林分樹種組成多樣性指數(shù)的構(gòu)建

朱錦迪，韋新良，湯孟平，楊晶晶，張繼艷

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院, 浙江 杭州 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 杭州 311300）

樹種結(jié)構(gòu)指森林中樹種的組成、數(shù)量及彼此之間的關(guān)系[1]，是反映森林結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的重要內(nèi)容之一。樹種組成是樹種結(jié)構(gòu)中最為重要的內(nèi)容，是構(gòu)成樹種結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。樹種組成多樣性反映了林分中樹種構(gòu)成的復(fù)雜程度和對(duì)光熱水等自然資源的均衡利用程度，以及固碳釋氧、生物種質(zhì)資源保存等功能的有效性，具有重要生態(tài)學(xué)意義。樹種組成信息豐富，為盡可能全面表達(dá)，往往需要使用詳盡的語言或借助表格形式進(jìn)行呈現(xiàn)[2-5]，根據(jù)各樹種蓄積量所占比例表示樹種組成式，滿足了人們對(duì)樹種組成概要描述的需求，但不適用于森林多樣性、精準(zhǔn)經(jīng)營(yíng)、定量分析、對(duì)比評(píng)價(jià)和數(shù)字化管理等工作。湯孟平等[6]引入了Shannon物種多樣性指數(shù)，提出了樹種組成指數(shù)，并將樹種組成式進(jìn)行數(shù)量化。樹種組成指數(shù)值與樹種組成式的系數(shù)構(gòu)成一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，間接體現(xiàn)了主要樹種間的蓄積比例，但未涵蓋稀疏樹種、樹種株數(shù)及其分布等信息。可見，樹種組成指數(shù)值用于定量化表征樹種組成多樣性是不夠全面的。

目前，對(duì)于樹種組成多樣性的定量表述，往往借助于α多樣性指數(shù)，但依舊存在局限性。王壽兵[7]和趙中華等[8]研究發(fā)現(xiàn)：多樣性指數(shù)本身存在不足與缺陷，一般的多樣性指數(shù)無法全面客觀地反映林分樹種組成的重要林學(xué)屬性。如何科學(xué)定量化表達(dá)林分樹種組成，構(gòu)建數(shù)量化指標(biāo)的問題值得深入研究[9]。鑒于此，本研究對(duì)樹種組成多樣性的數(shù)量化方法進(jìn)行了探究，構(gòu)建了樹種組成多樣性指數(shù)，以期為樹種組成的表征提供新的度量角度與多樣性評(píng)價(jià)方法，為森林質(zhì)量評(píng)價(jià)、森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化調(diào)控和森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升提供理論和技術(shù)依據(jù)。

1 林分樹種組成多樣性指數(shù)的構(gòu)建

1.1 理論基礎(chǔ)

林分樹種組成多樣性指數(shù)構(gòu)建既要遵循生物多樣性表征的基本規(guī)律和要求，又要充分體現(xiàn)林分樹種組成的具體特征和經(jīng)營(yíng)管理要求。滿足樹種豐富度越大，樹種分布越均勻，指數(shù)值就越高這一基本思想。

樹種組成多樣性指數(shù)的構(gòu)建首先應(yīng)滿足生物多樣性意義，指數(shù)值應(yīng)分別與樹種豐富度、分布均勻度呈相應(yīng)的正向等比關(guān)系。其次，應(yīng)以科學(xué)合理的方式結(jié)合豐富度、均勻度等多方面信息。最后構(gòu)建的指數(shù)值體現(xiàn)相應(yīng)的樹種組成特征，反映樹種總數(shù)、樹種密度以及樹種蓄積(生物量)比例和分布等多方面的內(nèi)在相關(guān)信息。

構(gòu)建指數(shù)選用指標(biāo)時(shí)應(yīng)兼顧科學(xué)性和可操作性2條重要原則[10]?？茖W(xué)性主要從指標(biāo)的構(gòu)建方法考慮，涉及構(gòu)建的指標(biāo)參數(shù)應(yīng)當(dāng)準(zhǔn)確客觀，具有指征性、代表性和可比性。參數(shù)之間應(yīng)相互補(bǔ)充、相對(duì)獨(dú)立，盡可能全面而不重復(fù)地反映樹種組成特征?？刹僮餍泽w現(xiàn)在計(jì)算指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)要容易收集，指標(biāo)計(jì)算方法不宜太復(fù)雜，要容易被理解接受并易于推廣使用等。

1.2 樹種結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)模型

基于樹種組成多樣性指數(shù)構(gòu)建的基本理論和要求，對(duì)體現(xiàn)樹種豐富度的信息與各樹種均勻度的信息進(jìn)行分解使其相對(duì)獨(dú)立，并通過和式進(jìn)行綜合。用樹種數(shù)體現(xiàn)樹種豐富度的信息，用現(xiàn)實(shí)林分各個(gè)樹種的實(shí)際株數(shù)、蓄積比例與理想林分中完全均勻分布時(shí)的樹種株數(shù)、蓄積所占比例值(1/s，s為樹種數(shù))進(jìn)行較差，并賦予樹種株數(shù)均勻度、蓄積均勻度相同的權(quán)重關(guān)系，用平方消除正負(fù)值偏差，以體現(xiàn)各樹種均勻度的信息，并使之與豐富度信息之間不產(chǎn)生交互和干擾作用。構(gòu)建的林分樹種組成多樣性指數(shù)(ISCD)計(jì)算模型為：

式(1)中：ISCD為樹種組成多樣性指數(shù)；s為樹種數(shù)；v為森林總蓄積量；vi為森林中樹種i的蓄積量；n為森林總株數(shù)；ni為森林中樹種i的株數(shù)。

1.3 林分樹種組成多樣性指數(shù)內(nèi)涵

ISCD與樹種數(shù)、樹種株數(shù)和樹種蓄積比例分布均勻性呈正相關(guān)。作為正向指標(biāo)，ISCD直接體現(xiàn)林分樹種組成多樣性的特征，并具有以下意義：①ISCD表達(dá)了林分中樹種數(shù)這一重要特征。絕對(duì)純林時(shí)，樹種數(shù)s為1，ISCD為1。非絕對(duì)純林時(shí)，樹種數(shù)s≥2，ISCD為(s-1，s]，林分的豐富度或樹種數(shù)可由ISCD向上取整得到，即可以根據(jù)數(shù)值所處范圍直接確定樹種數(shù)。當(dāng)林分中樹種數(shù)相等時(shí)，樹種混交程度越高，各樹種的株樹、蓄積分布越均勻，其比例越接近于1/s，則ISCD越大；當(dāng)林分中所有樹種在株數(shù)和蓄積2個(gè)方面都呈均勻分布時(shí)，ISCD達(dá)到最大值s。②ISCD表達(dá)了林分中各樹種的株數(shù)、蓄積比例及分布均勻性，體現(xiàn)出混交程度。林分樹種均勻度、混交度由ISCD值的小數(shù)部分體現(xiàn)。當(dāng)林分中樹種間均勻度、混交度越小，ISCD值的小數(shù)部分就越小；反之就越大。小數(shù)部分與數(shù)值1的差值體現(xiàn)在一定樹種數(shù)下，實(shí)際林分與分布最均勻、混交度最高時(shí)的理想林分之間的差異程度。由于同時(shí)考慮了不同樹種的株數(shù)占比和蓄積占比，ISCD更能全面反映樹種的分布及混交情況。

2 林分樹種組成多樣性指數(shù)的變化規(guī)律

2.1 2 個(gè)樹種時(shí) ISCD 的變化規(guī)律

從圖1可以看出：當(dāng)2個(gè)樹種的株數(shù)、蓄積比例分布越不均勻，即某個(gè)樹種的株數(shù)、蓄積占比越接近100%，另一個(gè)樹種的株數(shù)、蓄積占比越接近0時(shí)，ISCD就越小，其值就越接近于s-1；當(dāng)2個(gè)樹種的株數(shù)、蓄積分布越平均，即占比各自越接近50%時(shí)，樹種結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)就越趨近最大值2。

圖1 樹種數(shù)為 2 個(gè)時(shí)的樹種組成多樣性指數(shù)(ISCD)變化趨勢(shì)Figure 1 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for two species

2.2 3 個(gè)樹種時(shí) ISCD 的變化規(guī)律

當(dāng)樹種數(shù)大于2個(gè)時(shí)，將各樹種的株數(shù)和蓄積比例按照其分布均勻程度，進(jìn)行相應(yīng)的等級(jí)(狀態(tài))劃分，并以此作為x軸、y軸和z軸數(shù)據(jù)。設(shè)當(dāng)樹種數(shù)為3個(gè)時(shí)，對(duì)樹種a、b、c存在的株數(shù)(或蓄積)分布等級(jí)按“3等份”進(jìn)行劃分，并根據(jù)Simpson均勻度指數(shù)進(jìn)行分級(jí)，株數(shù)(或蓄積)分布等級(jí)見表1。其中，均勻度等級(jí)越大，表明株數(shù)(或蓄積)分布的均勻程度越高，Ⅶ為最理想的完全均勻狀態(tài)。根據(jù)表1，對(duì)樹種的均勻性分布類型組合進(jìn)行匯總，得到表2。對(duì)現(xiàn)實(shí)林分中不同均勻度等級(jí)之間還存在的連續(xù)過渡類型，擬合ISCD變化趨勢(shì)曲面圖(圖2)表明：森林中各樹種的株數(shù)與蓄積的分布均勻度等級(jí)越高，ISCD越大，越接近最大值3。與樹種數(shù)為2個(gè)時(shí)的規(guī)律一致，株數(shù)和蓄積分布不均都會(huì)導(dǎo)致最終的指數(shù)值遠(yuǎn)小于最大值，ISCD越接近于s-1。

表1 樹種數(shù)為 3 個(gè)時(shí)的株數(shù) (或蓄積)分布均勻度等級(jí)Table 1 Distribution uniformity grade of plants number (or volume) of 3 tree species

表2 樹種均勻性分布類型Table 2 Summary of tree species uniformity distribution types

2.3 10 個(gè)樹種以內(nèi)時(shí) ISCD 的變化規(guī)律

對(duì)樹種數(shù)10個(gè)以內(nèi)的ISCD的變化規(guī)律，可以采用“十分法”的分級(jí)方法進(jìn)行均勻度等級(jí)劃分，即將各樹種的株數(shù)或蓄積比例的范圍劃分為10個(gè)等份，每變化10%作為一級(jí)進(jìn)行組合。對(duì)樹種數(shù)處于[1，10]的森林，計(jì)算其各自不同分布情況下的ISCD值 (表3)。

表3 不同樹種組合類型的樹種組成多樣性指數(shù) (ISCD)值Table 3 Diversity index of tree species composition (ISCD) value of different tree specie composition types

當(dāng)森林具有a、b 2個(gè)樹種時(shí)，“十分法”下2個(gè)樹種株數(shù)(或蓄積)的比例可以分為9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5這5種中任意一種，即樹種組成形式[6]數(shù)為5。此外，每種類型還需考慮蓄積(或株數(shù))比例，則又各自有5種可能性，故理論上所有可能的樹種混交組合形式應(yīng)為25種。但由于ISCD賦予樹種株數(shù)均勻度、蓄積均勻度相同的權(quán)重關(guān)系，且在考量株數(shù)、蓄積均勻度時(shí)都是基于樹種占比與1/s較差取平方的計(jì)算方式，故a樹種株數(shù)占比為x、蓄積占比為y的森林與株數(shù)占比為y、蓄積占比為x的森林擁有相同的ISCD指數(shù)值，可認(rèn)為兩者屬于同一均勻度分布水平，可進(jìn)行合并。故25個(gè)類型又最終歸并為15個(gè)，即樹種組成類型數(shù)為15。

由圖3可見：142個(gè)樹種混交組合中，ISCD隨樹種數(shù)增加呈線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，且不同樹種數(shù)之間ISCD互不重疊。

圖3 樹種組成多樣性指數(shù) (ISCD) 與樹種數(shù)的關(guān)系Figure 3 Relationship between diversity index of tree species composition (ISCD) and the number of tree species

綜上所述，ISCD隨樹種數(shù)增加呈明顯增大趨勢(shì)。當(dāng)樹種數(shù)不變時(shí)，ISCD能隨樹種株數(shù)及蓄積(生物量)比例和分布的均勻度、混交度變化而有相應(yīng)的同向變化。同理，對(duì)樹種數(shù)10個(gè)以上的ISCD值，經(jīng)推論也有相同的規(guī)律和特性。

3 林分樹種組成多樣性指數(shù)的實(shí)際應(yīng)用及比較分析

以浙江省2009年森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)中322個(gè)針闊混交林樣地為材料，計(jì)算分析ISCD模型的實(shí)際應(yīng)用情況，并比較ISCD與其他多樣性指數(shù)在反映林分樹種組成中樹種豐富度、均勻度及多樣性等方面的實(shí)用表現(xiàn)。

3.1 林分樹種組成多樣性指數(shù)對(duì)豐富度的度量

選取Margalef指數(shù)[11]、Menhinick指數(shù)[11]與ISCD對(duì)樣地林分豐富度進(jìn)行計(jì)算和對(duì)比分析。從圖4可見：ISCD隨樹種數(shù)的增多呈上升趨勢(shì)，具有明顯的“分段”現(xiàn)象，表明ISCD對(duì)樹種數(shù)的分異性能強(qiáng)；Margalef指數(shù)與Menhinick指數(shù)值聚集在較小范圍內(nèi)，隨樹種數(shù)增多呈上升趨勢(shì)，但變化幅度不大。

圖4 樣地樹種豐富度分布Figure 4 Species richness of sample plots

根據(jù)不同樹種數(shù)時(shí)各指數(shù)的分布形態(tài)(圖5)，對(duì)其進(jìn)行指數(shù)函數(shù)、線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式函數(shù)以及冪函數(shù)等多種函數(shù)擬合，并選擇最優(yōu)擬合模型。結(jié)果顯示：ISCD、Margalef指數(shù)以及Menhinick指數(shù)與樹種數(shù)均呈正相關(guān)。ISCD的線性擬合決定系數(shù)(R2)達(dá)0.999，斜率接近于1，與樹種豐富度相關(guān)性十分緊密，可信度高。Margalef指數(shù)的線性擬合R2為0.869，斜率為0.185 1，與樹種豐富度相關(guān)性較為緊密，可信度較高。Menhinick指數(shù)與樹種數(shù)的擬合模型R2均未超過0.4，線性斜率為0.006 1，與樹種豐富度相關(guān)性不明顯。表明ISCD比Margalef指數(shù)和Menhinick指數(shù)對(duì)樹種豐富度變化的反映更敏感，更具有一致性。

圖5 各豐富度指數(shù)與樹種數(shù)的關(guān)系Figure 5 Relationship between each diversity indices and the number of tree species

3.2 林分樹種組成多樣性指數(shù)對(duì)均勻度的度量

基于ISCD指數(shù)的構(gòu)造特性，其值中的小數(shù)部分(ISCD-U)僅反映樹種分布的均勻度，故可單獨(dú)提取用于比較分析，以消除樹種豐富度的影響。ISCD-U指標(biāo)計(jì)算公式為：

選取α多樣性指數(shù)中的Shannon均勻度指數(shù)[12]、Simpson均勻度指數(shù)[12]、Alatalo均勻度指數(shù)[13]等與ISCD-U進(jìn)行均勻度計(jì)算和對(duì)比分析。各均勻度指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表4，依ISCD-U進(jìn)行升序排列結(jié)果見圖6。

表4 針闊混交林樣地均勻度指數(shù)值Table 4 Uniformity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest

圖6 樣地樹種均勻度分布Figure 6 Evenness of tree species in the sample plot

由表4和圖6可知：ISCD-U與Simpson均勻度指數(shù)、Shannon均勻度指數(shù)以及Alatalo均勻度指數(shù)具有較強(qiáng)一致性，且ISCD-U與Simpson均勻度指數(shù)分布較為接近，兩者均值分別為0.808、0.801，中位數(shù)分別為0.824、0.829，最大值和最小值有所差異，且ISCD-U的變動(dòng)幅度小于Simpson均勻度指數(shù)。此外，ISCD-U、Simpson均勻度指數(shù)的均值、中位數(shù)明顯大于Shannon均勻度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)。從分布范圍來看，ISCD-U的分布最為集中，對(duì)樹種均勻程度的評(píng)價(jià)最為嚴(yán)密。

對(duì)ISCD-U、Shannon均勻度指數(shù)、Simpson均勻度指數(shù)及Alatalo均勻度指數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析(表5)表明：ISCD-U與Simpson均勻度指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.840，與Shannon均勻度指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.825，與Alatalo均勻度指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.555。4個(gè)指數(shù)兩兩之間相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。Simpson均勻度指數(shù)與Shannon均勻度指數(shù)相關(guān)性最高，其次是ISCD-U與Simpson均勻度指數(shù)、ISCD-U與Shannon均勻度指數(shù)。相關(guān)性最低的為ISCD-U與Alatalo均勻度指數(shù)。ISCD-U與Shannon均勻度指數(shù)、Simpson均勻度指數(shù)在反映林分樹種組成均勻度方面具有比較一致的靈敏性和分異性。

表5 均勻度指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between uniformity indexes

3.3 林分樹種組成多樣性指數(shù)對(duì)多樣性的度量

選取具有代表性的Simpson多樣性指數(shù)[12]、修正Simpson多樣性指數(shù)[14]、Shannon多樣性指數(shù)[12]、Shannon多樣性冪指數(shù)[14]、Hill多樣性指數(shù)[15]、Mclntosh指數(shù)[16]等與ISCD進(jìn)行多樣性的對(duì)比分析。

由表6和圖7可知：多樣性指數(shù)按指數(shù)范圍從大到小依次為ISCD、Shannon多樣性冪指數(shù)、Hill多樣性指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、修正Simpson多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Mclntosh多樣性指數(shù)，7個(gè)指數(shù)的均值、中位數(shù)、最大值、最小值等都有明顯差異。分布形態(tài)上，ISCD呈分段聚集，與其他6個(gè)指數(shù)的分布形態(tài)明顯不同。Shannon多樣性冪指數(shù)與Hill多樣性指數(shù)分布較為接近，Shannon多樣性指數(shù)與修正Simpson多樣性指數(shù)分布較為接近，Simpson多樣性指數(shù)與Mclntosh多樣性指數(shù)分布較為接近。

表6 針闊混交林樣地的多樣性指數(shù)值Table 6 Diversity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest

圖7 樣地樹種多樣性分布Figure 7 Species diversity of the sample plots

由表7可知：7個(gè)指數(shù)間相關(guān)性都達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。ISCD與其他多樣性指數(shù)具有極顯著的相關(guān)性(P＜0.01)，與Shannon多樣性冪指數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大，為0.840，其次是Shannon多樣性指數(shù)、修正Simpson指數(shù)、Hill多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)以及Mclntosh多樣性指數(shù)。α多樣性指數(shù)中，各指數(shù)之間普遍具有顯著相關(guān)性(P＜0.01)，對(duì)多樣性的評(píng)價(jià)具有一致性。

表7 多樣性指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)Table 7 Correlation coefficient between diversity indexes

由圖7可知：同一樹種數(shù)時(shí)，ISCD、Simpson多樣性指數(shù)、修正Simpson多樣性指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Shannon多樣性冪指數(shù)、Mclntosh多樣性指數(shù)以及Hill多樣性指數(shù)均對(duì)樣地林分多樣性水平具有較為一致的評(píng)價(jià)；由于對(duì)稀有種的不同看法，一旦樹種數(shù)增加，就會(huì)產(chǎn)生2種截然不同的變化：ISCD重視樹種數(shù)的重要性，強(qiáng)調(diào)樹種的“存在價(jià)值”，認(rèn)為樹種數(shù)多，多樣性便高，指數(shù)就呈不斷上升趨勢(shì)，稀有樹種與富集樹種的差異更多反映在小數(shù)部分。而其余指數(shù)則傾向于對(duì)樹種多度分布均勻的樣地賦予更大的指數(shù)值。稀有樹種的出現(xiàn)并不一定直接提高林分多樣性。

在多樣性指數(shù)中，普遍存在1個(gè)指數(shù)值對(duì)應(yīng)多種樹種數(shù)的現(xiàn)象，即存在指標(biāo)難以區(qū)分低豐富度高均勻度群落與高豐富度低均勻度群落的問題，指數(shù)的大小并不能有效反映具體的多樣性信息，只在相對(duì)比較中具有意義。ISCD在反映樹種組成多樣性上彌補(bǔ)了現(xiàn)有多樣性指數(shù)的缺陷，更有利于實(shí)現(xiàn)對(duì)林分樹種組成的定量化表征。

4 討論

4.1 ISCD 與物種多樣性指數(shù)

在對(duì)樹種組成的定量化描述上，不論是Margalef指數(shù)、Menhinick指數(shù)，還是Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)，亦或是Hill指數(shù)，都各有其優(yōu)勢(shì)與不足。Margalef指數(shù)和Menhinick指數(shù)等試圖權(quán)衡豐富度與總豐度的關(guān)系，卻缺少考慮物種內(nèi)個(gè)體的同質(zhì)性(均勻性)；在測(cè)度樹種的豐富度時(shí)，以樹種數(shù)和林分總株數(shù)的關(guān)系為基礎(chǔ)，雖然肯定了稀疏樹種與富集樹種對(duì)群落林分中樹種多度的貢獻(xiàn)，但對(duì)于描述林分樹種組成而言仍顯不足，其數(shù)值具有較大不確定性，即只能判斷相對(duì)抽象的樹種豐富性程度，卻無法給出具體豐富度信息等(如林分樹種數(shù))。

基于豐度的多樣性指數(shù)(如Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù))在物種豐富度的基礎(chǔ)上增加了個(gè)體數(shù)量的信息，考慮了異質(zhì)性，卻依舊無法代表一個(gè)群落的真正“多樣性”。對(duì)于均勻性的度量方案似乎是無窮無盡的，有許多方法可以根據(jù)“均勻性”的不同定義來估計(jì)，這使得對(duì)均勻性的概念并不十分清晰[17]。目前常用的Simpson均勻度指數(shù)與Shannon均勻度指數(shù)將均勻度定義為群落的實(shí)測(cè)多樣性與理論最大多樣性的比率。

Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)及變體往往被認(rèn)為可以將物種豐富度和均勻度巧妙地整合成全方位的衡量標(biāo)準(zhǔn)而廣泛使用。然而，這些復(fù)合指數(shù)對(duì)多樣性的度量依舊有限：①Shannon指數(shù)植根于信息理論，是一種熵，量化的是隨機(jī)挑選得到的某個(gè)個(gè)體物種身份的不確定性強(qiáng)弱(不確定性強(qiáng)，多樣性高)。Simpson指數(shù)也是廣義的熵[18]，量化的是從數(shù)據(jù)集中隨機(jī)挑選的2個(gè)個(gè)體不代表同一物種的概率。指數(shù)作為熵，反映的是物種集合體與多樣性有關(guān)的不同特性，衡量的是不確定性，并不是真正的多樣性[19]。雖然熵的變化在數(shù)學(xué)上與物種豐富度相關(guān)，但在很大程度上它們與豐富度的關(guān)系已被證明是不一致的[20-21]。此外，熵及其變化因其可能掩蓋多樣性各組成部分之間的差異而顯得不足，致使有學(xué)者認(rèn)為復(fù)合指數(shù)在很大程度上是沒有意義[22]。②物種豐富度和均勻度之間可能存在反向關(guān)系，在復(fù)合指數(shù)中會(huì)相互抵消，并不能得到與直觀感覺一致的結(jié)果[23]。③復(fù)合指數(shù)對(duì)多樣性和均勻性的權(quán)重高于豐富性，且對(duì)稀有物種與豐富物種賦予不同的權(quán)重，這掩蓋了物種豐富度的重要性。

HILL[24]提出希爾數(shù)(hill numbers)，即有效物種數(shù)，用以量化多樣性。有效物種數(shù)借助參數(shù)實(shí)現(xiàn)對(duì)豐富物種與稀有物種的權(quán)重控制，并能服從生物學(xué)家多樣性概念中隱含的復(fù)制原則或加倍性質(zhì)，被認(rèn)為是物種多樣性豐度的最佳選擇[25]。然而同樣有學(xué)者提出，有效物種數(shù)的使用存在一定局限性[17]。

ISCD以樹種數(shù)量直接作為多樣性豐富度，指數(shù)值接近實(shí)際樹種數(shù)顯得更加簡(jiǎn)潔、直觀、有效，可根據(jù)指數(shù)值快速反推單個(gè)樣地樹種數(shù)。這是其他α多樣性指數(shù)無法實(shí)現(xiàn)的。

ISCD對(duì)均勻度的評(píng)價(jià)方法以林分中樹種的個(gè)數(shù)及各樹種的屬性比例作為變量，從樹種的株數(shù)分布和蓄積分布2個(gè)方面衡量森林中樹種分配的均勻性。通過各樹種株數(shù)以及蓄積比例的不同，對(duì)兩者的作用有了明確區(qū)分。此外，ISCD-U指標(biāo)以現(xiàn)有林分與同一樹種數(shù)下的理想林分(樹種完全均勻分布)之間存在的差距進(jìn)行均勻性評(píng)價(jià)，是一種新視角下的均勻性度量方式。

從指數(shù)構(gòu)造角度而言，ISCD也具有科學(xué)性。物種豐富度和均勻度之間存在一定關(guān)系[26]。許多學(xué)者傾向于認(rèn)為物種豐富度與均勻度應(yīng)該是相對(duì)獨(dú)立的[20, 27]，但實(shí)際發(fā)現(xiàn)均勻度總是不可避免地受到豐富度的制約，兩者依舊存在相關(guān)關(guān)系。ISCD將指數(shù)豐富度信息與均勻度信息進(jìn)行了明確分離，使其各自獨(dú)立而不再相互作用。

4.2 ISCD 實(shí)際應(yīng)用

從指數(shù)表現(xiàn)來看，ISCD對(duì)林分樹種豐富度反映靈敏，有著很好的區(qū)分性，彌補(bǔ)了現(xiàn)有指數(shù)對(duì)林分樹種數(shù)反映表征模糊、指數(shù)范圍重疊、區(qū)分不靈敏等不足。在反映樹種組成多樣性綜合效應(yīng)時(shí)，比其他指數(shù)有更好的區(qū)分性，同時(shí)與其他指數(shù)存在顯著相關(guān)性，表明ISCD具有與其他多樣性指數(shù)相同的理論基礎(chǔ)，其本質(zhì)相同但形式與側(cè)重點(diǎn)不同。

對(duì)于α多樣性指數(shù)而言，當(dāng)用直徑、樹高或其他結(jié)構(gòu)分類變量來代替物種時(shí)，它就可以反映林分結(jié)構(gòu)多樣性，體現(xiàn)對(duì)應(yīng)林分組成結(jié)構(gòu)屬性特征[9]，例如Simpson大小多樣性指數(shù)、Shannon大小多樣性指數(shù)、Simpson大小分化度指數(shù)、Shannon大小分化度指數(shù)等林木大小多樣性指數(shù)[28]以及樹高多樣性指數(shù)等。同理，ISCD在后續(xù)應(yīng)用時(shí)，亦可衍生類似指數(shù)，例如以胸高斷面積、生物量、生產(chǎn)力替代蓄積使用，ISCD指數(shù)同樣具有一定的可拓展性。但對(duì)于描述復(fù)雜樹種結(jié)構(gòu)而言，依舊存在不足。如何體現(xiàn)樹種結(jié)構(gòu)的空間分布，如何對(duì)不同樹種屬性進(jìn)行合理的權(quán)重設(shè)置，仍是ISCD未來需要攻克的難點(diǎn)。

5 結(jié)論

ISCD在數(shù)量化表達(dá)林分樹種組成多樣性時(shí)，有效地將樹種豐富度與樹種株數(shù)、蓄積均勻性既分離又融合在一起，是一個(gè)較全面反映樹種組成多樣性信息的綜合指標(biāo)。它對(duì)林分樹種組成的豐富度反映比其他多樣性指數(shù)更加靈敏，分異性更強(qiáng)，對(duì)林分樹種組成的均勻度有著與其他多樣性指數(shù)一致的靈敏度和區(qū)分度，其數(shù)值大小還體現(xiàn)出現(xiàn)有林分與理想林分的差距，這也為評(píng)價(jià)林分樹種組成均勻程度提供了一種新思路。相互獨(dú)立的豐富度、均勻性信息使得指數(shù)值本身具有意義，解決了對(duì)低豐富度高均勻度、高豐富度低均勻度等不同林分樹種組成類型難以有效區(qū)分這一難題，有利于準(zhǔn)確描述樹種組成多樣性。