溫度和濕度對高寒草甸凋落物分解的影響

阿 旺,呂汪汪,周 陽,孫建平,張?zhí)K人,夏 露,李博文,劉培培,洪 歡,王 奇,張立榮,蘇愛玲,姜麗麗,斯確多吉,3,張振華,羅彩云,汪詩平,3,*

1 中國科學(xué)院青藏高原研究所高寒生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 2 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧 810008 3 中國科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越中心,北京 100101 4 西藏大學(xué)理學(xué)院,拉薩 850000 5 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100094

陸地生態(tài)系統(tǒng)植物凋落物的分解調(diào)節(jié)著碳和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移和運(yùn)輸,對土壤庫的物質(zhì)平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用,是土壤—植物亞系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要環(huán)節(jié),同時(shí)也是一個(gè)向大氣排放CO2重要的源[1- 9]。Raich和Schlesinger[10]估計(jì),全球因凋落物分解釋放的CO2量為68 Gt C/a,約占全球年碳總通量的70%。凋落物分解過程主要受氣候、凋落物質(zhì)量和土壤生物群落的綜合調(diào)控[11- 13],并且Levelle等[11]認(rèn)為這三者作用大小依次為:氣候>凋落物質(zhì)量>土壤生物,由此可見,氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。

對凋落物分解影響較大的氣候因素包括溫度和濕度(降水量)。水熱條件直接影響凋落物分解過程中的淋溶作用和微生物活性,從而對凋落物分解動態(tài)產(chǎn)生顯著影響。大量研究表明,增溫增加了凋落物的分解速率[5, 7, 9, 14-16]。凋落物的含水量強(qiáng)烈影響著其分解速率,含水量低則降低其分解速率[17]；同時(shí),降水對凋落物的分解有著重要影響,一方面可制約凋落物化學(xué)成分淋溶的物理過程,另一方面還通過影響分解者的活性來間接影響凋落物的分解[18-19]。

青藏高原增溫幅度是全球平均增溫幅度的3倍左右,且伴隨著降水變化[20]。以往的多數(shù)研究均是在野外利用分解袋法探討凋落物失重率對氣候變化的響應(yīng)[5, 7, 9]。實(shí)際上凋落物分解過程包括以CO2釋放和可溶性有機(jī)碳(DOC)淋溶等有機(jī)質(zhì)分解過程、進(jìn)而對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響[21]。然而,很少有人探討上述過程對氣候變化的響應(yīng)。為此,本研究利用室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn),探討:(1)溫度和濕度對凋落物分解特征(如失重率、CO2釋放和DOC淋溶等)的影響；以及(2)它們的溫度敏感性如何隨濕度而變化。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和樣品采集

2009年7月中旬在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站圍欄樣地內(nèi)采集所需要的凋落物樣品。該高寒草甸為矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸,主要包括矮嵩草、羊茅(Festucaovina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、小嵩草 (K.pygmaea)、早熟禾(Poaspp.)、洽草(Koeleriacristata)、藏異燕麥(Helictotrichontibeticum)、苔草(Carexspp.)、二柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、線葉龍膽(Gentianafarre)等植物組成。利用5個(gè)50 cm × 50 cm樣方法齊地面刈割獲得群落的立枯樣品,在60℃烘干、剪成2 cm的碎段、混勻,隨機(jī)抽取4個(gè)分樣,過1 mm篩粉碎用于化學(xué)成分的分析。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)共設(shè)計(jì)4個(gè)溫度梯度(0、5、10和20℃)和2個(gè)水分含量(重量百分比25%和40%)共8種處理,每處理4個(gè)重復(fù),共計(jì)32個(gè)培養(yǎng)瓶,培養(yǎng)瓶的容積575 mL。將5 g凋落物樣品(干物質(zhì))裝入瓶中,按干物質(zhì)重量百分比分別按照25%和40%濕度、利用吸管添加所需的無離子水,混合搖勻,于7月18日早晨放置到設(shè)定的不同溫度培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)96 d。不抽氣體樣品時(shí)培養(yǎng)瓶口是敞開的,每天稱量培養(yǎng)瓶,必要時(shí)添加損失的無離子水以保持培養(yǎng)瓶重量相對不變,從而保證試驗(yàn)過程中凋落物水分含量基本保持不變。

1.3氣體樣品分析和CO2釋放速率計(jì)算

抽氣開始前培養(yǎng)瓶口是敞開的,在培養(yǎng)后的第1、3、7、12、24、48、96天上午10—12點(diǎn),在每個(gè)培養(yǎng)瓶瓶口安置一個(gè)三通閥,利用注射器抽取每個(gè)培養(yǎng)瓶中的20 mL氣體樣品,然后馬上關(guān)閉三通閥,2 h后再抽取該瓶中氣體樣品。所有氣體樣品利用美國惠普公司生產(chǎn)的HP5890Ⅱplus 型號氣相色譜儀分析CO2濃度,所有氣體分析均在采后24 h內(nèi)完成。

利用公式(1)和(2)計(jì)算單位時(shí)間單位質(zhì)量凋落物CO2氣體的釋放速率:

P=AS·C0/A0

(1)

式中,P為所測樣品CO2氣體濃度(cm3/m3)；C0:標(biāo)氣濃度；AS:所測樣品CO2氣體峰面積；A0:標(biāo)氣峰面積;

CO2氣體的呼吸速率計(jì)算采用如下公式:

V=[(p2-p1)·v+2p1·v1]/(t·m)

(2)

式中:V為CO2氣體的呼吸速率；p1為第一次抽氣測定的CO2濃度(cm3/m3)；p2為第二次抽氣(即關(guān)閉三通閥2 h后)測定的CO2濃度(cm3/m3)；v為瓶子體積(575 mL)；v1為抽取的氣體體積(20 mL)；t為兩次抽氣的時(shí)間間隔(120 min)；m為瓶內(nèi)枯落物質(zhì)量(5 g)。

由于利用公式(1)算出來的CO2氣體濃度單位為cm3/m3,在計(jì)算過程中需要轉(zhuǎn)換為質(zhì)量-體積濃度,轉(zhuǎn)換關(guān)系為:

1 (cm3/m3)=M/22.4 (mg/m3)

(3)

式中,M為CO2氣體的分子量；22.4為在標(biāo)準(zhǔn)狀況下,1摩爾任何理想氣體所占的體積。

1.4 凋落物浸提物可溶性有機(jī)碳(DOC)含量

自然條件下凋落物分解過程中,在分解釋放CO2的同時(shí),降水還會同時(shí)淋溶其中的DOC等物質(zhì),為了監(jiān)測不同處理凋落物分解過程中DOC的淋溶量,在培養(yǎng)的第0、3、12、48、96天,在抽過氣體樣品之后,利用50 mL無離子水浸提枯落物樣品(10∶1比例)24 h,用0.45—0.7 μm的濾紙過濾后,利用TOC儀(島津5000A)測定濾液中的DOC含量。浸提后所有凋落物樣品在30℃左右條件下烘干后(模擬自然降水后被曬干的情景),繼續(xù)用于培養(yǎng)試驗(yàn),直到試驗(yàn)結(jié)束。

1.5 凋落物分解特征

在試驗(yàn)前、結(jié)束后將所有凋落物樣品置于60℃下烘干24 h至恒重,利用分解前、后有機(jī)質(zhì)重量的差值計(jì)算培養(yǎng)期間的失重率；利用AOAC(1984)的方法分析試驗(yàn)前、后凋落物總有機(jī)碳(OTC)含量,用于計(jì)算培養(yǎng)期間總OTC損失量,試驗(yàn)前凋落物OTC含量為29%；同時(shí),利用培養(yǎng)期間平均CO2釋放速率和平均DOC含量,計(jì)算培養(yǎng)期間96 dCO2總釋放量、以及DOC總淋溶量。所有指標(biāo)均以干物質(zhì)作為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算。利用失重率、CO2總釋放量及DOC總淋溶量與培養(yǎng)溫度間的簡單回歸方程的斜率作為其溫度敏感性,計(jì)算它們不同培養(yǎng)濕度下的溫度敏感性。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

利用線性混合模型分析處理溫度、濕度以及它們的互作效應(yīng)對凋落物失重率、總CO2釋放量和總DOC淋溶量的顯著影響；同時(shí),以取樣日期為處理間隨機(jī)因子,利用線性混合模型重復(fù)分析模型處理溫度、濕度和取樣日期以及它們的互作效應(yīng)對凋落物CO2釋放速率和DOC淋溶量動態(tài)變化的影響。當(dāng)方差分析顯著時(shí)再進(jìn)行多重比較(LSD)分析。所有差異檢驗(yàn)均為0.05水平上是否顯著。

2 結(jié)果

2.1 凋落物失重率

總體上,溫度、濕度及其互作均對凋落物96 d的失重率有顯著影響(表1)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),在25%的濕度培養(yǎng)時(shí),所有培養(yǎng)溫度間的凋落物失重率均沒有顯著差異,平均失重率為25%左右；在40%的濕度培養(yǎng)下,與其它培養(yǎng)溫度相比,只有20℃培養(yǎng)下顯著提高了凋落物失重率21%—31%；且在20℃培養(yǎng)下,與25%的濕度相比,40%的濕度顯著提高了凋落物的失重率21%(圖1)。

表1 溫度和濕度對凋落物失重率影響的方差分析

圖1 溫度和濕度對凋落物失重率的影響 Fig.1 Effects of different incubation temperatures and moistures on litter mass loss rate不同小寫字母表示不同溫度和濕度下凋落物失重率差異顯著(P<0.05);T0、T1、T2和T3:培養(yǎng)溫度為0、5、10和20℃；M1和M2:培養(yǎng)濕度為25和40%濕度

2.2 凋落物分解CO2釋放速率和釋放量

凋落物分解CO2釋放速率受培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)溫度和濕度及其互作效應(yīng)的顯著影響(表2)。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長,所有處理凋落物分解CO2釋放速率均快速下降,特別是培養(yǎng)溫度在20℃和培養(yǎng)濕度為40%時(shí),其CO2釋放速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其它處理,培養(yǎng)溫度20℃和濕度25%、以及培養(yǎng)溫度10℃和濕度40%的處理次之,均在培養(yǎng)7 d后其下降的幅度最大；其它處理的差異及隨培養(yǎng)時(shí)間下降的速率相對較小(圖2)?？傮w上,在所有培養(yǎng)溫度下,與25%的培養(yǎng)濕度相比,培養(yǎng)濕度40%的凋落物分解累計(jì)釋放CO2量平均提高80%左右；除培養(yǎng)溫度5℃外,在0、10和20℃培養(yǎng)下,培養(yǎng)濕度40%比25%凋落物分解累計(jì)釋放CO2量分別顯著提高了70%、81%和108%左右(圖3)。無論培養(yǎng)濕度如何,培養(yǎng)0和5℃累計(jì)CO2釋放量均沒有顯著差異；只有培養(yǎng)濕度為40%時(shí)培養(yǎng)10 ℃才顯著比0和5℃下釋放更多的CO2；無論培養(yǎng)濕度如何,與0、5和10℃相比,培養(yǎng)溫度20℃均顯著釋放更多的CO2；培養(yǎng)溫度20℃和濕度40%下培養(yǎng)96 d累計(jì)總CO2釋放量為357 mg/g凋落物,相當(dāng)于釋放了97 mg C/g凋落物(圖3)。

表2 培養(yǎng)天數(shù)和溫度及濕度對凋落物分解CO2釋放速率影響的方差分析

2.3 可溶性有機(jī)碳(DOC)淋溶速率和累計(jì)淋溶量

不同培養(yǎng)天數(shù)、溫度和濕度均對凋落物浸提液中DOC含量有顯著影響,且存在互作效應(yīng)(表4)。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長,所有處理浸提液中DOC含量均線性下降(圖4)。在培養(yǎng)溫度為0和5℃時(shí),與25%的培養(yǎng)濕度相比,40%的濕度顯著降低了浸提液中DOC含量,而培養(yǎng)溫度10和20℃時(shí)培養(yǎng)濕度的影響不顯著(圖5)；總體上隨著培養(yǎng)溫度的增加浸提液中DOC含量相應(yīng)增加,但培養(yǎng)濕度為25%時(shí)5℃的浸提液中DOC平均含量反而顯著高于10℃的含量(圖5)。

圖2 培養(yǎng)天數(shù)和溫度及濕度對凋落物分解CO2釋放速率的影響Fig.2 Effects of incubating days and temperature and moisture on CO2 emission rate of litter decomposition

圖3 培養(yǎng)溫度和濕度對累計(jì)凋落物分解CO2釋放量的影響Fig.3 Effects of incubation temperature and moisture on cumulative CO2 emission during the period of litter decomposition

表4 培養(yǎng)天數(shù)和溫度及濕度對凋落物浸提液中可溶性有機(jī)碳含量影響的方差分析

圖4 培養(yǎng)天數(shù)和溫度及濕度對不同類型枯落物浸提液中可溶性有機(jī)碳含量的影響Fig.4 Effects of incubating day and temperature and moisture on content of dissolved organic carbon from extracted from different standing death and litter

圖5 培養(yǎng)期間凋落物分解過程中溫度和濕度對可溶性有機(jī)碳淋溶量的影響Fig.5 Effects of incubation temperature and moisture on dissolved organic carbon (DOC) leaching during the period of litter decomposition

2.4 凋落物失重率和CO2總釋放量及DOC總淋溶量的溫度敏感性

在培養(yǎng)濕度25%時(shí),凋落物分解的失重率隨培養(yǎng)溫度變化不顯著,但溫度每增加1℃凋落物CO2總釋放量和DOC總淋溶量分別增加6.2和0.06 mg/g凋落物；在40%的培養(yǎng)濕度下,溫度每增加1℃凋落物失重率、CO2總釋放量和DOC總淋溶量分別提高0.34%、14.5及0.07 mg/g凋落物(圖6)。

圖6 不同培養(yǎng)濕度下凋落物平均失重率和累計(jì)釋放CO2量及可溶性有機(jī)碳淋溶量與培養(yǎng)溫度的關(guān)系Fig.6 Relationships between mean mass loss and cumulative CO2 emission and dissolved organic carbon leaching (C) and incubation temperature under different incubation moistures

3 討論

結(jié)果表明,在培養(yǎng)溫度低于10℃時(shí),凋落物培養(yǎng)濕度不是其失重率的制約因子,只有高溫(20℃)時(shí)增加凋落物的濕度才顯著提高其失重率。總體上增溫和增加濕度均顯著提高凋落物分解時(shí)CO2和DOC的釋放量,在25和40%培養(yǎng)濕度下CO2總釋放量的溫度敏感性分別是DOC總淋溶量的10和20倍左右,說明未來增溫特別是同時(shí)增溫增濕情境下凋落物中的有機(jī)碳更多地會以CO2氣體的形式排放到大氣中。尤其是研究表明,以往僅僅利用失重率探討氣候變化對凋落物分解影響的研究難以全面理解氣候變化對凋落物分解過程中有關(guān)碳循環(huán)的影響。

特別是以往大多數(shù)研究或者利用凋落物袋技術(shù)[1, 5- 7, 9]或者利用將凋落物與土壤進(jìn)行混合后進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)的方法[22]開展溫度和濕度對凋落物失重率影響的研究。事實(shí)上,在凋落物有機(jī)質(zhì)分解過程中主要以CO2釋放到大氣以及以DOC淋溶到土壤[23- 25],然而,由于研究方法的制約,以往的相關(guān)研究均不能區(qū)分這兩個(gè)過程對凋落物有機(jī)質(zhì)分解的相對貢獻(xiàn)。盡管首次利用純凋落物室內(nèi)分解試驗(yàn)方法與野外條件差異很大,如野外條件下部分凋落物與土壤表面相接觸,但由于該高寒草甸群落蓋度在90%以上[26],且多數(shù)立枯在第二年仍然保持直立狀態(tài),與地面直接接觸的比例較小。特別是以前在同一個(gè)試驗(yàn)地點(diǎn)利用凋落物袋技術(shù)的研究發(fā)現(xiàn),年均凋落物失重率為31%—40%[9],而本研究結(jié)果表明培養(yǎng)96d凋落物的失重率平均為25%—31%(圖1)。因此,這些結(jié)果表明研究方法是可行的,并且可以有效區(qū)分凋落物有機(jī)質(zhì)分解過程中CO2排放和DOC淋溶的相對貢獻(xiàn)。

有很多研究表明,增溫導(dǎo)致凋落物失重加快、進(jìn)而加快向大氣中排放更多的碳[27, 28],特別是在寒冷的地區(qū)由于低溫限制了凋落物的分解,因而增溫的刺激作用更明顯[3, 9, 12, 29- 31]。本研究結(jié)果支持了上述結(jié)論；同時(shí)也發(fā)現(xiàn),即使在0和5℃下培養(yǎng)96d,凋落物失重率仍然達(dá)到25%左右,且在低于10℃時(shí)凋落物失重率對溫度和濕度變化不敏感,說明微生物通過長期低溫環(huán)境的進(jìn)化,在0℃左右仍然具有較高的活性,此時(shí)凋落物濕度不是限制因子；而當(dāng)溫度高于10℃時(shí),凋落物失重率隨其濕度增加而增大,說明在較高的溫度下低濕度會限制微生物的活性。凋落物的含水量強(qiáng)烈影響著凋落物的分解, Willcock等[17]研究發(fā)現(xiàn),水分不足會降低凋落物的分解速率,大于20℃以及高濕度可以提高分解者的活動。因此,在生長季未來增溫增雨的背景下,青藏高原高寒草甸凋落物的分解將大大加快。

隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長,CO2釋放的速率快速降低,特別是在高溫高濕的條件下,其下降速率更大(圖2),這主要是因?yàn)楦邷馗邼駥?dǎo)致了凋落物中可利用養(yǎng)分快速分解,凋落物中C素含量及C/N比迅速降低,且難分解物質(zhì)相對增加,分解速率變緩[12, 32]。值得注意的是,以往多數(shù)研究均以氣候變化對凋落物失重率的影響推測對CO2釋放的影響[5, 9, 22, 27, 29- 31, 33, 34]。然而,我們發(fā)現(xiàn),這兩者對氣候變化的響應(yīng)過程不完全相同(圖1和3),凋落物呼吸釋放CO2速率的溫度敏感性顯著更大(圖6)。因此,增溫增濕誘導(dǎo)的凋落物分解速率加快進(jìn)而導(dǎo)致釋放更多的CO2,將對全球氣溫增加產(chǎn)生正反饋?zhàn)饔谩?/p>

降水對凋落物的分解有著重要影響,降水一方面可制約凋落物化學(xué)成分淋溶的物理過程,另一方面還通過影響分解者的活性來間接影響凋落物的分解[19]。我們發(fā)現(xiàn),隨著培養(yǎng)的溫度和濕度增加,凋落物浸提液中的DOC含量也顯著增加(圖5),但隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長均呈線性下降(圖4)。主要是因?yàn)榈蚵湮镔|(zhì)量隨著分解時(shí)間延長而下降所致的[12, 32]。更重要的是,DOC淋溶量的溫度敏感性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于CO2釋放的溫度敏感性(圖6),表明在未來氣候變化情景下凋落物中的有機(jī)碳更多地將以CO2氣體的形式釋放到大氣中,而不是以DOC的形式更多地淋溶到土壤中。以前的研究表明,增溫顯著提高了植物地上生產(chǎn)力和凋落物生物量[9, 26]以及地下生物量[35],同時(shí)也增加了土壤水溶液中的DOC含量[36]。因此,凋落物分解對全球氣候變化的反饋?zhàn)饔弥饕Q于凋落物積累和分解之間的平衡[29, 37],對土壤固碳潛力的影響也將取決于上述過程的平衡。本研究也表明,為了更好的理解氣候變化對凋落物分解過程的影響及其對氣候變化的反饋?zhàn)饔?需要更多地關(guān)注不同氣候變化情境下CO2和DOC釋放的溫度敏感性的變化。

4 結(jié)論

本研究表明,總體上高寒草甸凋落物分解速率隨著溫度和濕度的增加而加快；高濕度條件下凋落物有機(jī)質(zhì)分解釋放CO2的敏感性是低濕度的2倍以上；DOC釋放的溫度敏感性隨濕度變化不大；特別是CO2的溫度敏感性是DOC的溫度敏感性的10—20倍,說明未來氣候變化情境下凋落物中的有機(jī)質(zhì)分解時(shí)更多的以CO2形式排放到大氣中。因此,未來需要系統(tǒng)的研究不同氣候變化情境下凋落物積累與分解、DOC淋溶和土壤碳庫的動態(tài)變化,從而更好的理解這些生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的變化及其對氣候變化產(chǎn)生的反饋?zhàn)饔煤蜋C(jī)制。