外來入侵植物加拿大一枝黃花在中國的適生區(qū)預測

潘銘心，朱思睿，張 震

(安徽農(nóng)業(yè)大學 資源與環(huán)境學院，合肥 230036)

在生態(tài)學中，物種的轉(zhuǎn)移和被轉(zhuǎn)移，都會到達一個新的地區(qū)，部分外來物種在初始階段不具備對新環(huán)境的適應能力，進而無法在新棲息地長期生存[1]；部分外來物種在新的棲息地對新環(huán)境具有較好的適應性，可以與本地物種相輔相成，且能產(chǎn)生一定的積極效益，有的可以成為歸化種；而入侵物種則顯著改變甚至破壞生態(tài)系統(tǒng)，危害當?shù)厣锒鄻有裕淖兩鷳B(tài)系統(tǒng)功能，造成生態(tài)系統(tǒng)的退化[2]．當前，全球氣候變化[3]、環(huán)境污染、人類活動等正在加快外來植物的入侵速度[4]，外來植物的入侵在未來的30年里會不斷加劇[5]，對入侵物種的風險監(jiān)測和早期預警有助于有效防控入侵種的擴散．

加拿大一枝黃花(SolidagocanadensisL.)，又叫黃花草、黃鶯或百根草，為菊科一枝黃花屬多年生草本植物，原產(chǎn)于北美，現(xiàn)已成功入侵歐洲中西部、亞洲大部及澳大利亞和新西蘭等地，成為一種世界性的入侵雜草[6-7]．在我國，該物種最早于1935年在上海被發(fā)現(xiàn)并記錄下來，從上海開始傳播，在80年代后遍及中國東部[8]，對我國的生態(tài)環(huán)境、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等構(gòu)成了較大的危害，造成了巨大的經(jīng)濟損失[9]，已被我國列入重要外來有害植物名錄(http：//www.iplant.cn/ias/protlist)．加拿大一枝黃花具備無性繁殖和有性繁殖能力，種子小且多．研究表明，加拿大一枝黃花種子萌發(fā)率高，且在一株正常植株上大約有兩萬粒種子[10-11]，人為攜帶、粘附在物體上以及風媒傳播都有利于該物種遠距離傳播[12]，同時該植物還可以通過發(fā)達的地下根狀莖，產(chǎn)生大量的無性系植株[13]，在局部規(guī)模上形成較高的密度，迅速占領(lǐng)并擴張新的棲息地，排擠本地物種．

生態(tài)位模型結(jié)合環(huán)境氣候因子被廣泛應用于預測外來入侵植物的適生區(qū)，常用的生態(tài)位模型包括BIOCLIM、BIOMAPPER、DIVA、廣義相加模型、GARP、廣義線性模型(GLM)和最大熵模型(Maxent)等[14-16]．其中Maxent生態(tài)位模型可以用于根據(jù)僅存在的物種記錄對物種分布進行建模[17]．研究人員基于該模型已經(jīng)對刺果瓜、銀毛龍葵、刺萼龍葵和腺龍葵等[18-21]入侵植物的發(fā)生與生物氣候因子之間的關(guān)系開展了相關(guān)研究，并預測了其在中國的適生區(qū)范圍，對于入侵物種的有效防治起到重要的指導作用．本研究利用Maxent生態(tài)位模型結(jié)合氣候環(huán)境因子對加拿大一枝黃花在中國潛在適生區(qū)進行分析，通過預測不同適生區(qū)的等級，初步推斷加拿大一枝黃花的入侵起源以及可能的入侵大致路線，實現(xiàn)對該物種入侵動態(tài)的早期預警，為及時采取適當?shù)姆揽卮胧┳柚蛊鋫鞑U散提供一定的理論支持．

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)的搜集與整理

在本研究中，加拿大一枝黃花的樣本分布點位主要來源于前期實地調(diào)查、文獻整理[22]、全球生物多樣性信息機構(gòu)物種分布數(shù)據(jù)庫(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)(https：//www.gbif.org/)和中國數(shù)字植物標本館(https：//www.cvh.ac.cn/)．在取樣中詳細記錄取樣點經(jīng)緯度，共得到209個點坐標，其中包括安徽省、河南省、湖南省、湖北省、福建省、貴州省、云南省和江蘇省等多個省內(nèi)坐標．對獲得的數(shù)據(jù)進行整理，按照模型的要求，將數(shù)據(jù)錄入并保存為*.csv格式．

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取及處理

在本研究中所使用的氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http：//www.worldclim.org)．當前氣候使用的是1960—1990年的WorldClim1.4氣候數(shù)據(jù)，ESRIgrids中的分辨率為2.5 min，包括如“年平均氣溫”在內(nèi)的19個生物氣候變量．對于未來氣候，使用的是2050年和2070年兩個時間段，分辨率都為5 min，CMIP5數(shù)據(jù)，模式為中國氣象局研發(fā)的CCSM4模式，數(shù)據(jù)情景為RCP45情景模式，下載的氣候數(shù)據(jù)包括19個生物氣候變量見表1[18]．在ArcGis10.8中，將所有的環(huán)境因子變量通過柵格轉(zhuǎn)換為*.asc格式，并保存在同一目錄下．

表1 生物氣候變量

1.3 Maxent模型構(gòu)建

選用Maxent (3.4.1) 生態(tài)位模型(http：//biodiversityinformatics.amnh.org/ open_source /Maxent.)進行加拿大一枝黃花中國地區(qū)的適生區(qū)預測．該模型是將物種基于全球地理背景下，進行生態(tài)位模型預測．首先，將形成的*.csv格式的地理分布數(shù)據(jù)和*.asc格式的環(huán)境因子數(shù)據(jù)導入模型，同時設(shè)置刀切法，繪制響應曲線和制作預測圖．以Logistic格式輸出結(jié)果，Logistic模式給出了存在概率在0～1之間的估計．通過模型設(shè)置隨機留出25%的樣本用于檢驗，訓練集為75%．同時設(shè)置10的交叉驗證復制運行次數(shù)，以確保模型的預測精度．

采用ROC曲線對模型的預測結(jié)果進行評價，ROC曲線中橫軸代表負正類率 (FPR) 特異度；縱軸代表真正類率 (TPR) 靈敏度．在ROC曲線中與橫坐標所形成的面積即為AUC值，介于0.1和1之間．AUC值是普遍用來評價模型好壞的標準，一般認為，AUC值位于0.5～0.6為失敗，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為良好，0.9～1.0為優(yōu)秀[23]．AUC值越大，表示該算法能夠更好地展現(xiàn)模型的結(jié)果，模型與變量的相關(guān)性越大，模型效果越好．在理想情況下，AUC值為1，表明模型所預測的適生區(qū)完全符合現(xiàn)實的適生區(qū)．

模型準確度確定后，將所構(gòu)建的模型分別與2050年和2070年的生物氣候因子進行預測，得到預測分析結(jié)果后，將結(jié)果在ArcGis10.8進行柵格轉(zhuǎn)換輸出為*.asc格式，進行可視化．利用ArcGis10.8中腌膜提取將結(jié)果投影到矢量的中國地圖上，進行重分類，按照不同適生區(qū)得到了4個區(qū)域分類，即非適生區(qū)(淺黃色)、低適生區(qū)(淺橙色)、中適生區(qū)(橙色)和高適生區(qū)(橙紅色)．在ArcGis10.8中得到每個區(qū)域的占比，并根據(jù)文獻得到中國領(lǐng)土總面積約9 634 057 km2[24]，計算不同等級的適生區(qū)面積．通過適生區(qū)面積更能清晰直觀地表達出加拿大一枝黃花在中國地區(qū)的入侵現(xiàn)狀．

2 結(jié)果與分析

2.1 加拿大一枝黃花在中國當前以及未來氣候條件下適生區(qū)的預測

為了預測入侵植物加拿大一枝黃花的適生區(qū)，以整理的209個坐標點作為目標數(shù)據(jù)，將當前條件下的生物氣候因子作為環(huán)境變量，導入Maxent模型進行程序運算．模型運算中AUC值為0.990，遠高于隨機預測值0.5，且曲線均遠離隨機分布曲線，表明環(huán)境變量與分布模型之間緊密相關(guān)，模型的精確度高(圖1)．

圖1 以生物氣候因子為環(huán)境變量所得模型精度評價

根據(jù)模型結(jié)果圖進行分析，當前氣候下的結(jié)果見圖2，顯示加拿大一枝黃花高適生區(qū)主要集中在江蘇省中南部、上海市、安徽省、河南省東部小部分地區(qū)、江西省大部分地區(qū)、湖北省東部、湖南省東部，廣西壯族自治區(qū)南部、浙江省部分地區(qū)以及沿海海岸線．中適生區(qū)主要集中在江蘇省北部地區(qū)、河北省、天津市、北京市、福建省北部以及沿海地區(qū)、廣東省東北部、廣西壯族自治區(qū)中部以及南部地區(qū)、四川省東部、重慶市、山東省與河北省和江蘇省臨界地區(qū)．低適生區(qū)普遍分布在高適生區(qū)和中適生區(qū)的邊緣和部分省中部地區(qū)，包括遼寧省中部地區(qū)、山東省絕大部分地區(qū)、河南省西部、廣東省南部、貴州省中部以北地區(qū)、陜西省中部以及南部地區(qū)．

圖2 當前氣候條件下加拿大一枝黃花在中國的適生區(qū)預測

通過對未來氣候條件下潛在適生區(qū)的預測，結(jié)果表明到2050年，安徽省、江蘇省、浙江省和湖南省幾乎全境都是高度適生區(qū)，湖北省、江西省大部分區(qū)域、重慶市和廣西壯族自治區(qū)小部分區(qū)域，遼寧省南部地區(qū)轉(zhuǎn)化為低適生區(qū)，與目前相比，高度、中度以及低適生區(qū)的面積都有所增加(圖3)．2070年見圖4，安徽省、江蘇省、江西省、浙江省和湖南省幾乎全境都是高度適生區(qū)，湖北省的高度適生區(qū)略有下降，潛在適生區(qū)域有所減少(圖4)．

圖3 2050年加拿大一枝黃花在中國的潛在適生區(qū)預測

圖4 2070年加拿大一枝黃花在中國的潛在適生區(qū)預測

比較加拿大一枝黃花在不同時期適生區(qū)的面積發(fā)現(xiàn)，未來氣候變化條件下，潛在適生區(qū)面積有所增加(表2)．較目前來說，2050年的適生區(qū)面積增加了128 186.46 km2，增加了6.02%，高度適生區(qū)面積增加了13.17%，2070年適生區(qū)相比于目前來說，適生區(qū)面積增加了105 192.73 km2，增加了4.94%，但相比于2050年，2070年的適生區(qū)面積下降了1.02%．

表2 不同時期加拿大一枝黃花的適生區(qū)面積

2.2 影響加拿大一枝黃花分布的關(guān)鍵環(huán)境變量

運用刀切法分析對加拿大一枝黃分布產(chǎn)生影響的關(guān)鍵氣候因子，發(fā)現(xiàn)最暖季降水量(Bio18)占比40.6%，溫度季節(jié)性(Bio4)占比21.3%，年平均氣溫(Bio1)占比13.7%，降水季節(jié)性(Bio15)占比6%，最干旱月份降水量(Bio14)占比4.7%，共占比86.3%，對模型貢獻率最高，說明是影響模型分布的關(guān)鍵因素，是加拿大一枝黃花生長發(fā)育的重要環(huán)境條件．模型表明溫度年度范圍Bio5-Bio6(Bio07)、最干旱季度的平均溫度(Bio09)、年度降水量(Bio12)和最冷月的最低溫度(Bio06)對模型貢獻率都為0.3%，貢獻率極低，最潮濕季節(jié)降水量(Bio16)對模型貢獻率為0%，與模型不存在相關(guān)性(表3)．

表3 環(huán)境變量的貢獻率

3 結(jié)論

根據(jù)Maxent (3.4.1) 生態(tài)位模型預測分析表明，入侵物種加拿大一枝黃花潛在適生區(qū)分布廣泛，主要集中在中部和南部地區(qū)，占國土面積的22.09%，其中安徽省、江西省、湖南省、浙江省全省均為高適生區(qū)，占高適生區(qū)面積的91.30%，且隨著時間的推移，部分省市也有相似的蔓延趨勢，遼寧省南部、河南省西部地區(qū)以及陜西省部分地區(qū)由非適生區(qū)轉(zhuǎn)向為適生區(qū)．中適生區(qū)的范圍也呈現(xiàn)了向周邊地區(qū)擴散的趨勢，部分低適生區(qū)也已經(jīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹羞m生區(qū)，整體向中部和北部移動，可能與溫度和降水的變化相關(guān)．有研究證明氣候變暖顯著增大了加拿大一枝黃花的葉面積，增強了其光合作用和獲取資源的能力，提高了其入侵能力[25]．加拿大一枝黃花常生長于草地以及灌木叢旁，加拿大一枝黃花株高、葉片數(shù)及生物量受到土壤水分變化的影響顯著，對生長季節(jié)的降水量敏感[26]．姚世博研究發(fā)現(xiàn)在未來80年，東北、華北和高原等地區(qū)在夏季的降水百分率相比于春季迅速升高，部分地區(qū)超過了全區(qū)的60%，降水量在季節(jié)上的分配額度顯示冬季降水百分率下降[27]．也有研究表明，降水量存在著周期性變化且不穩(wěn)定[28]．因此,溫度和降水是如何影響加拿大一枝黃花擴散的程度還需要進一步細致的研究．

4 討論

全球變化背景下，陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)中的資源限制和流動都會在大尺度的環(huán)境擾動下對外來植物的入侵和擴散產(chǎn)生影響[29]．由自然環(huán)境、人為因素引起的全球性環(huán)境變化中最為顯著的就是氣候變化[30]，強烈影響到了入侵植物的擴散進程[31]．大多數(shù)研究認為，隨著不同時間段環(huán)境氣候的變化，人類將面臨著更大的生物入侵風險[32-34]．目前，有研究證明入侵物種在入侵過程中，可以脫離原環(huán)境或者已經(jīng)適應的環(huán)境條件，突破固有的環(huán)境模式[35]．加拿大一枝黃花由于環(huán)境變化，改變了其繁殖方式、繁殖行為和生長發(fā)育[36]，進而在不同時間段適生區(qū)面積發(fā)生變化[37]．加拿大一枝黃花的繁殖方式包括有性繁殖和無性繁殖．有性繁殖主要依靠風傳擴散，同時種子的脫落與環(huán)境密切相關(guān)．王祖幸等人表明，空氣濕度的增加會抑制加拿大一枝黃花種子的脫落，其種子在晴天的條件下更易脫落[38]．無性繁殖在擴散過程，有研究表明，增溫和年份的累積作用會顯著增加加拿大一枝黃花的地下或近地面處發(fā)生面處所發(fā)生的分枝，占據(jù)優(yōu)勢環(huán)境，增強擴散能力[39]．隨著時間的推移，在全球氣候變暖的大背景下，加拿大一枝黃花將擁有更大的生態(tài)位寬度，無性繁殖會成為其主要的擴散途徑，更多的資源會投入到無性繁殖中．

2050年加拿大一枝黃花的適生區(qū)面積仍然在增加，遼寧省南部、河南省西部地區(qū)以及陜西省部分地區(qū)有較高的入侵風險．加拿大一枝黃花具有傳播距離遠、傳播速度快、擴張面積大等特點，因此需要加強尚未入侵地區(qū)的入侵防范和監(jiān)管工作．加拿大一枝黃花能夠遠距離、大面積擴張，在春季對其種子的萌發(fā)和植株分枝進行化學防除試驗能夠減輕秋季的防除壓力[40]；對加拿大一只黃花開展拔除工作并集中銷毀，進行土地資源再利用，可以降低加拿大一枝黃花再次生長的可能．物理防治和化學防治對加拿大一枝黃花的防治比較耗費人力物力財力，需要與生物防治協(xié)同配合，提高防除效果．同時，相關(guān)部門應該加強對加拿大一枝黃花的監(jiān)管，將防除工作落到實處．該研究只預測了生物氣候因子對加拿大一枝黃花未來潛在適生區(qū)的影響，還需結(jié)合更多的具體適應的環(huán)境以提高精確適生區(qū)預測的精確性，為加拿大一枝黃花的進一步入侵做好防范．