祁連山大野口流域青海云杉種群數(shù)量動態(tài)

拓 鋒,劉賢德,*,黃冬柳,王 立,劉潤紅 ,趙維俊,敬文茂

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院, 蘭州 730070 2 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院, 張掖 734000 3 廣西大學林學院, 南寧 530004

種群數(shù)量動態(tài)常常用來反映種群規(guī)模或密度在時空上的變化規(guī)律,是植物種群個體生存能力與外界環(huán)境因素相互作用的結(jié)果,也一直是種群生態(tài)學研究的核心議題之一[1]。種群統(tǒng)計是研究種群數(shù)量動態(tài)的基本方法[2],其核心內(nèi)容主要包括年齡結(jié)構(gòu)、生命表、存活曲線、生存動態(tài)指數(shù)和時間序列分析等方面。其中,種群年齡結(jié)構(gòu)可以反映種群目前的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及其動態(tài)發(fā)展趨勢,并且可以在一定程度上揭示種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系以及種群在群落中的地位和作用[3-4]。生命表可以直觀地看到種群的存活率、死亡率、消失率和生命期望等重要種群特征,是反映種群結(jié)構(gòu)及種群數(shù)量動態(tài)變化的重要手段[5],既能反映種群的生命過程和生存現(xiàn)狀,又可以預(yù)測種群未來的變化趨勢及其在特定條件下生存與繁衍的可能性[6]。生存分析能夠輔助種群生命表分析,更好地闡明種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀及其發(fā)展規(guī)律[7-8]。動態(tài)指數(shù)能對群落結(jié)構(gòu)動態(tài)進行定量比較評價,彌補種群結(jié)構(gòu)動態(tài)比較評價中等級歸類劃分粗放等缺陷[9]。時間序列分析則能預(yù)測未來年齡結(jié)構(gòu)及發(fā)展趨勢[10]。因此,綜合利用植物種群的年齡結(jié)構(gòu)、生命表、生存分析、動態(tài)指數(shù)和時間序列分析等方法研究種群數(shù)量動態(tài),有助于人們更好地認識種群的現(xiàn)狀、生態(tài)特性、形成機制與演替規(guī)律,預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢,對種群及群落的合理利用、保護與恢復(fù)等具有重要意義[11-12]。

祁連山是中國西部的主要山脈之一,位于青藏高原、內(nèi)蒙古高原和黃土高原三大高原交匯帶,是黑河、石羊河和疏勒河等6大內(nèi)陸河和黃河流域的重要水源產(chǎn)流地,也是我國國家重點生態(tài)功能區(qū)和生物多樣性保護的優(yōu)先區(qū)域,更是我國重要的生態(tài)安全屏障,在維護我國生態(tài)平衡中起著不可或缺的作用[13-14]。祁連山山地森林的主要建群種—青海云杉(Piceacrassifolia),為松科(Pinaceae)云杉屬(Picea)喬木,是中國青藏高原東北邊緣特有樹種,多以純林形式存在,呈帶狀或斑塊狀分布于海拔2300—3300 m的陰坡和半陰坡,分布面積占祁連山水源涵養(yǎng)林面積的24.74%,占喬木林面積的75.72%,它對于保護生物多樣性、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、涵養(yǎng)水源乃至維持區(qū)域生態(tài)平衡都起著至關(guān)重要的作用[15-16]。部分學者已經(jīng)對青海云杉進行了大量的研究,主要集中在水文生態(tài)效應(yīng)[17]、土壤理化性質(zhì)特征[18]、物種組成及結(jié)構(gòu)特征[19-20]、徑向生長等生理生態(tài)特征[21]以及種子萌發(fā)[22]等方面,而關(guān)于其種群數(shù)量動態(tài)方面的研究尚鮮見報道。鑒于此,本研究基于祁連山大野口流域10.2 hm2青海云杉動態(tài)監(jiān)測樣地的群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù),通過繪制種群年齡結(jié)構(gòu)圖,編制靜態(tài)生命表,繪制存活曲線、死亡率曲線、消失率曲線和生存函數(shù)曲線,同時結(jié)合種群數(shù)量動態(tài)量化指數(shù)及時間序列分析等方法分析青海云杉種群數(shù)量特征,旨在揭示該區(qū)域青海云杉種群結(jié)構(gòu)特征以及預(yù)測未來種群結(jié)構(gòu)的變化動態(tài)趨勢,進而為祁連山地區(qū)植被的保護與恢復(fù)、森林經(jīng)營與管理、生物多樣性保護等提供理論依據(jù)和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中段北坡的大野口流域,地理位置為100°13′—100°16′ E,38°16′—38°33′ N,流域面積為68.06 km2(圖1)。此流域地形復(fù)雜多樣,屬北祁連山褶皺帶,高山深谷地貌特征顯著,海拔2650—4600 m。該地氣候?qū)儆跍貛Т箨懶愿吆敫珊?、半濕潤山地氣?雨熱基本同期,年平均氣溫5.4 ℃,最高月(7月)平均氣溫19.6 ℃,最低月(12月)平均氣溫-12.5 ℃,年降水量為300—500 mm,主要集中在6—9月,年蒸發(fā)量為1488 mm,年均相對濕度為60%[23]。該流域內(nèi)自然條件復(fù)雜,水熱條件差異較大,植被和土壤均存在明顯的垂直梯度,隨著海拔的升高植被類型依次為山地草原植被、山地森林草原植被、亞高山灌叢草甸植被以及高山冰雪植被[15]；土壤成土母質(zhì)以鈣質(zhì)巖為主,土壤類型依次為山地栗鈣土、山地灰褐土、高山草甸土和石質(zhì)高山荒漠土,土層厚度隨海拔升高逐漸降低[19]。研究區(qū)主要喬木物種有青海云杉、祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)；主要灌木物種有金露梅(Potentillafruticosa)、銀露梅(Potentillaglabra)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixgilashanica)、山生柳(S.oritrepha)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)和高山繡線菊(Spiraeaalpina)；主要草本植物有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、黑穗薹草(Carexatrata)、針茅(Stipacapillata)和馬藺(Irislactea)等。

圖1 祁連山大野口流域青海云杉10.2 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地分布圖Fig.1 The sample distribution map map of the 10.2 hm2forest dynamics plot of Picea crassifolia population in Dayekou basin of Qilian Mountains

1.2 研究方法

1.2.1群落學調(diào)查

參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)和中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)(CForBio)的大樣地建立與監(jiān)測技術(shù)規(guī)范[24](http://www.ctfs.si.edu/),于2010—2011年在祁連山國家級自然保護區(qū)大野口流域建立了一塊面積10.2 hm2的青海云杉動態(tài)監(jiān)測樣地(100°15′00″ E, 38°31′48″ N)。整個樣地呈長方形,南北方向340 m,東西方向300 m,最低海拔2856 m,最高海拔2962 m,最大高差106 m,坡向西南。以樣地西北角為原點,利用全站儀將整個樣地劃分成255個20 m × 20 m的樣方,再將每個20 m × 20 m的樣方細分成16個5 m × 5 m的小樣方,對樣方內(nèi)所有胸徑(DBH) ≥ 1 cm的木本個體及其分支進行涂漆,掛牌標記以便進行永久監(jiān)測,記錄物種名、相對坐標、胸徑、冠幅、枝下高和植物生長狀況等信息。

1.2.2青海云杉種群齡級劃分

由于在相同的環(huán)境條件下,同一樹種的徑級和齡級對環(huán)境的響應(yīng)具有一致性[25],且樣地內(nèi)該物種的年齡數(shù)據(jù)很難獲取。因此,本研究采用“空間差異代替時間變化”,即用胸徑徑級結(jié)構(gòu)(胸徑大小)代替年齡結(jié)構(gòu)來劃分種群的不同齡級[26],將齡級大小順序看成時間順序關(guān)系,分析青海云杉種群動態(tài)變化[27-28]。本研究根據(jù)樣地內(nèi)青海云杉胸徑的調(diào)查數(shù)據(jù),同時結(jié)合樣地內(nèi)青海云杉的生物學特性和生長情況,參照陳銀萍等[29]、丁國民等[30]對青海云杉種群齡級結(jié)構(gòu)的劃分標準,依據(jù)青海云杉胸徑大小將其劃分成11個齡級,其中第1齡級為1.0 cm≤DBH<5.0 cm,第2齡級為5.0 cm≤DBH<12.5 cm,第3齡級為12.5 cm≤DBH<17.5 cm,之后以 5.0 cm為間距增加一齡級,即第4齡級為17.5 cm≤DBH<22.5 cm,依此類推,47.5 cm≤DBH<52.5 cm的個體為第10齡級,因DBH>52.5 cm的個體數(shù)較少,且只有1株青海云杉個體的胸徑大于62.5 cm,因此將其歸并入第11齡級,即第11齡級為52.5 cm≤DBH<62.5 cm。并采用此標準來統(tǒng)計各齡級青海云杉的個體數(shù)量,以齡級為坐標,各齡級個體數(shù)占種群總個體數(shù)的百分比為縱坐標(%),繪制青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)圖。同時,該研究參照劉建泉[31]等對青海云杉種群徑級結(jié)構(gòu)的劃分標準,結(jié)合樣地內(nèi)青海云杉胸徑的實際情況以及青海云杉的生物特性,將青海云杉種群劃分為4個年齡階段,即幼樹階段,1.0 cm≤DBH<5.0 cm (對應(yīng)第1齡級)；小樹階段,5.0 cm≤DBH <12.5 cm(對應(yīng)第2齡級)；中樹階段,12.5cm≤DBH<22.5 cm(對應(yīng)第3—4齡級)；大樹階段,DBH ≥ 22.5 cm(對應(yīng)第5—11齡級)。

1.2.3靜態(tài)生命表編制

根據(jù)樣地內(nèi)青海云杉不同齡級個體數(shù)量的分布特征,結(jié)合江洪[32]的方法編制了青海云杉種群的靜態(tài)生命表。表中參數(shù)如下:x為齡級數(shù),ax是在x齡級內(nèi)現(xiàn)存的個體數(shù)；a0為ax的初始值；lx是在x齡級標準化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)化為1000),lx=ax/a0×1000；dx是從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù),dx=lx-lx+1；qx是x到x+1齡級間隔期內(nèi)死亡率,qx=dx/lx×100%；Lx是從x到x+1齡級間隔期內(nèi)仍存活的個體數(shù),Lx=(lx+lx+1)/2；Tx是x齡級到超過x齡級的存活個體總數(shù),Tx=∑Lx；ex是進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命,ex=Tx/lx；Kx是各徑級組的致死力(損失度),即種群消失率,Kx=lnlx-lnlx+1；Sx是種群存活率,Sx=lx+1/lx。生命表中各項均互相關(guān)聯(lián),可以通過野外調(diào)查獲得的實測值ax或dx求得。

1.2.4種群存活曲線、死亡曲線和消失率曲線繪制

本研究以齡級和標準化存活個體數(shù)的自然對數(shù)值lnlx分別作為繪制青海云杉種群存活曲線的橫坐標和縱坐標。 Deevey[33]將種群存活曲線劃分為3種基本類型: Deevey-Ⅰ型(A型)為凸型,該類型種群中大部分個體都能活到其平均生理壽命,當達到平均生理壽命時,在較短時間內(nèi)全部死亡； Deevey-Ⅱ型(B型)為直線型,該類型種群中不同齡級個體的死亡率大致相同； Deevey-Ⅲ型(C型)為凹型,表示種群中幼體死亡率較高,成年后個體的死亡率較低,種群相對穩(wěn)定。為了判斷青海云杉種群生存曲線的類型,本文參考Hett & Loucks[34]提出的數(shù)學模型,采用指數(shù)模型Nx=N0e-bx、冪函數(shù)模型Nx=N0x-b分別對Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型存活曲線進行擬合。式中Nx、N0分別表示x齡級的存活個體數(shù)和種群形成初期的個體數(shù),b為死亡率。

種群的死亡曲線和消失率曲線以年齡級(x)為橫坐標,x到x+1齡級間隔期內(nèi)死亡率(qx)和種群消失率(Kx)為縱坐標進行作圖。

1.2.5生存分析方法

為了更好地分析青海云杉的種群結(jié)構(gòu)特征,揭示其生存規(guī)律,本研究以種群靜態(tài)生命表為基礎(chǔ),將生存分析中的4個函數(shù)引入種群生存分析中:即種群生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti),4個生存函數(shù)的計算公式如下:

S(i)=S1S2S3……Si
F(i)=1-S(i)
f(ti)=[S(i-1)-Si]/hi=S(i-1)×qi/hi
λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

式中,Si代表種群存活率,qi代表死亡率,hi代表齡級寬度。以4個生存函數(shù)的估算值為依據(jù),將徑級所對應(yīng)的齡級作為橫坐標,分別以標準化生存率、累積死亡率、死亡密度和危險率為縱坐標,繪制生存率曲線、累積死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線圖[7]。

1.2.6種群數(shù)量動態(tài)量化方法

本研究采用陳曉德[9]的植物種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法定量描述青海云杉的種群動態(tài)。種群內(nèi)兩相鄰齡級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vn)、不考慮外部干擾時整個種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vpi)和考慮未來受到外部干擾影響時種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)(Vpi′)來客觀地分析種群數(shù)量動態(tài)變化趨勢。3個動態(tài)指數(shù)的計算公式如下:

式中,Vn表示種群從n到n+1齡級間個體數(shù)量的變化動態(tài)指數(shù),Vpi表示忽略外部干擾時整個種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù),可由各年齡級間動態(tài)(Vn)對年齡級個體數(shù)(Sn)進行加權(quán)分配而得。Sn與Sn+1分別為第n、第n+1齡級的個體數(shù)量,k表示種群年齡級數(shù)量,此處取11, max(…)和min(…)取括號中數(shù)列的極大值和極小值,-1≤Vn(或Vpi或Vpi′)≤1,當Vn、Vpi或Vpi′取正、負、零值時,分別表示種群內(nèi)兩相鄰齡級間個體數(shù)量(或整個種群年齡結(jié)構(gòu))的增長、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系。若考慮種群未來受到外部干擾影響時, 種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)(Vpi′)與年齡級數(shù)量(k)和各年齡級個體數(shù)(Sn)有關(guān),即k和Sn對未來外界干擾存在“稀釋效應(yīng)”,可通過k與Sn根據(jù)條件概率法估計其最大概率值,修正為Vpi′式。

1.2.7種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預(yù)測模型

參考肖宜安等[35]的研究方法,采用時間序列分析中的一次移動平均法對青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)進行模擬和預(yù)測,計算公式如下:

式中,t表示需要預(yù)測的未來時間年限(本文為齡級時間),n為齡級,Xk表示當前k齡級的種群存活數(shù),Mn表示未來t個齡級時間后n齡級的種群存活數(shù),是近期t個觀測值在n時刻的平均值,稱為第t周期的移動平均。本研究應(yīng)用此模型,以青海云杉種群的實際調(diào)查數(shù)據(jù)中各齡級對應(yīng)的個體數(shù)為基準年數(shù)據(jù),對青海云杉各齡級在未來2、4、6和8個齡級時間后的個體數(shù)量進行預(yù)測,并根據(jù)結(jié)果繪制年齡與株數(shù)的關(guān)系圖。本研究所有統(tǒng)計分析和繪圖均在Excel 2019或R 3.6.2(R Development Core Team, 2019)軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)

圖2 祁連山大野口流域青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu) Fig.2 Age structure of Picea crassifolia population in Dayekou basin of Qilian Mountains

在10.2 hm2青海云杉林動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)選取DBH ≥ 1 cm的青海云杉個體19250株(去除了枯立木和少量異常值數(shù)據(jù)),種群密度為1887株/hm2,種群平均胸徑為10.1 cm。青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)如圖2所示,第1和2齡級的個體數(shù)分別為8283株和5238株,分別約占總個體數(shù)的43.03%和27.21%,這兩個齡級所占的比例最大,該種群的幼苗和小樹個體非常豐富。該種群第3、4齡級的個體分別為1921株和1425株,約占總個體數(shù)的9.98%和7.40%,只有少量個體能夠成長為中樹。該種群第5—11齡級的個體數(shù)分別為926株、659株、479株、228株、57株、24株和10株,約占總個體數(shù)的4.81%、3.42%、2.49%、1.18%、0.30%、0.12%和0.05%,大樹的個體數(shù)量較少。由此可見,青海云杉種群個體隨著年齡的增長,個體數(shù)量逐漸減少,其種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布。

2.2 青海云杉種群靜態(tài)生命表

由青海云杉種群的靜態(tài)生命表(表1)可知,青海云杉種群不同齡級個體存活數(shù)差別較大,總體表現(xiàn)為個體數(shù)隨齡級增加而下降。青海云杉種群在第2齡級時死亡率qx和消失率Kx均出現(xiàn)了高峰值,到第3齡級時只有約第1齡級的1/4個體幸存下來。該種群進入中樹階段后,死亡率qx和消失率Kx逐漸穩(wěn)定；但從第6齡級以后,種群的死亡率qx和消失率Kx開始上升,在第8齡級出現(xiàn)最大值。生命期望值ex和存活率Sx在第3齡級時最高,而消失率Kx最小。在第8齡級時,生命期望值ex倒數(shù)第二,存活率Sx也最小,消失率Kx最大,種群出現(xiàn)衰退。

表1 祁連山大野口流域青海云杉種群靜態(tài)生命表

2.3 青海云杉種群存活曲線、死亡曲線以及消失率曲線

參照Hett & Loucks的方法,采用指數(shù)模型Nx=N0e-bx和冪函數(shù)模型Nx=N0x-b對存活數(shù)和齡級關(guān)系進行擬合,若指數(shù)方程擬合效果好,存活曲線為Deevey-Ⅱ型；若冪函數(shù)擬合效果好,存活曲線為Deevey-Ⅲ型。模型擬合結(jié)果如表2所示,指數(shù)模型的R2、調(diào)整R2和F值均大于冪函數(shù)模型,且指數(shù)模型的AIC小于冪函數(shù)模型,兩個模型的P值也都達到極顯著水平,說明指數(shù)模型的擬合效果更好。表明青海云杉種群存活個體數(shù)與齡級之間符合指數(shù)模型,則存活曲線近似于一條直線(圖3),根據(jù)Deevey[33]對存活曲線的劃分,該種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型,表明該種群隨著年齡的增長,存活個體數(shù)逐漸減少,且在不同年齡階段整體的死亡率相差不大,這與年齡結(jié)構(gòu)和生命表的分析結(jié)果基本相同。

表2 祁連山大野口流域青海云杉種群存活曲線的模型擬合結(jié)果

如圖4所示,青海云杉種群的死亡率和消失率曲線變化趨勢基本保持一致,即在死亡高峰期(低峰期)同時出現(xiàn)消失率極大值(極小值),但死亡率曲線的變化幅度相對更小。在第2齡級,青海云杉種群的死亡率qx和消失率Kx較高。從第3齡級開始,青海云杉種群的死亡率qx和消失率Kx突然下降,達到最低值,并在第3齡級到第6齡級趨于穩(wěn)定狀態(tài)。在第6齡級之后,青海云杉種群的死亡率qx和消失率Kx迅速上升,直到第8齡級出現(xiàn)最大值。在第8齡級之后,青海云杉種群的死亡率qx和消失率Kx呈現(xiàn)下降乃至穩(wěn)定趨勢。

圖3 祁連山大野口流域青海云杉種群存活曲線 Fig.3 Survival curve of Picea crassifolia population in Dayekou basin of Qilian Mountains

圖4 祁連山大野口流域青海云杉種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線Fig.4 Mortality rate (qx) and vanishing rate (Kx) curves of Picea crassifolia population in Dayekou basin of Qilian Mountains

2.4 青海云杉種群生存分析

青海云杉種群的4個生存函數(shù)估算值如表3和圖5所示,總體上來看,生存率單調(diào)下降,累計死亡率單調(diào)上升,二者互補。具體而言,從第1齡級到第2齡級,生存率從最大值急劇下降,累計死亡率從最小值劇增；從第2齡級開始,生存率函數(shù)和累計死亡率函數(shù)分別呈平緩的下降和上升趨勢,種群趨于穩(wěn)定狀態(tài)；到第8齡級,種群的生存率小于1%,而累計死亡率大于99%,青海云杉種群在此齡級之后開始進入生理衰退期。此外,從第1齡級到第11齡級,死亡密度曲線逐漸下降,直至為0,而危險率曲線逐漸上升,在第11齡級時突然下降(11齡級間距增大,導致危險率下降)。綜合上述4個生存函數(shù)的結(jié)果,不難發(fā)現(xiàn)青海云杉種群具有前期快速減少、中期趨于穩(wěn)定、后期開始衰退的特點,這與種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的結(jié)果一致。

表3 祁連山大野口流域青海云杉種群生存函數(shù)估算值

圖5 祁連山大野口流域青海云杉種群生存率函數(shù)(S(i))、累計死亡率函數(shù)(F(i))、死亡密度函數(shù)(f(ti))和危險率函數(shù)(λ(ti))曲線Fig.5 Survival rate (S(i)), cumulative mortality rate (F(i)), mortality density (f(ti)) and risk functional (λ(ti)) curves of Picea crassifolia population in Dayekou basin of Qilian Mountains

2.5 青海云杉種群動態(tài)指數(shù)

青海云杉種群動態(tài)量化分析結(jié)果顯示(表4),各齡級的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)均大于0,說明青海云杉種群形成了相應(yīng)的生存策略,能較好地適應(yīng)當?shù)氐沫h(huán)境,在一定時間內(nèi)能夠保持相對穩(wěn)定。忽略外部干擾時整個種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi=28.09%>0,表明該種群屬于增長型種群。當考慮外部干擾影響時,Vpi′=0.26%>0,且接近于0,說明青海云杉種群呈現(xiàn)從增長型過渡到穩(wěn)定型種群的趨勢。

2.6 青海云杉種群時間序列預(yù)測

時間序列分析預(yù)測結(jié)果表明(圖6),在未來2、4、6和8個齡級時間之后,青海云杉種群各齡級個體數(shù)量的峰值在預(yù)測序列中依次向后推移。隨著時間的推移,小樹、中樹和大樹株數(shù)均呈增加趨勢。

3 討論

3.1 青海云杉種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群結(jié)構(gòu)受生物因素(如種內(nèi)種間競爭、病蟲害和人為干擾等)與非生物因素(如土壤理化性質(zhì)、氣候和光照等)的綜合影響,分析種群結(jié)構(gòu)有助于了解種群的生存現(xiàn)狀、生態(tài)特性和更新策略,進而預(yù)測種群的動態(tài)過程及其潛在的生態(tài)學機制[28,36]。本研究發(fā)現(xiàn)青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布,幼苗和小樹個體儲備較為豐富,屬于增長型種群。種群個體數(shù)量隨著年齡的增加而不斷減少,特別在幼苗和小樹階段個體數(shù)量下降趨勢顯著且存活率很低,導致中樹和大樹個體數(shù)量較少。這與李效雄等[19]對祁連山大野口流域青海云杉種群、劉建泉[31]對東大河林區(qū)青海云杉種群的研究結(jié)果一致。這可能是由青海云杉種群生物學特性與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。已有研究表明,幼苗階段是森林更新過程中最為重要和敏感的階段[37- 38], 林內(nèi)有限的資源和空間往往是限制種群更新的重要因素[39]。青海云杉種群更新主要靠種子來繁殖后代,自然萌發(fā)的幼苗大部分在林窗下呈聚集分布,由于生長過程中對資源和空間的需求在逐漸增加,導致種內(nèi)和種間競爭加劇,出現(xiàn)強烈的“自疏和他疏”現(xiàn)象,大部分競爭能力弱的幼苗、小樹大量死亡,只有少部分能夠向下一齡級轉(zhuǎn)化,這種現(xiàn)象是該種群更新和發(fā)展的“瓶頸”[38,40]。實地調(diào)查過程中也發(fā)現(xiàn),青海云杉幼苗大都集群分布于林窗下,在陰蔽的林冠下,出現(xiàn)幼苗和小樹死亡現(xiàn)象,在地被層特別是苔鮮層較厚的地方,幼苗較少。然而,該種群更新及幼苗存活和生長的生理機制以及地被物層特別是苔蘚層對青海云杉幼苗更新障礙機理尚不明確,有待深入探討。此外,除了上述生物學特性與環(huán)境因素外,也不能排除歷史上的砍伐、病蟲害和極端天氣等因素的影響。根據(jù)資料記載研究區(qū)所在的祁連山西水林區(qū)曾多次發(fā)生大規(guī)模的森林采伐事件[41],導致該青海云杉種群遭到嚴重破壞,隨著天然林保護工程的實施,該種群的幼林個體數(shù)量增加,幼、中齡個體成長為中、老齡個體,種群得以發(fā)展。

表4 祁連山大野口流域青海云杉種群動態(tài)指數(shù)

圖6 青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)的時間序列預(yù)測Fig.6 Time sequence analysis of age structure of Picea crassifolia population經(jīng)過2,4,6,8個齡級時間后種群的大小,(1):一次移動平均法標識

3.2 青海云杉種群的生命表和生存狀況

種群生命表和存活曲線揭示了種群生存現(xiàn)狀和種群對環(huán)境的適應(yīng)機制[42]。從靜態(tài)生命表可知,青海云杉種群在第2齡級時死亡率qx和消失率Kx均出現(xiàn)了高峰值,這可能是種群幼苗和小樹個體密度較大,隨著生長過程中對資源和空間需求不斷增加,加劇了種內(nèi)和種間競爭,超過該環(huán)境的承載力后,由密度制約效應(yīng)引發(fā)的種群自疏和他疏作用,導致種群死亡率較高,只有約第1齡級1/4的優(yōu)良個體存活并進入到下一齡級。此外,祁連山山區(qū)冬季嚴寒漫長,在研究區(qū)所處的大野口流域內(nèi),12月份的平均氣溫只有-12.5℃,最低氣溫可達-30℃左右,寒冷的氣候也會加劇幼苗的死亡。隨著該種群進入中樹階段,死亡率qx和消失率Kx逐漸穩(wěn)定,經(jīng)歷環(huán)境篩選的青海云杉個體已具有很強的生命力和適應(yīng)能力,種群結(jié)構(gòu)也趨于穩(wěn)定狀態(tài)。但從第6齡級以后,種群的死亡率qx和消失率Kx迅速上升,在第8齡級出現(xiàn)最大值,這可能與生理衰老有關(guān)。而且在進入主林層以后,隨著樹木個體的冠幅增大,對光照、水分和養(yǎng)分等資源的競爭再次加劇,也會導致大量個體死亡。雖然大齡級個體都占有較大的空間資源,少數(shù)個體死亡也會影響到整個種群的動態(tài)發(fā)展,但從整體上來看,大齡級個體的死亡又為小齡級個體的創(chuàng)造了生存空間,從而形成一個良性的系統(tǒng)循環(huán),有利于種群的更新和發(fā)展[43]。生命期望值和存活率在第3齡級最高,也反映出個體在經(jīng)過激烈的種內(nèi)和種間競爭后,個體生存質(zhì)量最高,生理活動旺盛。在第8齡級時,生命期望值ex倒數(shù)第二,存活率Sx也最小,消失率Kx最大,說明隨著青海云杉種群年齡的老化,且受到空間密度、營養(yǎng)等環(huán)境資源的限制,其生存能力逐漸減弱,種群開始衰退。

從存活曲線可以看出青海云杉種群屬于Deevey Ⅱ型,為穩(wěn)定型種群,這與分布于祁連山保護區(qū)內(nèi)其他流域的青海云杉[30-31],以及小隴山的云杉[44]基本一致,與生長于貢嘎山的峨眉冷杉(Abiesfabri)、新疆的雪嶺云杉(P.schrenkiana)和天山云杉(P.schrenkiana)有所不同[45-47],它們的存活曲線介于Deevey-Ⅱ與Deevey-Ⅲ之間,這主要是由于生境差異和種群生存狀態(tài)不同所致。本研究4種生存函數(shù)的結(jié)果也表明,生存率呈單調(diào)下降的趨勢,累計死亡率呈單調(diào)上升的趨勢,且二者互補,該青海云杉種群具有前期迅速減少、中期趨于穩(wěn)定、后期出現(xiàn)衰退的生長特點,這與靜態(tài)生命表及存活曲線的分析結(jié)果相同,進一步論證了上述結(jié)論的合理性。

3.3 青海云杉的種群數(shù)量動態(tài)

種群數(shù)量動態(tài)是種群個體生存能力與環(huán)境因素相互作用的結(jié)果[48]。種群動態(tài)量化分析結(jié)果顯示青海云杉種群正處于增長型向穩(wěn)定型的過渡階段,這與李妍等[49]對賀蘭山東坡青海云杉種群的研究結(jié)果基本一致。此外,時間序列分析預(yù)測結(jié)果也表明,在未來2、4、6和8個齡級時間之后,青海云杉種群各徑級個體數(shù)峰值在預(yù)測中依次向后推移,小樹、中樹和大樹株數(shù)均有不同程度的增加。這是因為幼苗個體數(shù)量豐富,基本上能及時補充由種內(nèi)種間競爭而導致的青海云杉種群個體遷出或者死亡所造成的個體數(shù)量缺失,因此該種群穩(wěn)定,且呈增長趨勢。由此可見,未來一段時間內(nèi),在現(xiàn)有生存環(huán)境未遭到破壞的前提下,青海云杉種群有相對充足的幼齡個體來維持后續(xù)齡級的更新,從而保持種群的增長。

雖然時間序列分析可以預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢,但是其前提條件是以良好的生存環(huán)境以及保持當前種群結(jié)構(gòu),尤其是以當前幼苗、小樹儲存量為基礎(chǔ)[43]。一旦種群遭受外界干擾,破壞了其種群結(jié)構(gòu)的完整性,其增長趨勢就會因失去充足數(shù)量的幼苗和小樹而造成后面的齡級個體數(shù)量銳減、局部中斷甚至衰退等現(xiàn)象,再預(yù)測其種群發(fā)展趨勢就會偏離現(xiàn)實情況。然而在現(xiàn)實條件下,很少存在完全不受外界干擾而自由發(fā)展的種群。因此,要使得種群數(shù)量穩(wěn)定增長,必須加強保護種群結(jié)構(gòu),特別要重視對幼苗、小樹及其生存環(huán)境的保護和改善。

3.4 青海云杉種群的保護與恢復(fù)策略

青海云杉作為祁連山亞高山森林的主要建群種,對維系該地區(qū)生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候和維持生態(tài)平衡等具有至關(guān)重要的作用。受氣候變化特別是人為干擾的影響,祁連山青海云杉分布區(qū)呈銳減趨勢,因此,亟待對青海云杉進行有效的保護、恢復(fù)和重建。植物種群衰退通常有兩個推動因子:一是種群幼苗供給不足,二是種群已成活個體的死亡[50]。祁連山大野口流域青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)近似于倒“J”形,屬于增長型種群,且趨于穩(wěn)定階段,但大部分植株為幼苗和小樹,未達到采伐標準,未來仍需要繼續(xù)封山育林。針對青海云杉幼齡個體在前期的更新過程死亡率較高,天然更新能力較差的情況,建議在今后的經(jīng)營管理中應(yīng)重點加強對第1、2齡級植株生存環(huán)境的保護和改善,提高幼苗和小樹的質(zhì)量和存活率[51]。因此,可對郁閉度較高的青海云杉林采取適當?shù)娜藶楦蓴_措施,如人工間苗、人工修枝、人工間伐和清理“弱、病、殘、枯”個體,為幼苗和小樹釋放生存空間,制造小面積林窗,使青海云杉更新層能夠獲得更好的光照條件,以便為青海云杉的種子萌發(fā)和幼苗生長創(chuàng)造有利生境,從而提高幼苗的存活率,增加幼苗和小樹數(shù)量,促進種群的天然更新和穩(wěn)定發(fā)展。同時,應(yīng)加強保護管理,避免過度的人為和自然因素破壞青海云杉幼苗及其生長環(huán)境,嚴厲打擊偷砍亂伐采礦等不法行為。此外,應(yīng)綜合運用種群生態(tài)學、遺傳學和分子生物學等學科的方法,進行青海云杉的生理生態(tài)、生物學特性以及種子生產(chǎn)和萌發(fā)機理等方面的研究,從而為該種群的有效保護與恢復(fù)、經(jīng)營與管理和可持續(xù)發(fā)展等提供科學依據(jù)。

4 結(jié)論

祁連山大野口流域青海云杉種群的年齡結(jié)構(gòu)近似于倒“J”形,幼苗、幼樹存活率過低,在經(jīng)營該地青海云杉林時,應(yīng)加強對第1、2齡級植株的撫育管理,保護幼苗生存環(huán)境并提高幼苗質(zhì)量和存活率,以促進種群更新與增長。其次,該種群存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型,具有前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的生長特點,為穩(wěn)定增長型種群,未來只要不遭受強烈的人為或者自然干擾,種群數(shù)量會保持逐漸增長。此外,該研究只推測了影響該種群數(shù)量動態(tài)的環(huán)境和生物學特征等宏觀因素,然而該種群更新及幼苗存活和生長的生理機制尚不明確,應(yīng)運用種群生態(tài)學、遺傳學和分子生物學等多學科結(jié)合的方法,進行青海云杉的生理生態(tài)、生物學特性以及種子生產(chǎn)和萌發(fā)機理等方面的研究,以期更好地揭示祁連山大野口流域青海云杉種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀,種群數(shù)量動態(tài)的驅(qū)動機制及其對周圍環(huán)境的響應(yīng),準確地預(yù)測全球變化背景下種群的動態(tài),進而為祁連山地區(qū)植被的保護與恢復(fù)、森林經(jīng)營與管理、生物多樣性保護等提供理論依據(jù)和實踐指導。