基于優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測赤水蕈樹的潛在適宜區(qū)

文國衛(wèi) 葉興狀 施晨陽 賴文峰 劉邦友 蔣天雨 朱曉如 張國防

摘 要：赤水蕈樹（Altingia multinervis）具有較高的經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值，但由于氣候變化和人類活動的強(qiáng)烈干擾，使其野生種質(zhì)資源已近枯竭，被列為國家二級保護(hù)植物。為重建末次間冰期以來赤水蕈樹地理分布格局變化過程、了解環(huán)境因子對潛在適宜區(qū)的制約機(jī)制，為赤水蕈樹及其周圍野生動植物的棲息地保護(hù)和引種栽培提供可靠的科學(xué)依據(jù)，該文運(yùn)用MaxEnt模型結(jié)合地理信息系統(tǒng)ArcGIS軟件模擬赤水蕈樹潛在適生區(qū)及其空間變化格局，利用貢獻(xiàn)率（PC）、置換重要值（PI）和刀切圖評估制約現(xiàn)代地理分布的主導(dǎo)因子。結(jié)果表明：（1）優(yōu)化的MaxEnt模型預(yù)測精度極高，AUC值大于0.97;赤水蕈樹現(xiàn)代潛在適生區(qū)主要集中分布在貴州、四川和重慶交界的長江流域周圍，其中以貴州赤水河流域?yàn)樽罴堰m宜區(qū);晝夜溫差月均值（bio2）、年降水量（bio12）、降水季節(jié)性變化（bio15）和溫度年較差（bio7）四個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子影響赤水蕈樹的地理分布。（2）現(xiàn)代赤水蕈樹潛在中高適生區(qū)面積2.692 6×104 km2，末次間冰期、全新世中期、未來時(shí)間段（2041—2060年、2061—2080年）低濃度（RCP2.6）和高濃度（RCP8.5）的中高適生區(qū)面積分別是2.277 3×104、2.831 0×104、2.159 6×104、2.605 1×104、2.330 4×104、2.460 4×104 km2。（3）在未來4種排放情景下，赤水蕈樹新增的面積集中在四川和貴州區(qū)域，而在過去的全新世中期則集中分布在重慶區(qū)域。綜上結(jié)果表明，赤水蕈樹分布范圍狹窄，而赤水河流域獨(dú)特的地形優(yōu)勢可能是其避難的主要場所。

關(guān)鍵詞： 赤水蕈樹， MaxEnt模型， 潛在適生區(qū)， 環(huán)境因子， 避難所

中圖分類號：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2022）03-0363-10

Potential suitable area of Altingia multinervis

predicted by optimizated MaxEnt model

WEN Guowei1， YE Xingzhuang1， SHI Chenyang1， LAI Wenfeng1， LIU Bangyou2，

JIANG Tianyu1， ZHU Xiaoru1， ZHANG Guofang1*

（ 1. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， China; 2. Guizhou

Chishui Alsophila National Nature Reserve administration， Zunyi 564700， Guizhou， China ）

Abstract：Altingia multinervis has been listed as a second-class protected plant in China.， with high economic and medicinal values. However， its wild germplasm resources have been nearly exhausted due to the strong disturbance of climate change and human activities. Here， we aim to simulate the changes in the geographical distribution pattern of A. multinervis since the last interglacial （LIG） and to explore how climatic factors restrict the potential suitable areas， to provide a reliable scientific basis for habitat protection and cultivation of A. multinervis and its surrounding wildlife. In this study， based on optimized MaxEnt model and ArcGIS software， we simulated the potential suitable areas of A. multinervis and its spatial change pattern. The importance of environmental factors that constrains current geographical distribution was evaluated by percent contribution（PC）， permutation importance（PI） and Jackknife test. The results were as follows： （1） The prediction accuracy of the optimized MaxEnt model was extremely high， as indicated by the value of the area under the receiver operator characteristic curve over 0.97. The potential suitable areas of A. multinervis for the present distribution were mainly distributed in the Yangtze River basin at the junction of Guizhou， Sichuan and Chongqing， of which the best suitable area was around Chishui River basin in Guizhou. The key environmental factors affecting the potential distribution of A. multinervis were mean diurnal range （bio2）， annual precipitation （bio12）， seasonality of precipitation （bio15） and range of annual temperature （bio7）. （2） The potential middle-high suitable area of A. multinervis in current was 2.692 6×104 km2， in last interglacial （LIG） was 2.277 3×104 km2， in the mid-Holocene （MH） was 2.831×104 km2， in four future scenarios were 2.159 6×104 km2 （2050s RCP2.6）， 2.605 1×104 km2 （2050s RCP8.5）， 2.330 4×104 km2 （2070s RCP2.6）， 2.460 4×104 km2 （2070s RCP8.5）， respectively. （3） Under the four future discharge scenarios， the newly increased area of A. multinervis was concentrated in Sichuan and Guizhou， while it was concentrated in Chongqing in the mid-Holocene. All the above results indicate that? the distribution range of A. multinervis is narrow and the potential suitable area is very small， and the unique topographic advantage of Chishui River Basin may be the main refuge place of A. multinervis.

Key words： Altingia multinervis， MaxEnt model， potential suitable area， environmental factors， refuge

近年來，全球氣候變化和人類活動對環(huán)境、生物圈和生物多樣性的影響日益顯著，主要表現(xiàn)在降水的次數(shù)、強(qiáng)度和頻率極不穩(wěn)定，以及熱浪、干旱、雷暴、洪水和颶風(fēng)等極端事件的頻發(fā)（D′Amato et al.， 2020）。其中，極端氣候事件強(qiáng)度和頻率的增加，將直接對植物分布產(chǎn)生較大的負(fù)面影響（Mga et al.，2021）。由于氣候變化的復(fù)雜性和不可預(yù)測性，以及地理位置的特殊性，植物對氣候變化的適應(yīng)就顯得尤為重要（Ceccarelli & Grando， 2020）。為應(yīng)對氣候變化，特別是在氣候環(huán)境惡劣的情況下，微避難所就極有可能是支持當(dāng)?shù)匚锓N生存的棲息地（Mclaughlin et al.， 2017）。目前，雖然對一些物種的滅絕機(jī)制已有新的進(jìn)展，但仍未知哪些氣候因子變化引起了物種滅絕，以及有多少物種會面臨滅絕風(fēng)險(xiǎn)（Roman-Palacios & Wiens， 2020）。在氣候和人為土地利用變化的雙重作用下，植物生存和繁衍所需的棲息地類型大幅減少，并呈現(xiàn)碎片化（Sales et al.， 2020; Karl et al.， 2020）。而減緩氣候變化和人類活動對原始森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾，有益于物種間進(jìn)行自然更新、基因交流和空間遷移等過程（Matteo et al.， 2020）。因此，在氣候變化的背景下保護(hù)生物多樣性，需要制定出保護(hù)瀕危物種切實(shí)可行的保護(hù)策略（Suggitt et al.， 2018）。

全球氣候變暖是21世紀(jì)生物多樣性保護(hù)的重大挑戰(zhàn)之一，而生態(tài)位模型（environmental niche models，ENMs）對氣候變化下物種適宜潛在分布的變化性預(yù)測，已成為多個(gè)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)（Li et al.， 2020）。生態(tài)位模型在生態(tài)、進(jìn)化和生物地理學(xué)中被廣泛應(yīng)用，因其能夠?qū)ξ锓N進(jìn)行連續(xù)性預(yù)測和潛在適宜分布范圍的變化描述（Galante et al.， 2017;Mariano et al.， 2019）。目前常用生態(tài)位模型主要有：最大熵模型（MaxEnt）（Sobek-Swant et al.， 2012）、規(guī)則集遺傳算法模型（GARP）（Zhang et al.， 2020）、CLIMEX模型（Szyniszewska et al.， 2020）等。其中，MaxEnt模型是最常用的小生境建模工具之一（Feng et al.， 2019），是由于該模型對極少的樣本數(shù)量（n≥5）就能較好地模擬出物種的適生范圍，且成本低、操作簡單、運(yùn)行時(shí)間短（Pearson et al.， 2007）。因此，MaxEnt模型常被國內(nèi)外研究者應(yīng)用于珍惜瀕危動植物保護(hù)（Farashi & Shariati， 2017; Han et al.， 2019）、物種入侵（Kariyawasam et al.， 2020; 陳劍等，2021）、作物種植區(qū)劃（Zhang et al.， 2016）、病蟲害防治（Li et al.， 2019）等領(lǐng)域。

赤水蕈樹（Altingia multinervis）是金縷梅科（Hamamelidaceae）蕈樹屬（Altingia）的常綠喬木之一，已被列為國家二級瀕危保護(hù)植物（袁守良和白小節(jié)， 2009）。赤水蕈樹樹干挺直，木材質(zhì)地堅(jiān)硬，可供建筑、制作家具使用，也可砍倒作為優(yōu)良的食用菌培養(yǎng)基和放養(yǎng)香菰的母樹，其樹皮流出的樹脂可作香料和供藥用，具有很好的經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值（Ye et al.， 2020）。遺憾的是，對赤水蕈樹還未進(jìn)行系統(tǒng)和深入的研究，許多價(jià)值還未挖掘出來，該物種就已經(jīng)處于極度瀕危的狀態(tài)，因此，對其開展試驗(yàn)研究并制定合理有效的管理保護(hù)措施刻不容緩。

末次間冰期（last interglacial，LIG）、末次盛冰期（last glacial maximum，LGM）和全新世中期（mid-holocene，MH）代表過去時(shí)期全球氣候的三種極端狀態(tài)，由于經(jīng)過反復(fù)高溫高濕-寒冷干燥-高溫高濕的交替波動，對物種地理分布格局造成巨大影響，導(dǎo)致物種從高緯度向低緯度地區(qū)遷移，或低緯度向高緯度地區(qū)遷移，同時(shí)氣候的劇烈變化嚴(yán)重阻礙了物種的進(jìn)化，甚至導(dǎo)致物種大面積減少（Manthey & Box， 2010）。本研究利用R語言的ENMeval語言包優(yōu)化MaxEnt模型，模擬末次間冰期、全新世中期、現(xiàn)代（current）和未來時(shí)間段（2041—2060年、2061—2080年）低濃度（RCP 2.6，溫室氣體排放濃度較低的情況下）和高濃度（RCP 8.5，溫室氣體排放濃度較高的情況下）兩種氣候情景下赤水蕈樹的潛在適生區(qū)，探究其分布空間變化格局，進(jìn)一步分析影響其分布的重要環(huán)境因子，以及探究該物種分布狹窄和能在一定范圍內(nèi)生存繁殖的原因，旨在為更好地開展赤水蕈樹天然種質(zhì)資源的保護(hù)提供參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

赤水蕈樹是貴州特有種植物，集中分布于赤水桫欏保護(hù)區(qū)的五柱峰、金沙溝，以及赤水的天臺山，分布范圍為105° 41′ 18″—106° 00′ 59″ E、28° 23′ 54″—28° 35′ 39″ N;海拔為600～1 000 m。該地區(qū)年降水量為1 200～1 300 mm，年均溫度為16 ℃，相對濕度為70%～90%，森林覆蓋率為90%以上，土壤以酸性的黃壤土和沙質(zhì)土為主（袁守良和白小節(jié)， 2009）。鑒于赤水蕈樹天然分布區(qū)域依然保持著原始的生態(tài)系統(tǒng)和分布窄的特點(diǎn)，可能還存在尚未被發(fā)現(xiàn)的區(qū)域，以及人為活動破壞等造成該物種的消失。因此，本研究適當(dāng)擴(kuò)大赤水蕈樹的分布區(qū)域，為將來赤水蕈樹的保護(hù)區(qū)設(shè)置提供參考。

1.2 數(shù)據(jù)的搜集與整理

赤水蕈樹種群個(gè)體數(shù)量少，采集和收錄樣本的機(jī)構(gòu)較少。本研究主要通過對赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，并通過檢索中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http：//www.cvh.ac.cn/）和查閱已出版的文獻(xiàn)資料，獲得赤水蕈樹的天然分布記錄。赤水蕈樹的文獻(xiàn)和標(biāo)本中僅有分布地點(diǎn)的記錄，便運(yùn)用經(jīng)緯度查詢（http：//map.jiqrxx.com/jingweidu/）定位，并對獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，刪除人工種植點(diǎn)、重復(fù)的點(diǎn)和經(jīng)緯度缺失的點(diǎn)。此外，為降低群集效應(yīng)所產(chǎn)生的誤差，將分布點(diǎn)以物種名、經(jīng)度、緯度和地點(diǎn)整理成CSV格式文件導(dǎo)入ArcGIS中，進(jìn)行緩沖區(qū)分析，以1 km范圍內(nèi)的多個(gè)樣本點(diǎn)，只保留一個(gè)點(diǎn)的原則，最終獲得24個(gè)赤水蕈樹天然種源分布樣點(diǎn)。

1.3 環(huán)境因子篩選

本研究共有環(huán)境變量37個(gè)，分別為氣候變量19個(gè)、土壤變量16個(gè)、海拔變量（elev）和人類活動變量（hfp）各1個(gè)。氣候和海拔變量數(shù)據(jù)均來自WorldClim數(shù)據(jù)庫（http：//worldclim.org），土壤變量數(shù)據(jù)則來自于國家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//westdc.westgis.ac.cn）的“基于世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）（http：//www.fao.org/ faostat/en/#data.）的中國土壤數(shù)據(jù)集（V1.1）（2009）”，人類活動變量數(shù)據(jù)下載自國際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心（http：//www.ciesin.org/）。其中，19個(gè)氣候變量分別為年均溫（bio1）、晝夜溫差月均值（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)變動系數(shù)（bio4）、最熱月最高氣溫（bio5）、最冷月最低氣溫（bio6）、溫度年較差（bio7）、最濕季平均氣溫（bio8）、最干季平均氣溫（bio9）、最暖季平均氣溫（bio10）、最冷季平均氣溫（bio11）、年降水量（bio12）、最濕月降水量（bio13）、最干月降水量（bio14）、降水季節(jié)性變化（bio15）、最濕季降水量（bio16）、最干季降水量（bio17）、最暖季降水量（bio18）、最冷季降水量（bio19），16個(gè)土壤變量分別為表層土礫石含量（t-gravel）、表層沙含量（t-sand）、表層淤泥含量（t-silt）、表層粘土含量（t-clay）、土壤質(zhì)地分類（t-usda-tex-class）、土壤容重（t-ref-bulk-density）、表層土壤有機(jī)碳含量（t-oc）、表層土壤酸堿度（t-pH-H2O）、粘性層土壤的陽離子交換能力（t-cec-clay）、土壤的陽離子交換能力（t-cec-soil）、表層土壤基本飽和度（t-bs）、表層土壤交換性鹽基（t-teb）、表層土壤碳酸鹽或石灰含量（t-caco3）、表層土壤硫酸鹽含量（t-caso4）、表層土壤電導(dǎo)率（t-ece）、表層土壤容重（t-bulk-density）。由于赤水蕈樹的分布范圍狹窄，需較高空間分辨率的數(shù)據(jù)才能較好地模擬，卻因末次盛冰期只有2.5′分辨率的氣候數(shù)據(jù)，分辨率較低。因此，為了確保模擬結(jié)果的可靠性，放棄末次盛冰期的模擬，以保證所有時(shí)期的圖層分辨率氣候數(shù)據(jù)均為30″（30 arc-second）（地面約1 km2）。為減少因環(huán)境變量的多重共線性造成MaxEnt模型過度擬合的問題，將37個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)和最終分布點(diǎn)導(dǎo)入ArcGIS 10.5中進(jìn)行點(diǎn)插值提取出來，在SPSS 22中對點(diǎn)插值數(shù)據(jù)做Spearman相關(guān)分析和多重共線性VIF方差膨脹因子分析，當(dāng)兩個(gè)環(huán)境因子之間的相關(guān)性大于等于0.8，只選擇其中一個(gè)因子的原則，初步篩選出15個(gè)環(huán)境因子參與建模。

1.4 優(yōu)化模型和預(yù)測精度評價(jià)

本研究采用R語言的ENMeval語言包優(yōu)化MaxEnt模型（Phillips et al.， 2017），即優(yōu)化了調(diào)控倍頻（regularization multiplier，RM）和特征組合（feature combination multiplier，F(xiàn)C）兩個(gè)參數(shù)。其中，將調(diào)控倍頻設(shè)置為0.5～8，依次遞增0.5，共16個(gè);并采用11個(gè)特征組合（L、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP、LQPT和LQHPT），其中L、Q、H、P、T分別為線性（linear）、二次型（quadratic）、片段化（hinge）、乘積型（product）、閾值型（threshold）（朱耿平和喬慧捷，2016）。將上述176種參數(shù)組合進(jìn)行綜合測試，之后使用Akaike信息量準(zhǔn)則（akaike information criterion correction， AICc）的delta.AICc模型評估OR10和AUCDIFF檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合度和復(fù)雜度，最終可獲取最低AICc值（delta.AICc=0）時(shí)的最佳模型參數(shù)組合，用于MaxEnt模型建模（Phillips et al.， 2006）。然后，將掩膜好的ASCII文件和24個(gè)赤水蕈樹現(xiàn)代分布點(diǎn)的CSV格式文件，通過MaxEnt 3.4.1軟件來模擬預(yù)測不同時(shí)期、不同情景下赤水蕈樹的潛在分布區(qū)和適生區(qū)變化，其中，75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集（train set），剩下25%的數(shù)據(jù)作為驗(yàn)證集（test set），其他參數(shù)為默認(rèn)值，重復(fù)10次（Robert et al， 2011）。根據(jù)赤水蕈樹的適宜指數(shù)，將輸出后平均值的ASCII文件導(dǎo)入ArcGIS 10.5，采用人工（manual）分級方法（劉艷梅等，2018），將適宜度分為高度適生區(qū)（0.7～1）、中度適生區(qū)（0.5～0.7）、低度適生區(qū)（0.3～0.5）和非適生區(qū)（0～0.3）4級，并利用ArcGIS柵格計(jì)算工具統(tǒng)計(jì)適生區(qū)面積。

其中，MaxEnt模型使用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC curves）的AUC（area under curve）值對模型進(jìn)行準(zhǔn)確度評價(jià)。AUC值范圍在0到1之間，值越大說明預(yù)測的準(zhǔn)確性就越好。若AUC < 0.7，則預(yù)測結(jié)果不理想，可信度低，一般不能使用;0.7～0.8為預(yù)測結(jié)果一般;0.8～0.9表示預(yù)測結(jié)果良好;0.9～1.0表示預(yù)測結(jié)果極佳（Jessica et al.， 2014）。

1.5 適生區(qū)空間分布格局

首先，根據(jù)赤水蕈樹的適宜指數(shù)將其分布存在概率值大于0.5作為適宜分布區(qū)，反之為非適宜區(qū)，分別賦值為“1”和“0”。然后，基于（0，1）矩陣，以現(xiàn)代潛在適生區(qū)為基礎(chǔ)，進(jìn)一步推測和分析赤水蕈樹在過去和未來氣候變化情景下適宜分布區(qū)的變化過程，并定義了四種適生區(qū)類型，依次為保留適生區(qū)（1→1）、新增適生區(qū)（0→1）、喪失適生區(qū)（1→0）和非適生區(qū)（0→0）。最后，將矩陣變換值導(dǎo)入ArcGIS 10.5，實(shí)現(xiàn)赤水蕈樹適生區(qū)空間格局變化的可視化，并利用ArcGIS柵格計(jì)算工具統(tǒng)計(jì)保留區(qū)、增加區(qū)和喪失區(qū)的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt優(yōu)化模型及準(zhǔn)確性評價(jià)

本研究以24個(gè)赤水蕈樹現(xiàn)代分布點(diǎn)和篩選后的15個(gè)環(huán)境變量圖層為基礎(chǔ)，并根據(jù)AICc信息準(zhǔn)則，使用MaxEnt模型對其過去、現(xiàn)代和未來不同情景下的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬。其中，15個(gè)環(huán)境變量分別是晝夜溫差月均值、等溫性、溫度季節(jié)變動系數(shù)、溫度年較差、最濕季平均氣溫、年降水量、最干月降水量、降水季節(jié)性變化、最干季降水量、土壤質(zhì)地分類、土壤容重、表層土壤有機(jī)碳含量、表層土壤酸堿度、海拔、人類活動。根據(jù)R語言獲得的AIC信息量準(zhǔn)則可知，當(dāng)delta. AICc=0時(shí)，F(xiàn)C= HP，RM= 6.5，為此次模擬中最優(yōu)的參數(shù)。然后，使用優(yōu)化后的參數(shù)進(jìn)行MaxEnt模擬，預(yù)測現(xiàn)代赤水蕈樹潛在地理分布，在10次重復(fù)中，訓(xùn)練AUC平均值為0.980 0 ± 0.004 8，而測試AUC平均值為0.970 8 ± 0.010 5，兩者的AUC值均大于0.9，表明優(yōu)化后的MaxEnt模型能夠準(zhǔn)確模擬赤水蕈樹的潛在地理分布。

2.2 環(huán)境變量的重要性

環(huán)境變量的重要性主要由貢獻(xiàn)率（percent of contribution，PC）和置換重要值（permutation importance，PI）指標(biāo)來評定，環(huán)境變量指標(biāo)數(shù)值越大，就越重要。基于赤水蕈樹現(xiàn)代分布點(diǎn)和15個(gè)環(huán)境變量圖層的MaxEnt模擬結(jié)果，因有5個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率和置換重要值為零或極小，因此，該研究僅提供10個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量的參數(shù)（表1）。貢獻(xiàn)率前5個(gè)因子依次是晝夜溫差月均值（bio2，36.09%）、年降水量（bio12，25.38%）、降水季節(jié)性變化（bio15，12.29%）、溫度年較差（bio7，9.50%）和表層土壤酸堿度（t-pH-H2O，3.82%），共占總貢獻(xiàn)率的77.08%。置換重要值前5個(gè)因子依次是晝夜溫差月均值（39.41%）、年降水量（19.22%）、降水季節(jié)性變化（16.34%）、最干月降水量（bio14，7.69%）和溫度年較差（bio7，6.91%），共占置換重要值的89.57%。在刀切圖中（圖1），使用僅此變量（with only variable）分析時(shí)，AUC值最佳的環(huán)境因子是晝夜溫差月均值，其后三個(gè)因子分別是等溫性（bio3）、最干月降水量（bio14）和最干季度降水量（bio17），表明這四個(gè)環(huán)境因子對赤水蕈樹的分布有很大的影響。綜上，晝夜溫差月均值（bio2）和年降水量（bio12）是影響赤水蕈樹現(xiàn)代潛在分布的主導(dǎo)因子，降水季節(jié)性變化（bio15）、溫度年較差（bio7）、最干月降水量（bio14）和表層土壤酸堿度（t-pH-H2O）對赤水蕈樹的潛在分布也起著重要作用。

2.3 現(xiàn)代、過去和未來潛在適生區(qū)

根據(jù)MaxEnt模擬結(jié)果，赤水蕈樹現(xiàn)代潛在總適生區(qū)面積為6.547 6×104 km2，包括高適生區(qū)0.252 7×104 km2、中適生區(qū)2.439 9×104 km2、低適生區(qū)3.854 9×104 km2，潛在適生區(qū)主要集中分布在貴州、四川和重慶交界的長江流域周圍，其中又以赤水河流域分布最為密集（表2，圖2：C）。從末次間冰期到現(xiàn)代，赤水蕈樹潛在總適生區(qū)由最初的5.409 4×104 km2（LGM）增加到7.540 3×104 km2（MH），然后下降到6.547 6×104 km2（current）;同樣，高適生區(qū)從0.535 3×104 km2（LGM）增加到0.579 7×104 km2（MH），之后大幅下降到0.252 7×104 km2（current），比過去兩個(gè)時(shí)期少了兩倍多（表2，圖2：A-C）。未來4種不同氣候情景（2050s RCP2.6、RCP8.5，2070s RCP2.6、RCP8.5）下，赤水蕈樹總適生區(qū)分別為5.170 4×104、6.413 1×104、5.352 6×104、6.999 7×104 km2，這表明較高濃度的排放情景有利于赤水蕈樹適生區(qū)范圍的擴(kuò)大。

2.4 過去和未來空間格局變化

基于現(xiàn)代赤水蕈樹的潛在分布范圍，末次間冰期潛在適生區(qū)的喪失面積最大，為0.872 0×104 km2，占現(xiàn)代潛在適生區(qū)面積的32.55%，喪失面積主要分布在現(xiàn)代赤水蕈樹的潛在適生區(qū)的南北兩端（圖3：A，表3）。此外，除全新世中期外，末次間冰期、2050s RCP2.6、2050s RCP8.5、2070s RCP2.6和2070s RCP8.5的潛在適生區(qū)新增面積均小于喪失面積，分別喪失了0.407 2×104、0.551 7×104、0.092 4×104、0.358 7×104、0.226 8×104 km2，依次占現(xiàn)代潛在適生區(qū)面積的15.20%、20.60%、3.45%、13.39%、8.46%（表3）。全新世中期新增面積主要在集中在重慶部分，與其他時(shí)期相反。在未來兩個(gè)時(shí)期兩種不同濃度排放情景下，赤水蕈樹潛在適生區(qū)喪失的面積主要集中在重慶部分區(qū)域，而新增的面積集中在四川和貴州部分區(qū)域（圖3）。值得注意的是，6個(gè)時(shí)期中，末次間冰期潛在適生區(qū)新增面積小于喪失面積（變化率15.20%），且總體潛在適生區(qū)的北部比南部喪失面積更多，而全新世中期的潛在適生區(qū)新增面積大于喪失面積（變化率5.41%），增加部分主要集中在現(xiàn)代赤水蕈樹的潛在適生區(qū)的北端（重慶部分）（表3，圖3：A、B），這表明全新世中期更有利于赤水蕈樹的生存和繁殖。此外，未來新增的面積均小于喪失的面積，低濃度排放情景（RCP2.6）喪失面積由2050s的20.60%下降到2070s的13.39%，而高濃度排放情景（RCP2.6）喪失面積由2050s的3.45%擴(kuò)大到2070s的8.46%（表3），這表明長期的RCP2.6排放情景或短期內(nèi)的RCP8.5排放情景下，赤水蕈樹的潛在適生區(qū)喪失面積有下降的趨勢。

3 討論與結(jié)論

3.1 赤水蕈樹潛在地理分布及其主導(dǎo)環(huán)境因子

基于赤水蕈樹現(xiàn)代分布點(diǎn)，使用MaxEnt模型預(yù)測了其潛在適生區(qū)范圍，除了貴州赤水河流域?yàn)樽罴堰m生區(qū)外，還在貴州與四川、重慶交界的部分區(qū)域有一定零散分布。由于赤水蕈樹本身對生態(tài)環(huán)境的要求極為苛刻，常與其他植物共生（袁守良和白小節(jié)， 2009），模擬范圍比實(shí)際要大一些，這與Lin等（2020）對12種白松的模擬結(jié)果相一致。此外，本研究發(fā)現(xiàn)赤水蕈樹可能更適宜較高濃度的排放情景下的氣候條件，且赤水河流域獨(dú)特的地形優(yōu)勢極有可能是赤水蕈樹避難的主要場所。正是因?yàn)槌嗨浔旧淼奶匦院退谏车奶厥庑?，使其分布范圍極為狹窄。因此，在不同時(shí)期，影響赤水蕈樹分布的土壤因子基本相同，不會有較大波動;而造成赤水蕈樹分布區(qū)變化可能的原因是氣候因子的劇烈波動，以及人類活動的強(qiáng)烈干擾等。

與現(xiàn)代相比，氣候變化對赤水蕈樹未來潛在適宜區(qū)的影響，主要體現(xiàn)在在未來兩種排放情景下，總適生區(qū)均為增加趨勢。其中，高度適生區(qū)范圍在低濃度（RCP2.6）排放情景下隨著時(shí)間的推移而有所增加，高濃度（RCP8.5）排放情景則相反。根據(jù)MaxEnt模擬結(jié)果，晝夜溫差月均值（bio2）、年降水量（bio12）、降水季節(jié)性變化（bio15）和溫度年較差（bio7）4個(gè)因子對赤水蕈樹的分布起到了主導(dǎo)作用，與馮雪萍等（2017）對樟科（Lauraceae）、殼斗科（Fagaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）等5科物候期的研究結(jié)論相一致。另外，人類對土地利用變化是碳排放的主要來源之一，也是氣候變化的驅(qū)動因素（Tang et al.， 2021）。但本研究中，人類活動因子并未成為影響赤水蕈樹潛在分布的主導(dǎo)因子之一，這可能是因?yàn)槿祟惢顒邮情g接影響赤水蕈樹的潛在分布，具體原因還需進(jìn)一步分析和探討。

3.2 赤水蕈樹種質(zhì)資源的保護(hù)

現(xiàn)代赤水蕈樹適生區(qū)在過去、未來氣候變化下仍有共同部分（保留區(qū)）。保留區(qū)作為赤水蕈樹分布的較高適宜區(qū)域，在過去已證明保留區(qū)是氣候變化條件下赤水蕈樹的避難所，而在未來氣候變化條件下，保留區(qū)既能作為赤水蕈樹應(yīng)對氣候變化的生長地與避難所，又可作為赤水蕈樹試驗(yàn)研究的主要區(qū)域。因此，保留區(qū)內(nèi)應(yīng)做到兩點(diǎn)：其一，應(yīng)加強(qiáng)赤水蕈樹野生種質(zhì)資源的保護(hù)和管理，實(shí)現(xiàn)赤水河周圍脆弱生態(tài)環(huán)境的保護(hù)，以提高該地的生物多樣性，更好地發(fā)揮自身的生態(tài)效益;其二，加強(qiáng)赤水蕈樹高適宜分布區(qū)的棲息地管理工作，注重因地制宜地營造滿足其生存和繁衍后代的需求。對于增加區(qū)，除全新世中期主要分布于適宜分布區(qū)的重慶邊界地域外，其他時(shí)期均主要分布于適宜分布區(qū)的四川和貴州邊界地域，應(yīng)在增加制定可持續(xù)的土地利用規(guī)劃，并在新增適生區(qū)的邊緣地帶，減少此范圍內(nèi)的人為干擾強(qiáng)度和頻率，為赤水蕈樹的傳播提供足夠適宜的空間，以增加赤水蕈樹分布范圍擴(kuò)大的可能性。對于喪失區(qū)來說，主要集中分布在赤水蕈樹適宜分布區(qū)的重慶邊緣地帶，此范圍內(nèi)應(yīng)以野生資源保護(hù)為主，積極開展赤水蕈樹的資源調(diào)查和動態(tài)監(jiān)測活動，提高赤水蕈樹對氣候變化的適應(yīng)能力，同時(shí)將該范圍內(nèi)的赤水蕈樹科學(xué)遷入其適宜種植范圍，進(jìn)行遷地保護(hù)。此外，遷地保護(hù)作為珍稀瀕危野生種質(zhì)資源最重要的科學(xué)保護(hù)策略之一，這對瀕危植物的進(jìn)一步研究和近緣種起源和進(jìn)化的探索具有十分重要的意義（Xiang et al.， 2018）?？傊嗨涞谋Ａ魠^(qū)、增加區(qū)和喪失區(qū)分別相當(dāng)于保護(hù)區(qū)的核心區(qū)、緩沖區(qū)和試驗(yàn)區(qū)，這對保護(hù)區(qū)的設(shè)置提供了大概的結(jié)構(gòu)框架，在未來對營建全球的生物多樣性都具有重大的意義。

赤水蕈樹等極小種群的分布現(xiàn)狀是由全球氣候變化、現(xiàn)代人類社會發(fā)展和所生長的地理環(huán)境條件，以及本身的特性共同造成的，可能出現(xiàn)當(dāng)前生境并不是其最佳適生區(qū)。因此，開展當(dāng)前氣候情境下赤水蕈樹的潛在分布范圍調(diào)查，進(jìn)一步分析其潛在地理空間分布，探尋其種群傳播的可替代區(qū)域，從而擴(kuò)大種植面積，為就地和遷地保護(hù)打好基礎(chǔ)。王衛(wèi)等（2019）利用MaxEnt模型預(yù)測極小種群植物丹霞梧桐的潛在適生區(qū)，并分析影響其分布的主導(dǎo)因子，對保護(hù)區(qū)就地和遷地保護(hù)的措施制定提供依據(jù)，這與本研究的初衷具有一致性。赤水蕈樹生長傾向于人跡罕至的山地地區(qū)，最適分布集中于赤水河附近的赤水桫欏國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，且模擬的潛在分布區(qū)與該描述吻合度高。根據(jù)模擬結(jié)果與分析，我們建議可在貴州赤水桫欏自然保護(hù)區(qū)、赤水竹海國家森林公園、雷公山國家級自然保護(hù)區(qū)、習(xí)水國家級自然保護(hù)區(qū)、梵凈山國家級自然保護(hù)區(qū)、重慶金佛山國家級自然保護(hù)區(qū)、重慶四面山自然保護(hù)區(qū)和四川黃荊老林國家森林公園率先展開遷地工作。

參考文獻(xiàn)：

CECCARELLI S， GRANDO S， 2020. Evolutionary plant breeding as a response to the complexity of climate change[J]. iScience， S2589-0042（20）： 31012

CHEN J， WANG SH， ZHU F， et al， 2021. Study on the risk of invasive plant Pachyderma in Yunnan [J]. Guihaia， 41（5）; 789-798.[陳劍， 王四海， 朱楓， 等， 2021. 外來入侵植物腫柄菊在云南的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)研究[J]. 廣西植物， 41（5）; 789-798.]

D′AMATO G， HERBERTO JC， ORTEGA OPM， et al.， 2020.

The effects of climate change on respiratory allergy and asthma induced by pollen and mold allergens[J]. Allergy， 75（9）： 2219-2228.

FARASHI A， SHARIATI M， 2017. Biodiversity hotspots and conservation gaps in Iran[J]. J Nat Conserv， 39： 37-57.

FENG X， PARK DS， LIANG Y， et al.， 2019.Collinearity in ecological niche modeling： Confusions and challenges[J]. Methods Ecol Evol， 9（3）： 10365-10376.

FENG XP， LIU JF， HE ZS， et al.， 2017. Effects of the climate factors on phenological phase of flowers and fruits of the main woody plants in Dai Yun Mountain [J]. J NW For Univ， 32（3）： 56-61. [馮雪萍， 劉金福， 何中聲， 等， 2017. 氣候因子對戴云山木本優(yōu)勢科植物花果期物候的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 32（3）： 56-61.]

GALANTE PJ， ALADE B， MUSCARELLA R， et al.， 2017. The challenge of modeling niches and distributions for data-poor species： a comprehensive approach to model complexity[J]. Ecography， 41（5）： 726-736.

HAN YH， DONG SK， WU XY， et al.， 2019. Integrated modeling to identify priority areas for the conservation of the endangered plant species in headwater areas of Asia[J]. Ecol indic， 105（Oct.）： 47-56.

JESSICA BS， CHRISTINE RW， KAREN VR.， 2014. Developingmacrohabitat models for bats in parks using maxent and testing them with data collected by citizen scientists[J]. Int J Biodivers Conserv， 6（2）： 171-183.

KARIYAWASAM CS， KUMAR L， RATNAYAKE SS， 2020. Potential risks of plant invasions in protected areas of Sri Lanka under climate change with special reference to threatened vertebrates[J]. Climate， 8（4）： 51.

KARL H，KUTTNER M， MOSER D， et al.， 2020. Habitat availability disproportionally amplifies climate change risks for lowland compared to alpine species[J]. Glob Ecol Conserv， 23： e01113.

LI AN， WANG JW， WANG RL， et al.， 2019. MaxEnt modeling to predict current and future distributions of Batocera lineolata （Coleoptera： Cerambycidae） under climate change in China[J]. Ecoscience， 27（1）： 1-9.

LI X， LI M， HOU L， et al.， 2018. De novo transcriptome assembly and population genetic analyses for an endangered Chinese endemic Acer miaotaiense （Aceraceae）[J]. Genes， 9（8）： 378.

LI Y， LI M， LI C， et al.， 2020. Optimized MaxEnt model predictions of climate change impacts on the suitable distribution of Cunninghamia lanceolata in China[J]. Forests， 11（3）： 302.

LIN L， HE J， XIE L， et al.， 2020. Prediction of the suitable area of the Chinese white pines （Pinus subsect. Strobus） under climate changes and implications for their conservation[J]. Forests， 11（9）： 996.

LIU YM， ZHOU SD， XIE DF， et al.， 2018. Potential distribution of Fritillaria unibracteata predicted by the MaxEnt model [J]. Guihaia， 38（3）： 352-360. [劉艷梅， 周頌東， 謝登峰， 等， 2018. 基于最大熵模型（MaxEnt）預(yù)測暗紫貝母的潛在分布[J]. 廣西植物， 38（3）： 352-360.]

MANTHEY M， BOX EO， 2010. Realized climatic niches of deciduous trees： comparing western Eurasia and eastern North America[J]. J Biogeogr， 34（6）： 1028-1040.

MARIANO SG， CAROLINA CA， ANDERSON RP， 2019. Sufficient versus optimal climatic stability during the Late Quaternary： using environmental quality to guide phylogeographic inferences in a Neotropical montane system[J]. J Mammal， 100（6）： 1783-1807.

MATTEO P， MAURIZIO M， MARCO M， et al.， 2020. Potential impact of climate change on the forest coverage and the spatial distribution of 19 key forest tree species in Italy under RCP4.5 IPCC Trajectory for 2050s[J]. Forests， 11（934）： 1-19.

MCLAUGHLIN BC， ACKERLY DD， KLOS PZ， et al.， 2017. Hydrologicrefugia， plants， and climate change[J]. Glob Change Biol， 23（8）： 2941-2961.

MGA B， AHC D， PC A， et al.， 2021. Are pine-oak mixed stands in Mediterranean mountains more resilient to drought than their monospecific counterparts？ — Science Direct[J]. For Ecol Manag， 484： 118955.

PEARSON RG， RAXWORTHY CJ， NAKAMURA M， et al.， 2007. ORIGINAL ARTICLE： Predicting species distributions from small numbers of occurrence records： a test case using cryptic geckos in Madagascar[J]. J. Biogeogr， 34（1）： 102-117.

PHILLIPS SJ， ANDERSON RP， MIROSLAV D， et al.， 2017. Opening the black box： An open-source release of MaxEnt[J]. Ecography， 40（7）： 887-893.

PHILLIPS SJ， ANDERSON RP， SCHAPIRE RE， 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions[J]. Ecol Model， 190（3-4）： 231-259.

ROBERTO M， ZAMORA R， MOLINA JR， et al， 2011. Predictive modeling of microhabitats for endemic birds in South Chilean temperate forests using maximum entropy（Maxent）[J]. Ecol Inform， 6： 364-370.

ROMAN-PALACIOS C， WIENS JJ， 2020. Recent responses to climate change reveal the drivers of species extinction and survival[J]. Proc Natl Acad Sci USA， 117（8）： 201913007.

SALES L， GALETTI M， PIRES M， 2020. Climate and land-use change will lead to a faunal ‘savannization’ on tropical rainforests[J]. Glob Change Biol， 26（12）： 7036-7044.

SOBEK-SWANT S， KLUZA DA， CUDDINGTON K， et al.， 2012. Potential distribution of emerald ash borer： What can we learn from ecological niche models using Maxent and GARP？[J]. For Ecol Manag， 281（none）： 23-31.

SUGGITT AJ， WILSON RJ， ISAAC N， et al.， 2018. Extinction risk from climate change is reduced bymicroclimatic buffering[J]. Nat Clim Change， 8（8）： 713-717.

SZYNISZEWSKA AM， LEPPLA NC， MANOUKIS NC， et al.， 2020. CLIMEX and MED-FOES models for predicting the variability in growth potential and persistence of Mediterranean fruit fly （Diptera： Tephritidae） Populations[J]. Ann Entomol Soc Am， 113（2）： 114-124.

TANG X， WOODCOCK CE， OLOFSSON P， et al.， 2021. Spatiotemporal assessment of land use/land cover change and associated carbon emissions and uptake in the Mekong River Basin[J]. Remote Sens Environ， 256： 112336.

WANG W， YANG JJ， LUO XY， et al.， 2019. Assessment of potential habitat for Firmiana danxiaensis，a plant species with extremely small populations in Danxiashan National Nature Reserve based on MaxEnt model [J]. Sci Silv Sin， 55（8）： 19-27. [王衛(wèi)， 楊俊杰， 羅曉瑩， 等， 2019. 基于MaxEnt模型的丹霞山國家級自然保護(hù)區(qū)極小種群植物丹霞梧桐的潛在生境評價(jià)[J]. 林業(yè)科學(xué)， 55（8）： 19-27.]

YE XZ， ZHANG MZ， JIANG YT， et al.， 2020. The complete chloroplast genome of Altingia chinensis （Hamamelidaceae）[J]. Mitochondrial DNA B， 5（2）： 1808-1809.

YUAN SL， BAI XJ， 2009. Distribution and conservation strategies of the rare plant Altingia multinervis[J]. Environ Protect Technol， 15（1）： 42-43. [袁守良， 白小節(jié)， 2009. 珍稀植物赤水蕈樹的分布及保護(hù)對策探索[J]. 環(huán)?？萍迹?15（1）： 42-43.]

ZHANG K， SUN L， TAO J， 2020. Impact of climate change on the distribution of Euscaphis japonica （Staphyleaceae） Trees[J]. Forests， 11（5）： 525.

ZHANG LL， CAO B， BAI CK， et al.， 2016. Predicting suitable cultivation regions of medicinal plants with MaxEnt modeling and fuzzy logics： A case study of Scutellaria baicalensis in China[J]. Environ Earth Sci， 75（5）： 361.

ZHU GP， QIAO HJ， 2016. Effect of the MaxEnt model’s complexity on the prediction of species potential distributions [J]. Biodivers Sci， 24（10）： 1189-1196. [朱耿平， 喬慧捷， 2016. MaxEnt模型復(fù)雜度對物種潛在分布區(qū)預(yù)測的影響[J]. 生物多樣性， 24（10）： 1189-1196.]

（責(zé)任編輯 李 莉）

收稿日期：2021-05-09

基金項(xiàng)目：福建農(nóng)林大學(xué)科技創(chuàng)新基金（KFA17069A）;寧夏自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（KJA19H01A）;福州定西水土流失綜合治理項(xiàng)目（KH180062A）[ Supported by Science and Technology Innovation Fund of Fujian Agriculture and Forestry University（KFA17069A）; Key Research and Development Project of Ningxia Autonomous Region（KJA19H01A）; Fuzhou Dingxi Project of Soil Erosion Comprehensive Control （KH180062A）]。

第一作者： 文國衛(wèi)（1997-），碩士，主要從事瀕危物種保護(hù)研究，（E-mail）1200428018@fafu.edu.cn。

通信作者：張國防，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育、經(jīng)濟(jì)林栽培和生態(tài)學(xué)等相關(guān)研究，（E-mail）fjzgfzgf@126.com。