蜾蠃亞科物種的筑巢生物學研究現(xiàn)狀

賀春玲, 王 翔, 劉瀟宇

(河南科技大學園藝與植物保護學院, 洛陽 471000)

蜾蠃(potter wasps)是蜾蠃亞科(Eumeninae)物種的統(tǒng)稱,是膜翅目(Hymenoptera)胡蜂科(Vespidae)中種類最豐富的一個亞科,全世界已知3族:蜾蠃族(Eumenini)、盾蜾蠃族(Odynerini)和長腹胡蜂族(Zethini)204 屬 3 800 種(Carpenter, 1982; Hermesetal., 2014; Lietal., 2019; Brozoskietal., 2023);中國已知 51 屬 267 種(Tanetal., 2018)。該亞科分布廣泛,筑巢策略多樣,生活習性從絕大多數(shù)獨棲到極少數(shù)種類的原始社會性,對研究社會性昆蟲演化具有重要價值(West-Eberhard, 2005; Hermesetal., 2013; Kelstrupetal., 2023)。該亞科絕大多數(shù)物種成蟲吸食花蜜,幼蟲取食親代雌蜂貯備在巢室中的鱗翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)幼蟲,偶見有取食膜翅目葉蜂的幼蟲,它們對于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和自然生態(tài)系統(tǒng)的植物授粉和害蟲生物防治具有至關重要的作用(Fateryga and Amolin, 2014; Fateryga, 2018b; Dang and Nguyen, 2019; Lietal., 2019)。

筑巢生物學是研究筑巢蜂的筑巢策略、巢結(jié)構和功能以及巢內(nèi)行為規(guī)律的科學,其目的是揭示筑巢蜂筑巢的多樣性和科學性,為保護和應用筑巢蜂資源奠定基礎。繁殖期筑巢是蜾蠃亞科物種生活史的重要階段,是子代繁殖成功的重要保障(李鐵生, 1993)。其筑巢由雌蜂完成,筑巢繁殖過程為:尋找合適的筑巢地點,建造巢室,在巢室內(nèi)產(chǎn)1粒卵(部分有卵端絲粘于巢室壁上),捕獵其他昆蟲的幼蟲經(jīng)蟄刺麻醉后帶回巢室內(nèi)貯存(貯存數(shù)量因種類而異),制作巢室隔板封閉巢室;然后繼續(xù)建新的巢室并產(chǎn)卵, 直至繁殖期結(jié)束(Fateryga and Podunay, 2018; Dang and Nguyen, 2019);卵孵化后,幼蟲吸食巢室內(nèi)麻痹的獵物,經(jīng)蛻皮、化蛹,最后羽化出成蟲,成蟲咬破巢室隔板,從巢內(nèi)飛出,開始下一代的自由生活(李鐵生, 1985; Kelstrupetal., 2018; Segolietal., 2020)。按照其筑巢場所、筑巢方式和基質(zhì)的不同,傳統(tǒng)上可將蜾蠃亞科物種的巢分為挖掘型(excavators)(在筑巢基質(zhì)上挖掘洞穴建巢)、租住型(renters)(利用已有基質(zhì)的空腔室建巢)和建造型(builders)(以筑巢基質(zhì)為支撐通過采集筑巢材料建巢)3種類型(Cowan, 1991; Hugoetal., 2020)。然而,蜾蠃亞科物種的筑巢也具有很強的可塑性(de Castro Jacquesetal., 2022),同一物種有時也可以建造不同類型的巢(Hermesetal., 2013, 2015)。目前,國內(nèi)外已報道蜾蠃亞科物種的筑巢生物學的研究文獻少且零星分散。本文按照其傳統(tǒng)的筑巢分類方法,從不同類型的巢結(jié)構入手,對國內(nèi)外蜾蠃亞科的筑巢生物學文獻進行較為系統(tǒng)的整理,同時,詳細綜述了蜾蠃亞科不同物種筑巢的策略和巢內(nèi)行為,總結(jié)分析了影響蜾蠃筑巢的因素,希望本綜述能引起更多的科研工作者關注這一重要類群,從筑巢生物學角度深入揭示其物種的價值和奧秘。

1 各類型巢的巢結(jié)構和筑巢行為

1.1 挖掘型

挖掘型筑巢的蜾蠃亞科多數(shù)是在土壤中筑巢,筑巢地點包括草地、土丘、鹽堿地、沙灘等(Chiappa and Rojas, 1991; Fateryga, 2018b)。雌性蜾蠃選擇平坦、斜坡或有裂縫的土壤上挖掘巢穴,并在內(nèi)部建造1個或多個巢室。巢分為有巢塔和無巢塔2種類型,其中有巢塔的巢是在巢入口建造煙囪狀的入口管道(Fateryga, 2013a, 2020b; Faterygaetal., 2017)(圖1: A, B)。在挖掘巢和巢塔制作過程中,雌蜂采集水或葉片的汁液來浸泡筑巢土壤并制作成泥漿(Faterygaetal., 2017; Fateryga and Onchurov, 2021)。巢由內(nèi)而外是由1個、1列或分叉狀線性巢室排列而成,最外巢室距離巢口之間的空間稱為前庭(Fateryga and Ivanov, 2013; Fateryga, 2013c)。

圖1 挖掘型蜾蠃亞科的巢結(jié)構

筑巢時,首先選擇巢址,雌蜂以觸角接觸地面,仔細搜索巢址附近有無障礙物,然后低空飛行選擇最終筑巢地點;確定巢址后,雌蜂尋找水源,并取水后反芻至巢址基質(zhì)表面,使水與土壤混合后制作小泥球,又將小泥球排列成一個圓圈,標志著未來的巢入口;然后沿著巢口的位置向內(nèi)挖掘巢道建巢室,挖掘出的黏土顆粒有堆放在巢室入口制成巢塔的,也有不筑巢塔直接丟棄的,丟棄的位置一般會距巢口有一定的距離(Fateryga, 2013a; Faterygaetal., 2017; Fateryga and Onchurov, 2021)(圖1: C, D, E);當雌蜂巢室建成后會在巢室內(nèi)產(chǎn)1粒卵,卵常直接放置在巢室底部或有一白色絲狀物將卵懸掛在巢室最內(nèi)端的壁上;緊接著,雌蜂外出捕捉獵物帶回巢室,貯備一定數(shù)量的獵物后,用泥建造隔板封閉巢室入口,有連續(xù)建造數(shù)個新的巢室,也有建好一個巢室封閉后,另外挖掘新巢道建巢室;最后,雌蜂用泥封堵巢入口(Fateryga and Ivanov, 2013; Fateryga and Amolin, 2014; Fateryga, 2020b)。在鹽堿地筑巢的蜾蠃Brachyodynerusmagnificusmagnificus從巢附近藜科(Chenopodiaceae)兩種鹽生植物(鹽地堿蓬Suaedasalsa和短苞叉毛蓬Petrosimoniaoppositifolia)的多汁葉子中吸取的汁液混合黏土筑巢(Faterygaetal., 2017)(圖1: F, G, H)。

巢塔(turret)是雌蜂將建巢過程中挖掘出的黏土作為材料,或銜泥在筑巢位置建造的煙囪狀的入口管道。巢塔開口有漏斗型和彎曲型(Smith, 1978; Fateryga and Ivanov, 2013)。巢塔伸展的方向為直立或從巢穴入口向重力方向偏轉(zhuǎn)有一定夾角。雌蜂將巢建造完成后絕大多數(shù)種類會拆除巢塔,并用拆除的巢塔材料封賭巢口(Fateryga, 2013a, 2018b, 2020b; Fateryga and Amolin, 2014)。在建造巢塔的過程中,如果被雨水沖刷或者人為破壞,筑巢雌蜂會修補巢塔;如果巢塔筑好后,雌蜂在建造巢室的過程中,巢塔被損壞,雌蜂不會修補巢塔(Fateryga and Onchurov, 2021)。查閱的13篇蜾蠃亞科挖掘型筑巢的文獻,包括12屬16種,其中無巢塔筑巢的有2種,巢建成后完全拆除巢塔的有6種,巢塔未完全拆除的有1種,不拆除巢塔的有4種,未描述巢塔是否拆除的有3種(表1)。盾蜾蠃屬Odynerus是已報道4種蜾蠃均為挖掘型筑巢。我國有關挖掘型蜾蠃的筑巢生物學尚未見報道。

表1 挖掘型蜾蠃亞科的巢結(jié)構

1.2 租住型

租住型是指蜾蠃亞科在中空植物莖稈、樹干縫隙、蝸牛殼、有孔的木塊等已存在空腔的場所內(nèi)筑巢的物種(Fateryga and Podunay, 2018; Faterygaetal., 2020a; Maqbooletal., 2022)。雌性蜾蠃選擇了空腔巢址后,首先清除空腔中的殘留物,然后銜泥建造底塞,育幼巢室,在育幼巢室內(nèi)產(chǎn)卵,捕食并麻醉獵物貯存在育幼巢室內(nèi),用泥土制作隔板封閉巢室(圖2: D),每頭雌蜂育幼巢室的數(shù)量依物種和巢址的環(huán)境而異,最后用泥土封堵巢口(Brozoskietal., 2023)。除用泥膠制作隔板和封堵巢口外,也有用碎石制作隔板和封堵巢口(Fateryga and Podunay, 2018)(圖2: E)。蜾蠃Leptochiluslimbiferus在蝸牛Xeropictaderbentina的空殼中筑巢,1個蝸牛殼中僅有1個巢室(Faterygaetal., 2020a)(圖2: B)。

圖2 租住型蜾蠃亞科的巢結(jié)構

近年來,國內(nèi)外學者利用蜾蠃在空腔室內(nèi)筑巢的習性,通過野外安裝陷阱巢監(jiān)測筑巢蜾蠃亞科的種類、筑巢行為、生活史以及生境對其物種多樣性的影響(黃敦元等, 2012; Staabetal., 2018; 竇飛越等, 2022; 林木青等, 2022)。在陷阱巢中筑巢的物種,巢結(jié)構包括底塞、育幼巢室、間室、巢室隔板、前庭和巢封口(Dang and Fateryga, 2021; Maqbooletal., 2022; Brozoskietal., 2023)(圖2: A)。底塞是巢最內(nèi)側(cè)的結(jié)構,是雌蜂用筑巢材料涂抹接近巢管最內(nèi)側(cè)的位置,形成一個凹陷面光滑的隔板;巢最內(nèi)端如果不平整,雌蜂會先建造底塞,用來限制幼蟲只能在育幼室內(nèi)活動,防止幼蟲受傷和死亡;若巢管最內(nèi)端光滑平整,雌蜂可能不會建造底塞。育幼巢室指雌蜂產(chǎn)卵和貯存幼蟲食物的巢室;間室是指兩個育幼室之間的空巢室,可能是防御寄生天敵從一個育幼室轉(zhuǎn)移到鄰近的育幼巢室的作用(Shimizuetal., 2012; Maqbooletal., 2022)。前庭是巢中最外側(cè)的空室,較長的前庭能夠減少子代在發(fā)育最初階段的死亡率,同時防止其他雌性前來筑巢(Asísetal., 2007; Phametal., 2021)。底塞、間室和前庭在同一物種中并不是在每個巢內(nèi)中都會出現(xiàn),受巢的材料、內(nèi)徑、長度的影響,筑巢資源適合該物種筑巢時,巢空間利用率會更高(Maqbooletal., 2022; Tsujiietal., 2022)。

查閱的32篇蜾蠃亞科租賃型筑巢的文獻,包括16屬35種, 其中在空蝸牛殼中筑巢的有3種, 天牛幼蟲蛀道中筑巢的有1種,蝗蟲卵囊中筑巢的有1種, 野外中空莖稈和樹縫中筑巢的有6種, 人工安裝的陷阱巢監(jiān)測到的筑巢種類有24種(表2)。佳盾蜾蠃屬Euodynerus,短小蜾蠃屬Leptochilus和Pachodynerus等物種多數(shù)是租住型筑巢。我國租住型筑巢蜾蠃的筑巢生物學研究文獻涉及日本佳盾蜾蠃Euodynerusnipanicus(黃敦元等, 2013)和黃緣蜾蠃Anterhynchiumflavomarginatum(竇飛越等, 2022; 林木青等, 2022) 2種。

1.3 建造型

建造型是指蜾蠃亞科在建筑物、樹葉、植物莖稈、巖石等基質(zhì)上通過銜泥建造各種各樣精美的泥陶巢的物種,最常見的是泥壺形(圖3: A)(Méndez-Abarcaetal., 2012; Deshmukh, 2021)。建造型蜾蠃的每個巢的內(nèi)部有1個巢室,筑巢時巢入口處存在漏斗形結(jié)構,建造完成后拆除作為封口材料(Lopes and Noll, 2019)。多數(shù)建造型的巢由幾個巢室或數(shù)層巢室堆疊組成(圖3: B, C),其巢室不呈線性排列(Méndez-Abarcaetal., 2012),不同屬的巢大小形狀差異很大,常見的泥壺形巢尺寸約為直徑十幾毫米的球形,有記錄較大巢穴如Abispaaustraliana巢穴尺寸為15.6 cm×36.9 cm×34.5 cm(Matthews and Matthews, 2004)。黃斑蜾蠃屬Katamenes是在石頭的表面筑巢,巢室壁是由雌蜂采集的小碎石堆砌而成,然后用泥涂抹縫隙,巢的頸部和巢口是采集泥膠制成,當巢全部完成后,拆除漏斗形的巢口,巢口封堵后再用小碎石堆砌(Fateryga and Ivanov, 2022)。

圖3 建造型蜾蠃亞科的巢結(jié)構

建造型巢和挖掘型、租住型巢在巢內(nèi)的筑巢過程相似,不同的是建造型蜾蠃要用泥自己建巢室,建造的巢絕大多數(shù)都是暴露在基質(zhì)的表面,因此相比于其他兩種類型,建造型筑巢的物種的巢更容易被發(fā)現(xiàn)和觀察。目前文獻報道的建造型蜾蠃自然筑巢的種類較多,巢建筑和巢結(jié)構也多種多樣(圖3)。巢穴的主要建造材料為黏土和礫石,還有一些物種使用其他材料對已經(jīng)建成的巢室進行偽裝,避免遭受天敵攻擊(Lopes and Noll, 2019; Fateryga and Ivanov, 2022);如:蜾蠃Pirhosigmasuperficiale和Pirhosigmalimpidum的巢室外表壁上均用一些比巢更長的植物材料進行偽裝(Hermesetal., 2013);蜾蠃Minixisuffusum的雌蜂收集鳥類排泄物覆蓋巢穴外表面(Aukoetal., 2015),這些偽裝能阻止在筑巢期間以產(chǎn)卵器刺破巢室壁或從巢穴入口進入的天敵,但是無法阻止寄生在幼蟲食物中的天敵。

Abispa屬蜾蠃有著非常巨大的巢,有記錄的最大巢穴長40 mm,開口處直徑16 mm,重達0.5 kg(Matthews and Matthews, 2009),巢入口存在巨大的漏斗狀結(jié)構(圖3: D)。對Abispaephippium巢進行了拆除漏斗和破壞巢室壁試驗,每次拆除漏斗后雌蜂都會立刻開始重建,破壞的巢室壁也會重新涂抹泥漿,但是當漏斗狀結(jié)構破裂時,雌性的反應不激烈也不立即開始修復漏斗,說明漏斗狀結(jié)構在筑巢時的優(yōu)先級并不高,并且巢室建造完成雌蜂就會拆除漏斗作為封口材料(Matthews and Matthews, 2004, 2009)。Abispa屬的巨大漏斗結(jié)構功能類似巢塔,雌蜂會守在漏斗結(jié)構中攻擊靠近的天敵,而其他建造型巢穴如大華麗蜾嬴Deltapyriforme和Eumenesfraternus等物種的漏斗比較小。建造漏斗的作用是:(1)方便雌蜂把腹部伸入巢室產(chǎn)卵;(2)保持巢室內(nèi)的環(huán)境相對穩(wěn)定;(3)為了便于封口,雌蜂在封口時先銜泥把巢入口封住,再用水潤濕漏斗,以拆除漏斗的材料制作封口(Slmok, 2008; Matthews and Matthews, 2009; 經(jīng)福林等, 2010; Grissell, 2014)。

已查閱的建造型蜾蠃筑巢特征見表3,共記錄16屬27種。筑巢支撐物的選擇有建筑物、樹葉、植物莖稈、巖石等,其中在人工建筑物上筑巢的最多。國內(nèi)僅記錄3種建造型巢穴,分別是孿蜾蠃Eumenesfraternus、大華麗蜾蠃Deltapyriforme和原野華麗蜾蠃Deltacampaniformeesuriens。

表3 建造型蜾蠃亞科的巢特征

1.4 筑巢可塑性

蜾蠃亞科的巢結(jié)構紛繁、多樣,除上述3大類型外,因蜾蠃的原始社會性行為、與其他物種同巢共存、建造假巢、物種間篡奪巢室和獵物等行為,使得蜾蠃的巢結(jié)構更加多樣和復雜。

蜾蠃亞科物種絕大多數(shù)是獨棲性,少數(shù)表現(xiàn)為原始社會性行為,這些原始社會性蜾蠃的筑巢過程和獨棲性蜾蠃的筑巢過程有所不同。如蜾蠃Montezumiacortesioides的巢由數(shù)個巢室堆疊而成,蜾蠃M.brethesi的巢結(jié)構為多只雌蜂在同一區(qū)域建造數(shù)十個泥球型的巢室,2種蜾蠃雌蜂均采用漸進式為子代供應獵物,有巢室守衛(wèi)行為,同時也發(fā)現(xiàn)獵物盜竊、巢室競爭和共用巢室等現(xiàn)象(West-Eberhard, 2005; Lopes and Noll, 2019)。蜾蠃Xenorhynchiumnitidulum的1個巢中存在不止1頭雌性,沒有分工,同種其他雌性也在巢中重復使用巢穴(Srinivasan and Girish Kumar, 2009)。蜾蠃Abispaephippium雌蜂通過漸進式供應、清除碎片、修復巢穴損傷和攻擊天敵等行為積極守衛(wèi)巢穴,在子代幼蟲化蛹前拆除巢口漏斗狀結(jié)構封堵巢口,接著,再在巢室附近建新的巢室(Matthews and Matthews, 2009)。

蜾蠃Antepiponabiguttata利用泥蜂Sceliphronmadraspatanum的舊巢或占用新巢筑巢,并在巢的外面建巢塔,巢塔的端部用泥封堵(Phametal., 2021)。蜾蠃Montezumiatermitophila在白蟻Constrictotermescyphergaster巢穴中筑巢,二者在巢中共存,無利無害(Hugoetal., 2020)。蜾蠃Pseudabispaparagioides雌蜂攻擊殺死蜾蠃Abispaephippium雌蜂并搶占后者的巢,但是前者不會破壞已經(jīng)筑好的巢室,后者的卵能夠正常發(fā)育并羽化(Matthews and Matthews, 2010)。更有意思的是一些種類會用植物材料甚至鳥類來對巢室進行偽裝,如:同屬的Pirhosigmasuperficiale和P.limpidum2種蜾蠃會在建造的巢室表面進一步用植物材料裝飾巢壁(Hermesetal., 2013);蜾蠃Minixisuffusum會采集鳥糞對巢壁進行偽裝(Aukoetal., 2015);蜾蠃Tricarinodynerusguerinii在空腔中使用泥漿筑巢,并建造了一個沒有任何空隙的巢塔,在密封巢穴時不會拆除(Gess and Gess, 1991)。蜾蠃Minixibrasilianum,Eumenespapillarius和Eumenessp.在蘆葦管中建造泥壺型的巢室,其巢既是建造型也是租住型(Hermesetal., 2015; Ivanovetal., 2019)(圖4)。

圖4 蜾蠃亞科特殊的巢結(jié)構

2 影響蜾蠃亞科筑巢的因素

2.1 筑巢的材料資源

蜾蠃亞科筑巢的主要材料是土壤和水源,它們不論采用何種方式筑巢,均為1室1卵,在巢室之間建造隔板來分割巢室,通常使用混合(或不混合)植物組織的土壤膠泥來建造巢室隔板并修飾它們的巢(Boesietal., 2005; Pannureetal., 2016)。然而,可用筑巢材料受筑巢地點周邊的環(huán)境影響,也是長期對分布環(huán)境的適應性演化。在非洲西南部沿海沙丘缺乏土壤的地區(qū),在蝸牛殼中筑巢的蜾蠃Alastorricae,巢室隔板是沙丘地區(qū)常見的沙礫(Gess and Gess, 2008);在干旱缺水的地區(qū),雌蜂可以選擇血淋巴、肉質(zhì)葉片汁液或花蜜等替代水(Cowan, 1991; Faterygaetal., 2017);雌蜂也會用礫石代替黏土,以花蜜混合土壤制作少量黏土來建造隔板和封口(Hermesetal., 2013; Aukoetal., 2015; Fateryga and Podunay, 2018)。因此,從大尺度生境來看,筑巢的材料資源限制了蜾蠃巢穴的分布和數(shù)量,但可能不影響蜾蠃的筑巢行為。

筑巢蜂能夠在相對較遠的距離覓食(Kleinetal., 2004),這可能使它們能夠有效地尋找其他筑巢地點。然而,由于人為活動對自然森林環(huán)境的影響和破碎化,筑巢資源變得更加稀缺 (Ferreiraetal., 2015; Toledo-Hernándezetal., 2022),可能導致一些個體在不太有利的條件下筑巢。蜾蠃通常會在環(huán)境中利用大量的筑巢基質(zhì),包括人造基質(zhì),這可能顯示出高度的可塑性和自然適應性(Méndez-Abarcaetal., 2012)。在不同地區(qū),蜾蠃Pachodynerusnasidens選擇不同的基質(zhì)筑巢,有人工安裝的巢管(Houseetal., 2020)、廢棄的建造型蜾蠃Zetaargillaceum的巢(Matthews and González, 2004)以及社會性胡蜂科馬蜂亞科(Polistinae)物種的巢內(nèi)(de Castro Jacquesetal., 2022)等。已有報道不同的巢管直徑會產(chǎn)生不同的性別比例,在較小直徑的巢中產(chǎn)卵的雄性相對較多(Polidorietal., 2011);巢管的內(nèi)徑和長度顯著地影響育幼室數(shù)量,而育幼室和非育幼室數(shù)量顯著地負影響被寄生率(林木青等, 2022)。因此,清楚蜾蠃亞科不同物種的筑巢生物學特點對利用和保護其資源具有非常重要的意義。

2.2 筑巢的食物資源

食物供應是親代照顧的最基本形式之一。在后代依賴供應的動物中,所提供食物的數(shù)量和質(zhì)量可能對它們的發(fā)育、生存、體型和繁殖成功產(chǎn)生深遠的影響。食物數(shù)量和質(zhì)量的重要性在大量供應的昆蟲(主要是蜜蜂和胡蜂)中可能更加至關重要,在這些昆蟲中,每個后代在密封的室中獲得固定數(shù)量的食物(Fieldetal., 2020),在這種情況下,營養(yǎng)不足不能通過后代在發(fā)育后期獲得更多的食物來彌補。在捕食性胡蜂中,獵物的數(shù)量、大小、種類和營養(yǎng)價值都被證明對后代的發(fā)育有重要影響(Field, 1992; Strohm, 2000; Judd and Fasnacht, 2017)。當獵物充足時,雌性蜾蠃在巢穴中建造更多的育幼室并提供較多的獵物,后代性別一般按照雌性在內(nèi)、雄性在外的方式排列,雌蜂會在雌性育幼室中放置比雄性更多的獵物(Cowan, 1983; 郭鵬飛等, 2018; 林木青等, 2022)。蜾蠃通常為雌性后代提供比雄性后代更多的食物,提供的獵物數(shù)量主要是由胡蜂對產(chǎn)卵性別的記憶決定的(Cowan, 1983, 1991; Tsujiietal., 2022)。

捕獲獵物為子代貯備食物是雌蜂筑巢花費精力最大的投資(李鐵生, 1985; Kelstrupetal., 2018; Segolietal., 2020)。雌性蜾蠃將獵物蟄刺后帶回巢室內(nèi)作為幼蟲的食物,存在2種獵物放置方式:一種是漸進式供應(progressive provisioning),雌蜂持續(xù)捕捉獵物直到幼蟲停止進食(West-Eberhard, 2005; Kelstrupetal., 2018);另一種是截斷式供應(truncated progressive provisioning),雌性快速捕捉放置一定量的獵物,然后停止供應并封閉巢室(Matthews and Matthews, 2009; Fieldetal., 2020)。大多數(shù)蜾蠃都是截斷式供應,少數(shù)原始社會性蜾蠃是漸進式供應,漸進式供應被視為從獨棲性向社會性演化的重要特征。截斷式供應的蜾蠃雌蜂在育幼室放置足夠的食物后,便開始封口建造新的巢穴或育幼室,其后代數(shù)量較多。漸進式供應的蜾蠃Montezumiacortesioides在幼蟲期持續(xù)為子代提供食物,其子代數(shù)量較少(Field, 2005; West-Eberhard, 2005)。相比于截斷式供應,漸進式供應的雌蜂會守在巢穴附近,降低了被天敵攻擊風險,但是當雌蜂捕獵過程中死亡,這只雌蜂喂食的后代可能因沒有足夠的食物而導致死亡。

蜾蠃在捕獵食物的過程中,如果捕獵已被天敵寄生的獵物將會對其子代產(chǎn)生影響。通常與被寄生獵物幼蟲一起發(fā)育的蜾蠃幼蟲發(fā)育成功率較低,蜾蠃幼蟲對巢室內(nèi)已被寄生的幼蟲取食效率低于未寄生幼蟲。然而,被寄生的幼蟲通常更重,對捕食者的攻擊反應更弱,這可能使它們更有吸引力,也更容易被捕食。然而,捕獵被寄生的幼蟲食物會影響其子代的發(fā)育成功,表現(xiàn)為子代存活率和蛹質(zhì)量與巢室中被寄生干尸幼蟲的存在和數(shù)量呈負相關(Segolietal., 2020)。蜾蠃捕獵已寄生的獵物不僅對子代會有影響,同時對獵物的寄生天敵種群也會產(chǎn)生影響,這是非常有趣的科學問題,也有待更多的科學工作者對其進行深入研究。

2.3 天敵對蜾蠃筑巢的影響

蜾蠃亞科物種豐富,寄生蜾蠃的天敵種類和寄生方式也復雜多樣。寄生后導致蜾蠃寄主死亡的天敵種類主要有雙翅目(Diptera)的蜂虻科(Bombyliidae)、蚤蠅科(Phoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)和寄蠅科(Tachinidae),膜翅目青蜂科(Chrysididae)、鉤腹姬蜂科(Trigonalidae)、蟻科(Formicidae)、姬小蜂科(Eulophidae) 和姬蜂科(Ichneumonidae),捻翅目(Strepsiptera)的胡蜂科(Xenidae)等(Fateryga and Amolin, 2014; Martynova and Fateryga, 2015; Dang and Nguyen, 2019; Dang and Fateryga, 2021)。已報道黃唇喙蜾蠃Rhynchiumbrunneumbrunneum的717個育幼巢室,死亡率占46.7%,其中被6種天敵寄生死亡占死亡總數(shù)量的51.3%(Dang and Nguyen, 2019);四秀蜾蠃Pareumenesquadrispinosus的793個子代巢室內(nèi),發(fā)育階段死亡率占54%,其中被9種天敵寄生死亡占死亡總數(shù)量的48%(Dang and Fateryga, 2021)。

不同的天敵對寄主的寄生行為以及對寄主的影響不同。如:青蜂科和蜂虻科屬于盜寄生類群,它們將卵產(chǎn)在蜾蠃育幼巢室,其幼蟲會殺死蜾蠃的幼蟲,然后以育幼巢室內(nèi)的獵物為食,從而影響蜾蠃子代的正常發(fā)育(Matthews and Matthews, 2009, 2010; Shuttleworth, 2019)。胡蜾蠃屬的Jucancistroceruscaspicus被青蜂科Chrysisrutilans寄生的死亡率占子代死亡率的11.5% (Fateryga and Amolin, 2014)。姬小蜂科Eulophidae sp.外寄生于四秀蜾蠃的蛹上,孵化后在蜾蠃的體表吸食體液,最終導致寄主死亡(Dang and Fateryga, 2021)。鉤腹蜂科(Trigonalyidae)物種以植食性的鱗翅幼蟲或葉蜂幼蟲作為第1寄主并在其體內(nèi)孵化,以蜾蠃等捕食性物種的幼蟲作為第2寄主,當蜾蠃幼蟲取食鱗翅目幼蟲時進入第2寄主體內(nèi),直到寄主進入預蛹期時,鉤腹蜂幼蟲才會從寄主的體節(jié)間鉆出,在數(shù)天內(nèi)吸食掉寄主的體液,然后化蛹,最終羽化成成蟲(Murphyetal., 2009; V??n?nenetal., 2018)。捻翅目幼蟲內(nèi)寄生于寄主體內(nèi),不會造成寄主死亡,但會對寄主的生理和行為造成影響(Strakaetal., 2011; Beanietal., 2021),有關捻翅目寄生對蜾蠃物種的種群的影響還有待進一步研究。

此外,螨類共生物種會依附于獨棲蜂的體表,甚至部分獨棲蜂在蟲體的不同部位進化出專門容納螨的區(qū)域(Pereiraetal., 2018)。這些螨類在獨棲蜂巢中以真菌和微生物為食。共生螨Ensliniellaparasitica與蜾蠃Allodynerusdelphinalis之間存在一種互惠關系,蜾蠃為螨類提供營養(yǎng)條件,螨類保護蜾蠃幼蟲免受寄生蜂的侵害(Okabe and Makino, 2008)。螞蟻與蜾蠃更像一種資源競爭的關系,并非致死性天敵,但是螞蟻會搬走蜾蠃雌蜂捕捉到的獵物和已產(chǎn)下的卵,直接影響蜾蠃筑巢過程;如:Cataglyphisaenescens工蟻會搬走雌蜂傾倒至地面的水(Fateryga, 2013c),螞蟻Pheidolesp. 會搬走麻痹的鱗翅目幼蟲(Matthews and Matthews, 2009)。

3 小結(jié)與展望

蜾蠃亞科以多種多樣的筑巢策略適應其生存的環(huán)境,傳統(tǒng)上將蜾蠃亞科物種的巢分為挖掘型、租住型和建造型3種類型。雖然這樣的分類方法并非按照蜾蠃亞科的物種分類系統(tǒng)進行分類,但我們在文獻檢索的44屬77種蜾蠃的筑巢生物學文獻中發(fā)現(xiàn),同屬的物種很少發(fā)現(xiàn)有不同類型的筑巢策略,僅發(fā)現(xiàn)在華麗蜾蠃屬Delta的2種蜾蠃存在2類筑巢類型,其中Deltadimidiatepeenne是租賃型,而大華麗蜾嬴Deltapyriforme是建造型筑巢。已有報道黃斑蜾蠃屬Katamenes物種均在裸露的在石頭表面采用建造型筑巢(Fateryga and Ivanov, 2019, 2022);Pirhosigma的蜾蠃均會用植物材料偽裝巢室(Hermesetal., 2013);佳盾蜾蠃屬、喙蜾蠃屬和Pachodynerus已報道的14種蜾蠃均是租賃型筑巢策略。相比于蜾蠃亞科3 800種的物種數(shù)量,目前的研究還不能很好地將蜾蠃亞科的筑巢生物學特征和分類學地位結(jié)合起來,但這些文獻初步說明蜾蠃亞科物種筑巢可能在屬級水平上具有一定的穩(wěn)定性,隨著持續(xù)不斷地對更多的蜾蠃筑巢生物學的研究和發(fā)現(xiàn),未來會有更多的證據(jù)理解蜾蠃亞科的筑巣策略和系統(tǒng)演化規(guī)律。

蜾蠃在筑巢過程中,需要搬運的主要材料是泥球和獵物。觀察蜾蠃銜泥和捕獵行為發(fā)現(xiàn)雌蜂能夠根據(jù)自己的體型制造合適大小的泥球,而獵物的大小會隨季節(jié)變化而不同,當鱗翅目幼蟲大小超過雌性蜾蠃的負載或雌性蜾蠃只能捕捉到較大的鱗翅目幼蟲時,雌性蜾蠃把獵物帶回巢穴的飛行過程中可能會摔倒然后丟棄獵物(Edgar and Coelho, 2000)。體型大小作為種群的特征,對種群動態(tài)變化和生態(tài)群落內(nèi)的競爭關系有很強的影響(Britoetal., 2020)。在同一生境,不同物種對獵物也有一定的偏好,同時,獵物種類和筑巢地點的偏好會因當?shù)厍闆r而有所不同(Wahlbergetal., 2014),有關不同物種對獵物的選擇與物種個體特征之間的關系有待進一步研究。另外,環(huán)境條件對蜾蠃亞科的筑巢生物學也會產(chǎn)生影響,陷阱巢的筑巢率與特定地區(qū)相應季節(jié)開始時的降雨量之間有很強的相關性(Ivanovetal., 2019)。在性別比例上表現(xiàn)出相當大的季節(jié)性變化,夏季繁殖代的雌性多于雄性,越冬代的雄性多于雌性;越冬代對雄性的相對投資增加,可能是為了補償冬季雄性死亡率增加,也可能是越冬代個體后代遺傳變異增加的一種手段(Longair, 1981; Boesietal., 2005)。因此,蜾蠃筑巢中的食物供應與環(huán)境條件之間的關系以及對子代的影響還需要進行深入研究。

蜾蠃亞科物種是重要的捕食性天敵昆蟲。蜾蠃亞科物種多樣性高、營養(yǎng)級復雜、捕獵種類多、捕食量大,在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用,但目前對蜾蠃亞科筑巢生物學的系統(tǒng)研究還非常有限,尤其是蜾蠃捕獵的食物種類和寄生蜾蠃的天敵種類都很少識別到種的水平(Vargasetal., 2014),這對于我們認識、保護和應用物種的功能是不利的。我國蜾蠃亞科物種豐富,分布范圍廣,但目前有關對蜾蠃亞科的筑巢生物學知之甚少。關于未來的研究建議如下:(1)研究蜾蠃亞科物種在不同生境中的筑巢生物學特點;(2)研究植物-植食性害蟲-蜾蠃亞科物種-天敵昆蟲之間的食物網(wǎng)關系,進而揭示不同蜾蠃亞科物種在農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的功能;(3)優(yōu)勢蜾蠃亞科物種在害蟲生態(tài)防控中的應用研究。

致謝感謝重慶師范大學李廷景教授為本文蜾蠃亞科部分物種提供中文學名。