fā)生量最普遍的尺蛾科害蟲之一(陳炳旭等, 2010a; 董易之等, 2015)。因其形態(tài)特征與綠額翠尺蛾極其相似而常常被混淆,原報(bào)道危害廣東荔枝、龍眼的綠額翠尺蛾均屬于該種,由陳炳旭等(2010a)重新鑒定并更正。該蟲在廣東荔枝和龍眼產(chǎn)區(qū)每年可發(fā)生7～8代,世代重疊,8-11月發(fā)生為害最為嚴(yán)重。成蟲多在夜間羽化,羽化當(dāng)晚交尾,雌蟲交尾后第2天即可產(chǎn)卵,單雌總產(chǎn)卵量可高達(dá)180余粒,是荔枝和龍眼梢期的重點(diǎn)防控對(duì)象。目前,我國關(guān)于荔枝和龍眼粗脛翠尺蛾的研究仍集中在該蟲形態(tài)學(xué)鑒定、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)及防治等方面。成家寧等(2012)使用掃描電子顯微鏡明確了荔枝粗脛翠尺蛾觸角感器的種類、形態(tài)和分布,其觸角上毛形感器數(shù)量最多,而芽孢形感器僅為雄蟲特有。李鵬燕等(2012)通過田間調(diào)查、電生理和行為學(xué)測(cè)定研究了粗脛翠尺蛾對(duì)5種不同荔枝品種的選擇性,其趨性強(qiáng)弱順序?yàn)?糯米糍>妃子笑>桂味>黑葉>淮枝,同時(shí)證實(shí)了荔枝葉氣味在成蟲選擇寄主的重要行為導(dǎo)向作用。成家寧等(2011)測(cè)定了14種植物乙醇提取物對(duì)粗脛翠尺蛾的驅(qū)避和拒食作用,其中假臭草Eupatoriumcatarium、野茼蒿Crassocephalumcrepidioides、旱蓮草Herbaecliptae.、少花龍葵Solallumnigrum.、崩大碗Centellaasiatica、勝紅薊Ageratumconyzoides、非洲山毛豆Tephrosiavogelii、肉桂Cortexcinnamomi、華南毛蕨Cyclosorusparasiticus和洋紫荊Bauhiniavariegate10種植物乙醇提取物對(duì)荔枝粗脛翠尺蛾有較強(qiáng)的拒食活性,其中非洲山毛豆對(duì)粗脛翠尺蛾具最強(qiáng)拒食作用,有望開發(fā)并應(yīng)用其提取物來防治粗脛翠尺蛾幼蟲。最近,姚瓊等(2022)首先從粗脛翠尺蛾中克隆得到了2種視蛋白基因(TiLW和TiUV),通過RT-qPCR技術(shù)測(cè)定了其發(fā)育表達(dá)模式以及在光照處理后的表達(dá)變化,該結(jié)果為闡明荔枝園燈光干擾技術(shù)對(duì)非靶標(biāo)害蟲影響提供線索,同時(shí)為視蛋白在粗脛翠尺蛾應(yīng)激反應(yīng)中的生理功能研究提供參考。

3.2 綠額翠尺蛾

綠額翠尺蛾又名綠翠尺蛾,最早由Inoue(1976)從樟翠尺蛾Thalassodesquadraria中分離出來,并命名為T.proquadraria。后來,Holloway(1996)將綠額翠尺蛾從Thalassodes屬移到Pelagodes屬。目前,該蟲僅在國內(nèi)有相關(guān)研究報(bào)道,何等平(2001)和李春光等(2006)在調(diào)查福建省及廣東省的荔枝和龍眼果園昆蟲群落結(jié)構(gòu)中均發(fā)現(xiàn)了綠額翠尺蛾。研究顯示,綠額翠尺蛾在荔枝寄主上的產(chǎn)卵量顯著多于龍眼、芒果和蓮霧3種寄主植物,但該蟲對(duì)4種寄主植物產(chǎn)卵選擇偏好性差異的內(nèi)在機(jī)制尚不清楚。朱俊洪等(2010)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),綠額翠尺蛾取食不同品種的荔枝,其實(shí)驗(yàn)種群增長(zhǎng)有所差異,5個(gè)常規(guī)荔枝品種對(duì)該蟲的抗性強(qiáng)弱順序?yàn)?丁香>妃子笑>無籽>風(fēng)霜>三月紅。此外,筆者所在研究團(tuán)隊(duì)對(duì)比鑒定了粗脛翠尺蛾和綠額翠尺蛾,結(jié)合多年調(diào)研結(jié)果,認(rèn)為廣東地區(qū)尚無綠額翠尺蛾為害荔枝龍眼。

3.3 大鉤翅尺蛾

大鉤翅尺蛾H.talaca,幼蟲形似大造橋蟲而常被誤認(rèn),該蟲食性雜,國內(nèi)曾在閩南黑荊樹基地林大面積暴發(fā),危害嚴(yán)重,但在荔枝和龍眼上屬于次要害蟲;在國外,尤其是印度,大鉤翅尺蛾作為茶園主要入侵害蟲暴發(fā)危害而頗受關(guān)注。大鉤翅尺蛾在廣東、福建荔枝龍眼產(chǎn)區(qū)一年發(fā)生5代,世代重疊,幼蟲發(fā)生危害期為5-10月,以蛹在土中越冬,每雌平均產(chǎn)卵量高達(dá)592粒(蔡國貴等, 1992; 杜志堅(jiān), 2017)。相比國內(nèi)的零星報(bào)道,國外對(duì)大鉤翅尺蛾生物學(xué)特性、寄主種類、取食偏好、天敵生物、綜合防治及抗性機(jī)制等方面均有較廣泛的研究,其中涉及核型多角體病毒(nuclear polyhedrosis virus, NPV)、天敵昆蟲、非寄主植物提取物等多種生物防治投入品或措施的研究報(bào)道占比高達(dá)40%。據(jù)報(bào)道,叉角厲蝽Eocantheconafurcellata(Sarkaretal., 2021)、螟蛉絨繭蜂Cotesiaruficrus(Sarkaretal., 2020)和追寄蠅Exoristadeligata(Sharmaetal., 2023)等天敵昆蟲在防治大鉤翅尺蛾幼蟲方面的應(yīng)用前景較好。在印度,人們從茶葉生態(tài)系統(tǒng)中分離并鑒定出可有效防治茶園尺蛾的蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis, Bt),研究并揭示了該生防菌制劑對(duì)大鉤翅尺蛾的致死性及致病原理,推動(dòng)了茶園大鉤翅尺蛾綠色防控技術(shù)的發(fā)展(Baniketal., 2019)。此外,從大鉤翅尺蛾幼蟲分離到一種天然的大鉤翅尺蛾核型多角體病毒(Hyposidratalacanuclear polyhedrosis virus, HytaNPV),現(xiàn)被鑒定為Ⅱ組甲型桿狀病毒,該病毒與感染其他茶葉害蟲的大造橋蟲BuzurasuppressariaNPV (BusuNPV),棗尺蠖SucrajujubaNPV(SujuNPV)和茶尺蠖EctropisobliqueNPV(EcobNPV)在進(jìn)化距離上較近(Nguyenetal., 2018)。研究顯示,HytaNPV對(duì)大鉤翅尺蛾幼蟲具有較強(qiáng)的致病性,該病毒侵染幼蟲后7 d,對(duì)1齡幼蟲的致死中濃度(median lethal concentration, LC50)值為7×104POB/mL,對(duì)5齡幼蟲LC50值為4.3×107POB/mL,對(duì)幼蟲的致死中時(shí)(median lethal time, LT50)值為2.47～8.45 d (Dasguptaetal., 2017)。Babu和Deka(2020)將茶園大鉤翅尺蛾幼蟲體內(nèi)分離出的核型多角體病毒(HytaNPV-ITK1)配制成懸浮液,并進(jìn)一步用于茶園粉虱等害蟲的防治效果較好。此外,Roy等(2015)測(cè)定了5種非寄主植物的水浸提液對(duì)大鉤翅尺蛾的室內(nèi)毒力,其LC50值由高到低分別是:辣廖Polygonumhydropiper>番荔枝Annonasquamosa>獅子球Clerodendrumviscosum>美麗銀合歡Argyreiaspeciosa>百千層Leucasaspera。上述研究主要圍繞茶樹大鉤翅尺蛾開展,其天敵種類、生防菌/病毒及植物源殺蟲物質(zhì)等的研究成果對(duì)于荔枝和龍眼大鉤翅尺蛾的綠色防控技術(shù)研發(fā)同樣具有重要的參考意義。

3.4 大造橋蟲

大造橋蟲是一種世界性害蟲,廣泛分布于亞洲、歐洲和非洲,在國內(nèi)分布在華南、華中、華東和西南等地區(qū)(王志博等, 2020)。該蟲在我國各地發(fā)生代數(shù)不一,在廣東荔枝和龍眼產(chǎn)區(qū)一年發(fā)生4～5代,幼蟲危害期在5-10月,世代重疊。其成蟲有趨光性,晝伏夜出,幼蟲有夜間取食和受驚吐絲下垂的特性(史樹森等, 2012)。大造橋蟲幼蟲共6齡,幼蟲總?cè)∈沉靠蛇_(dá)14 255～17 218 mm2,4-6齡幼蟲期是暴食期,對(duì)農(nóng)林作物威脅較大,為此防治宜在3齡幼蟲前進(jìn)行(高乾魁和劉鳳英, 1998; 董易之等, 2011; 史樹森等; 2012)。在大豆大造橋蟲研究中,其卵、幼蟲和預(yù)蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為6.68, 9.10和10.97 ℃,有效積溫分別為88.96, 333.41和33.97 ℃,成蟲單雌產(chǎn)卵量在31 ℃時(shí)最高達(dá)754.83粒。但Choi和Kim(2016)研究表明,大造橋蟲在13～35 ℃下成蟲壽命和繁殖力均隨著溫度的升高而降低,在19.4 ℃時(shí)單雌產(chǎn)卵量最高可達(dá)2 420粒,34.3 ℃時(shí)降為100粒。在韓國濟(jì)州島柑橘園中,大造橋蟲幼蟲在5-6月主要以柑橘葉為食,但6月中旬起開始侵食幼果,造成柑橘果實(shí)表皮損壞和變硬,周年減產(chǎn)4.2%～5.2%(Choietal., 2011)。大造橋蟲在荔枝和龍眼中屬次要害蟲,一般年份中等偏輕發(fā)生,在荔枝和龍眼產(chǎn)區(qū)尚未有大面積發(fā)生危害的記載,但應(yīng)警惕其幼蟲暴食性以及成蟲高繁殖力,避免次要害蟲的發(fā)生與危害程度升級(jí)。

大造橋蟲的防治以化學(xué)防治為主,輔以燈光誘殺和生物防治。近年來,大造橋蟲性信息素有效組分得以成功鑒定,有力推動(dòng)了其化學(xué)通訊機(jī)制及性誘劑產(chǎn)品的研發(fā)(Matsuokaetal., 2008; Fujiietal., 2013)。Choi等(2012)研究表明,在韓國不同地區(qū),大造橋蟲性信息素有效組分(Z,Z)-6,9-cis-3,4-環(huán)氧壬癸二烯(6Z, 9Z-cis-3R, 4S-環(huán)氧-19∶H)(RS)和(Z,Z)-6,9-cis-3,4-環(huán)氧壬癸二烯(6Z, 9Z-cis-3S, 4R-環(huán)氧-19∶H)(SR)以不同比例混合后的田間誘捕效果存在地域差異。不僅如此,田間誘捕大造橋蟲的最佳信息素混合比例因地理區(qū)域而異,化合物6Z,9Z-cis-3,4-環(huán)氧-19∶H的兩種同分異構(gòu)體(RS和SR)是誘捕大造橋蟲雄蛾的關(guān)鍵組分,田間調(diào)查顯示日本種群更容易被RS吸引,而以色列種群則更喜歡SR(Choietal., 2012)。這些研究結(jié)果有助于開發(fā)區(qū)域特異性的大造橋蟲性誘劑以實(shí)現(xiàn)該蟲不同地理種群的高效監(jiān)測(cè)。此外,Kawai等(2007)在大造橋蟲雌蛾體內(nèi)鑒定出性信息素合成激活神經(jīng)肽(pheromone synthesis activating neuropeptide, PBAN),并通過色譜分析揭示了大造橋蟲PBAN獨(dú)特分子結(jié)特。同年,Watanabe等(2007)克隆了2個(gè)大造橋蟲性信息素結(jié)合蛋白AsscPBP1和AsscPBP2基因,其中在雄蛾觸角中高表達(dá)的AsscPBP1不僅能結(jié)合信息素組分3,6,9-十九碳三烯及其3,4-環(huán)氧衍生物,還能結(jié)合雄蟲抑制信息素組分6,7-環(huán)氧衍生物和9,10-環(huán)氧衍生物。后續(xù)可對(duì)大造橋蟲性信息素合成及其化學(xué)通訊機(jī)制進(jìn)行深入研究,為性誘技術(shù)及產(chǎn)品的研發(fā)應(yīng)用提供更為堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

3.5 油桐尺蛾

油桐尺蠖B.suppressaria本為油桐主要害蟲,近年來廣泛分布于我國廣東、廣西、海南、福建多地,是廣東荔枝和龍眼上的次要害蟲(陳炳旭, 2017)。在華南地區(qū)一年發(fā)生3～4代,世代重疊,在廣東荔枝和龍眼上發(fā)生期為5-11月(王松等, 2019)。成蟲羽化后即可交配,交配后第2天即可產(chǎn)卵,單雌產(chǎn)卵量可多達(dá)2 000粒,晝伏夜出,飛翔力強(qiáng),有趨光性;幼蟲有假死性,食量大,大發(fā)生時(shí),對(duì)荔枝、龍眼結(jié)果母枝破壞甚大(張格成和李繼祥, 1998; 陳炳旭, 2017)。目前,油桐尺蛾與大造橋蟲的研究報(bào)道數(shù)量相當(dāng),但大部分是圍繞桉樹油桐尺蛾開展的研究,內(nèi)容涵蓋其形態(tài)特征、生活史、田間發(fā)生與危害時(shí)空規(guī)律、生長(zhǎng)發(fā)育特性和害蟲防治等。在生物學(xué)研究方面,王問學(xué)等(1982)和孫艷娟等(2009)根據(jù)油桐尺蛾幼蟲頭殼寬度和蛻皮次數(shù)將幼蟲劃分為6個(gè)齡期記述了油桐尺蛾幼蟲各齡期形態(tài)及食量,發(fā)現(xiàn)末齡幼蟲取食量占幼蟲總?cè)∈沉砍?0%;劉有蓮等(2018)和黃慧章等(2010)研究表明,油桐尺蛾越冬蛹和幼蟲在桉樹林空間分布型均呈聚集分布,進(jìn)行該蟲監(jiān)測(cè)與防控時(shí),應(yīng)合理利用尺蠖種群的空間分布差異合理施藥防治;陳馬興等(2022)揭示了溫濕度、林地?fù)嵊隣顩r、林齡、品種等因子與桉樹油桐尺蛾種群發(fā)生動(dòng)態(tài)密切相關(guān)。上述研究成果為荔枝、龍眼油桐尺蛾的監(jiān)測(cè)和防控提供理論參考。在生理生化方面,方實(shí)明等(2003)描述了油桐尺蛾5個(gè)胚胎發(fā)育階段的特征與發(fā)育歷期,提出基于胚胎發(fā)育歷期的油桐尺蛾蟲情測(cè)報(bào)法;近期,鐘雅婷等(2021)對(duì)油桐尺蛾腸道菌群與桉樹葉片內(nèi)生菌差異進(jìn)行了比較分析,并推測(cè)帶病幼蟲取食或排泄可能致使病菌侵染桉樹。此外,關(guān)于油桐尺蛾核型多角體病毒BusuNPV研究報(bào)道較多(Luoetal., 2017; de Oliveiraetal., 2021),研究?jī)?nèi)容涉及病毒活性監(jiān)測(cè)、病毒基因組序列分析、多角體蛋白基因的結(jié)構(gòu)、病毒增殖機(jī)制、重組毒株生物學(xué)、高效病毒制劑的研發(fā)與應(yīng)用等,研究成果為開發(fā)和應(yīng)用高效安全的昆蟲病毒殺蟲劑和尺蛾害蟲生物防控方法提供了理論支撐。

4 綜合防治關(guān)鍵技術(shù)研究概述

重視農(nóng)業(yè)防治,推行生物防治,科學(xué)進(jìn)行化學(xué)防治,是植物保護(hù)三大要素(邱瑞榮等, 2000)。目前,我國荔枝、龍眼規(guī)?；蜆?biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)水平不高,各園區(qū)管理水平參差不齊,種植者對(duì)害蟲綜合防治技術(shù)掌握不到位,防控措施單一,化學(xué)農(nóng)藥亂施濫用現(xiàn)象突出,導(dǎo)致荔枝和龍眼果品品質(zhì)與安全難以保證和提升,不利于我國綠色荔枝和龍眼產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和出口外銷(陳炳旭等, 2020)。荔枝和龍眼尺蛾科害蟲基本為梢期食葉類害蟲,其發(fā)生往往與荔枝、龍眼新梢抽發(fā)期相吻合,發(fā)生與危害時(shí)期相對(duì)集中,因此在荔枝、龍眼新梢抽出5～6 cm、小葉剛開張時(shí)對(duì)全園嫩梢及時(shí)調(diào)查并對(duì)該類害蟲采取統(tǒng)防統(tǒng)治可有效控制其為害。

4.1 農(nóng)業(yè)防治

目前,荔枝和龍眼生產(chǎn)上應(yīng)用較多的農(nóng)業(yè)防治措施包括間伐疏植、回縮修剪、清理落果、疏花疏果、果園生草、合理施肥和間種豆科作物等。農(nóng)業(yè)防治其有助于改善果園生境,保護(hù)園內(nèi)自然天敵,提高果園害蟲的生態(tài)調(diào)控治理能力。針對(duì)荔枝和龍眼梢期尺蛾科害蟲,應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注果樹采后管理,適時(shí)修剪,統(tǒng)一放梢,加強(qiáng)果園肥水管理,促使枝梢抽生整齊,縮短嫩梢期,以降低該類害蟲的擴(kuò)大危害。另外,荔枝和龍眼尺蛾以幼蟲隱匿于地面、 草叢、 樹冠或葉間越冬, 或者以蛹在土中越冬, 為此冬季清園和控殺冬梢等措施均有助于壓低蟲口基數(shù)(邱瑞榮等, 2000)。

4.2 物理防治

物理防治是根據(jù)害蟲獨(dú)特的生活方式,利用簡(jiǎn)單工具和各種物理因素,如光、熱、電、溫度、濕度、放射能、聲波等防治病蟲害的措施(陳炳旭等, 2020)。目前用于控制荔枝害蟲的物理措施主要有燈光防控、干擾、色板誘殺、阻隔技術(shù)等。利用荔枝和龍眼尺蛾成蟲趨光和夜行的特性,在成蟲盛發(fā)期用用黑光燈、電子滅蛾燈和頻振式殺蟲燈等進(jìn)行誘殺均可有效控制果園尺蛾科害蟲危害(陳炳旭等, 2010a; 桑文等, 2018)。此外,食誘也是目前有效防控尺蛾的物理防治手段之一,將糖、醋、酒按1∶1∶1比例配成的混合液加至三角式誘捕器中,再把誘捕器掛于樹冠內(nèi)離地1.5～2.0 m處,每667 m2掛10～15個(gè),每2周加補(bǔ)1次糖、醋、酒混合液,可誘殺尺蛾、卷葉蟲、果實(shí)蠅等害蟲的成蟲(陳炳旭等, 2020)。

4.3 生物防治

生物防治技術(shù)研究集中于天敵的保護(hù)利用、生物源農(nóng)藥和昆蟲性信息素的開發(fā)與應(yīng)用。荔枝、龍眼園自然天敵昆蟲種類豐富,常見的捕食性天敵有獵蝽、步甲、螳螂、蠼螋和蜘蛛等;寄生性天敵有松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi、螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis、廣大腿小蜂Brachymerialasus和厚唇姬蜂Phaeogenessp.等(周忠實(shí)和鄧國榮, 2006)。據(jù)報(bào)道,田間釋放赤眼蜂可較好防治荔枝、龍眼尺蛾和卷葉蛾。室內(nèi)研究顯示,黏蟲赤眼蜂Trichogrammaleucaniae對(duì)大造橋蟲卵表現(xiàn)出較好的寄生能力和適應(yīng)性,單頭黏蟲赤眼蜂24 h平均寄生13.1粒卵,寄生卵后羽化率達(dá)74.2%,后代雌蜂比率為57.2%,值得開發(fā)并利用(溫玄燁等, 2015)。捕食性天敵叉角厲蝽Eocantheconafurcellata每日可捕食綠額翠尺蛾3齡幼蟲4頭以上(謝欽銘等, 2001),可捕食大溝翅尺蛾2齡幼蟲(9.8±1.1)頭和5齡幼蟲(5.4±1.1)頭(Sarkaretal., 2021)。此外,荔枝和龍眼尺蛾科害蟲生物防治的方法還包括采取昆蟲病毒類生物農(nóng)藥(NPV)、蘇云金芽孢桿菌Bacillusthuringiensis、植物源農(nóng)藥等進(jìn)行防治。例如:利用BusuNPV和HytaNPV特異性防治油桐尺蛾和大鉤翅尺蛾低齡幼蟲不僅防效高,且對(duì)環(huán)境友好(彭輝銀等, 1998; Sinuetal., 2015; Dasguptaetal., 2016)。利用50 000 IU/mg 蘇云金芽胞桿菌B株可濕性粉劑稀釋1 500～2 000倍和16 000 IU/mg可濕性粉劑蘇云金芽胞桿菌C株稀釋1 000倍防治荔枝秋梢尺蛾科害蟲,防效與化學(xué)藥劑20%除蟲脲稀釋1 500倍相當(dāng)(郭義等, 2019)。另外,利用昆蟲性信息素進(jìn)行害蟲監(jiān)測(cè)和防治具有高效、無污染、不傷害天敵昆蟲等優(yōu)點(diǎn)。但由于尺蛾科昆蟲性信息素組分碳鏈較長(zhǎng),結(jié)構(gòu)復(fù)雜,該類昆蟲性信息素組分的化學(xué)鑒定及田間應(yīng)用是全球昆蟲性信息素研究的難點(diǎn)。目前,粗脛翠尺蛾、大造橋蟲和油桐尺蛾性信息素有效組分已成功鑒定(表3)。但該類昆蟲性信息素組分碳鏈較長(zhǎng),多數(shù)為不飽和烴類化合物(TypeⅡ型),結(jié)構(gòu)復(fù)雜,合成工藝難度大,嚴(yán)重影響了全球尺蛾類性信息素組分的化學(xué)鑒定、性誘劑等產(chǎn)品研發(fā)及野外應(yīng)用(馬濤等, 2019)。目前除大造橋蟲性信息素誘捕技術(shù)相對(duì)成熟外,其他尺蛾性信息素的研發(fā)與應(yīng)用仍在探索階段。

表3 國內(nèi)外已報(bào)道的荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的性信息素

4.4 化學(xué)防治

在病蟲害暴發(fā)流行時(shí),化學(xué)農(nóng)藥防治具有速效、高效等優(yōu)點(diǎn),是目前防治荔枝、龍眼害蟲最重要的手段(王松等, 2019)。發(fā)揮化學(xué)農(nóng)藥防治最大效益的關(guān)鍵是優(yōu)先選用高效、低毒、低殘留農(nóng)藥,嚴(yán)格控制用藥濃度、次數(shù)與安全間隔期,精準(zhǔn)把握用藥時(shí)期,做到適時(shí)用藥,對(duì)癥用藥、科學(xué)用藥、安全用藥,確保果品質(zhì)量安全(邱寶利等, 2011)。近年來,我國荔枝和龍眼等小作物種植的集約化、集中化和規(guī)模化程度越來越高,由于無藥可用、亂用、誤用、濫用藥、無輪換交替使用藥劑等,導(dǎo)致荔枝、龍眼等小宗作物病蟲草害為害日趨頻繁和嚴(yán)重,嚴(yán)重制約荔枝和龍眼產(chǎn)業(yè)興旺和農(nóng)民增收。據(jù)《中國農(nóng)藥信息網(wǎng)》顯示,截至2022年12月,登記在荔枝和龍眼上且在有效期內(nèi)的殺蟲劑品種共45個(gè)(單劑26個(gè),復(fù)配劑19個(gè)),其中26個(gè)單劑涉及有效成分僅為除蟲菊酯、有機(jī)磷、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和酰胺4類。此外,這45個(gè)藥劑的登記靶標(biāo)僅為荔枝蒂蛀蟲、荔枝蝽和卷葉蛾3種,防治荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的殺蟲劑尚無登記(表4)。綜合品種結(jié)構(gòu)、農(nóng)藥劑型、藥劑毒性、防治對(duì)象等方面分析可知,我國荔枝、龍眼可用殺蟲劑存在有效成分單一、產(chǎn)品同質(zhì)化嚴(yán)重、中等毒產(chǎn)品較多、環(huán)保劑型較少、登記對(duì)象有限等主要問題,對(duì)農(nóng)技推廣人員指導(dǎo)用藥提出了挑戰(zhàn)。為此,加快推進(jìn)荔枝龍眼害蟲高效、低毒、環(huán)境友好的藥劑篩選與使用規(guī)范,切實(shí)解決荔枝、龍眼等小宗作物農(nóng)藥“缺藥/無藥可用”的共性問題是促進(jìn)荔枝龍眼安全生產(chǎn)和質(zhì)量保障的關(guān)鍵。陳炳旭等(2010b)用15%高效氯氰菊酯·毒死蜱乳油噴霧防治荔枝粗脛翠尺蛾,防效可達(dá)90%以上;劉成濤(2016)指出龍眼抽梢時(shí),待嫩葉長(zhǎng)至2～3 cm,以1.8%阿維菌素與4.5%高效氯氰菊酯以1∶2混配使用,對(duì)龍眼尺蛾科害蟲防效可達(dá)95%以上。此外,尺蛾低齡幼蟲對(duì)藥劑更敏感,防治時(shí)間宜控制在3齡以前(王玉新等, 2014)。

表中信息查自中國農(nóng)藥信息網(wǎng)(2023年3月)。The information in the table is from China Pesticide Information Network in March 2023.

5 小結(jié)與展望

荔枝和龍眼尺蛾科害蟲一年發(fā)生多代,四季均有發(fā)生。該類害蟲多數(shù)屬于多食性、暴食性害蟲,常間歇性暴發(fā),幼蟲可取食嫩葉導(dǎo)致新穗無法抽出,取食花穗導(dǎo)致無法掛果,也可在掛果期蠶食功能葉造成大量落果,嚴(yán)重威脅荔枝龍眼生產(chǎn)與安全(陳炳旭等, 2010a; 王松等, 2019)。鑒于此,了解尺蛾科害蟲的基本生物學(xué)特性以及其在荔枝和龍眼上間歇性暴發(fā)機(jī)制具有重要意義。然而,目前國內(nèi)外圍繞荔枝和龍眼樹尺蛾科害蟲開展的研究報(bào)道偏少,特別是對(duì)荔枝青尺蛾和間三葉尺蛾等的研究報(bào)道尚屬空白,迫切需要科研工作者對(duì)該類害蟲展開更多元、更透徹的研究。對(duì)于目前在其他寄主植物上研究報(bào)道較多的大造橋蟲、大鉤翅尺蛾、油桐尺蛾給予我們?nèi)缦聠l(fā):尺蠖是如何通過頭部感受器來尋找和定位寄主植物進(jìn)行取食?尺蛾科害蟲間歇性爆發(fā)規(guī)律及其關(guān)鍵影響因子?對(duì)于形態(tài)和食性極為相似尺蛾科害蟲,其物種進(jìn)化的真相是什么,如何準(zhǔn)確鑒別?當(dāng)然,尺蛾科害蟲最耐人尋味還有對(duì)其性信息素成分鑒定與化學(xué)通訊機(jī)制問題的探討。目前已鑒定出的尺蛾性信息素主要包括手性甲基烷、三烯烴與手性環(huán)氧烯烴3類化合物,可用于誘集雄蟲與害蟲預(yù)測(cè)預(yù)報(bào),屬于綠色農(nóng)藥,具有優(yōu)異的應(yīng)用前景(馬濤等, 2019; 楊宇雄等, 2022)。通過分析已鑒定的尺蛾性信息素組分及結(jié)構(gòu)特征,明確其性信息素組分化合物的雙鍵位置、環(huán)氧結(jié)構(gòu)和手性構(gòu)象,以及在各亞科、屬、種之間的分布特征,不僅可豐富我們對(duì)合成不同類型性信息素化合物(TypeⅠ, TypeⅡ和TypeⅢ)的昆蟲物種進(jìn)化及多樣性的理解,也為今后鑒定未知尺蛾性信息素活性組分以及利用昆蟲性信息素對(duì)尺蛾類害蟲進(jìn)行有效的綠色防控提供參考。另外,恢復(fù)荔枝、龍眼果園自然生態(tài)系統(tǒng),保護(hù)和利用天敵昆蟲,挖掘并研究應(yīng)用天然生防菌和多角體病毒等防治果園尺蛾等害蟲,有利于緩解化學(xué)農(nóng)藥的大量使用導(dǎo)致的“3R”[抗藥性(resistance)、害蟲再猖獗(resurgence)和農(nóng)藥殘留(residue)]問題,促進(jìn)荔枝、龍眼產(chǎn)業(yè)綠色健康發(fā)展。

本文從荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的種類、危害分布、形態(tài)特征鑒定以及防治等方面介紹了荔枝和龍眼尺蛾科害蟲及其研究進(jìn)展,著重論述了粗脛翠尺蛾、大造橋蟲、大鉤翅尺蛾、油桐尺蛾等研究概況。此外,綜合農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治和化學(xué)防治4個(gè)方面概述了荔枝和龍眼尺蛾科害蟲防治技術(shù)的研究進(jìn)展與應(yīng)用,并在基礎(chǔ)上提出了關(guān)于荔枝和龍眼尺蛾害蟲及其防控研究的幾點(diǎn)啟發(fā)。旨在加強(qiáng)讀者對(duì)荔枝龍眼尺蛾科害蟲的了解與重視,幫助從事荔枝和龍眼生產(chǎn)人員更全面把握該類害蟲防治的技術(shù)與要點(diǎn),同時(shí)為荔枝和龍眼尺蛾科害蟲防治新技術(shù)的研究與應(yīng)用提供新思路和理論參考。