• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸組分的影響研究進(jìn)展

    2021-10-09 03:23:48孫奧博胡同欣
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2021年17期
    關(guān)鍵詞:異養(yǎng)火燒組分

    孫 龍,孫奧博,胡同欣

    東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 哈爾濱 150040

    土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)主要的碳儲(chǔ)庫(kù),有研究表明全球森林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量為 1400—1500 Gt,其碳通量是陸地植被碳庫(kù)的2 — 3倍,是大氣碳庫(kù)的2倍多[1]。土壤呼吸每年CO2排放量為50—76 Pg,占陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣碳交換總量的2/3,由此可見(jiàn)土壤碳庫(kù)的微小改變都會(huì)引起大氣 CO2濃度的巨大變化。因此,土壤呼吸的研究是全球碳平衡變化研究的重要組成部分[2]。土壤呼吸作為陸地生態(tài)系統(tǒng)向大氣中排放CO2最大的碳源,在很早以前就引起人們的極大關(guān)注,并對(duì)其進(jìn)行深入的研究[3],現(xiàn)已成為長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)重要的研究對(duì)象之一[4]。

    火干擾作為全球生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子,可顯著改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及養(yǎng)分循環(huán)和能量傳遞[5],進(jìn)而引起森林碳庫(kù)分配格局的變化,影響森林演替進(jìn)程以及固碳能力[6]。據(jù)統(tǒng)計(jì),全球每年約 1% 的森林會(huì)受到火的干擾[7],而火干擾是驅(qū)動(dòng)森林景觀結(jié)構(gòu)和功能變化的主要因子之一,會(huì)對(duì)土壤有機(jī)碳循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生深刻的影響[8]。研究表明量化火干擾后的土壤呼吸組分變化對(duì)于了解火干擾后土壤呼吸的變化機(jī)理起著至關(guān)重要的作用[9]。因此,要準(zhǔn)確估算出陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支,以及了解土壤呼吸對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔?就必須加強(qiáng)土壤呼吸組分及其影響因素的研究[10],這不僅是準(zhǔn)確評(píng)估全球碳收支的關(guān)鍵,亦是制定應(yīng)對(duì)全球變化策略的關(guān)鍵。然而目前國(guó)內(nèi)關(guān)于火后土壤呼吸組分變化的研究較少,火干擾對(duì)土壤呼吸組分的影響缺乏統(tǒng)一的研究結(jié)果,火干擾對(duì)土壤呼吸影響的具體機(jī)制還有待明確。因此本文通過(guò)對(duì)現(xiàn)有文獻(xiàn)進(jìn)行總結(jié),分析火干擾對(duì)土壤呼吸組分產(chǎn)生的影響,為進(jìn)一步探索火干擾對(duì)土壤呼吸的影響提供借鑒,以推動(dòng)該領(lǐng)域的發(fā)展。

    1 土壤呼吸組分的區(qū)分方法

    土壤呼吸組分的區(qū)分(表1)是進(jìn)行土壤呼吸精確機(jī)理研究和精準(zhǔn)量化的前提。土壤呼吸尺度(空間和時(shí)間)的討論是土壤碳通量尺度深入研究的必要條件,只有滿足這兩點(diǎn),才可能準(zhǔn)確把握土壤呼吸的變化規(guī)律及其在全球氣候變化背景下對(duì)環(huán)境因子和生物因子的響應(yīng),進(jìn)而探索其機(jī)理,推理得出一個(gè)準(zhǔn)確的、可預(yù)測(cè)的土壤呼吸通量,而不僅僅是一個(gè)估測(cè)值。由此可見(jiàn),要想真正深入研究土壤呼吸的時(shí)空動(dòng)態(tài)和機(jī)理[11],不能將整個(gè)土體不加區(qū)分的作為研究對(duì)象,而應(yīng)該分別研究土壤呼吸的各個(gè)組分,獲得各個(gè)組分的真實(shí)時(shí)空動(dòng)態(tài)和機(jī)理,從而進(jìn)一步得到整個(gè)土壤呼吸的真實(shí)描述[12]。

    2 火干擾對(duì)土壤呼吸組分的直接影響

    在森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期演替的過(guò)程中,火干擾作為生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)不可或缺的因子,強(qiáng)烈的影響著生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的植被和環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)火干擾的發(fā)生會(huì)顯著的減少土壤呼吸[19- 20]。而減少的程度主要取決于火強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間[21- 22]。同時(shí)也有研究發(fā)現(xiàn)火干擾對(duì)土壤呼吸影響不顯著[23],或者是增加[24- 26]。

    與自然分解過(guò)程(可能需要數(shù)年,在某些情況下需要數(shù)十年)相比,火干擾的發(fā)生在短時(shí)間內(nèi)釋放大量養(yǎng)分,對(duì)植物和微生物生物量造成極大的影響,進(jìn)而影響土壤的自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸?;鸶蓴_導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中的土壤碳以CO2的形式釋放到大氣中,對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡和碳循環(huán)產(chǎn)生顯著影響,并導(dǎo)致土壤呼吸速率發(fā)生改變,其中火燒強(qiáng)度[27- 28]、火燒頻率[29]以及火燒后恢復(fù)年限[8,21]是主要的影響因子(圖1)。

    表1 土壤呼吸組分的區(qū)分方法

    2.1 火燒強(qiáng)度

    森林火災(zāi)發(fā)生之后,大部分土壤呼吸隨火強(qiáng)度的增加而顯著降低(表2)[20,27,30- 33],其中自養(yǎng)呼吸降低顯著,而異養(yǎng)呼吸多數(shù)情況下保持不變,不同森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率對(duì)火干擾的響應(yīng)也存在差異[29]。在北方寒溫帶林生態(tài)系統(tǒng)中[27],低強(qiáng)度火燒后提供的不穩(wěn)定碳比穩(wěn)定碳多,植物和微生物可利用的養(yǎng)分增多,加速火后根系和微生物對(duì)土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon, SOC)的吸收,導(dǎo)致土壤呼吸速率變化不顯著。在亞熱帶林生態(tài)系統(tǒng)中,低強(qiáng)度火燒后總土壤呼吸速率增強(qiáng)[8,26],雖然森林火災(zāi)的發(fā)生導(dǎo)致部分根系和土壤微生物死亡,使自養(yǎng)異養(yǎng)呼吸降低,但火后產(chǎn)生的灰分物質(zhì)為土壤微生物提供基質(zhì),導(dǎo)致這一效應(yīng)被火后異養(yǎng)呼吸的短期增加所掩蓋,最終測(cè)得的總土壤呼吸速率增加。Hu等人[28]研究發(fā)現(xiàn)北方寒溫帶針葉林高強(qiáng)度火燒后土壤呼吸速率顯著降低,但異養(yǎng)呼吸速率變化不顯著。首先高強(qiáng)度的森林火災(zāi)在很大程度上改變了地貌與森林生態(tài)系統(tǒng)的小氣候,其次林火產(chǎn)生的高溫導(dǎo)致根部結(jié)構(gòu)被破壞、根際微生物大量死亡,使得自養(yǎng)呼吸速率顯著降低。而植被和凋落物被燒毀的同時(shí)大量可燃物被分解,火后產(chǎn)生的灰分物質(zhì)增加了微生物的分解速率[34],微生物在短時(shí)間內(nèi)大量繁殖,最終使得異養(yǎng)呼吸速率變化不顯著[31]。

    2.2 火燒頻率

    隨著全球氣候和人口的變化,森林火災(zāi)也發(fā)生改變,因此生態(tài)系統(tǒng)對(duì)火災(zāi)頻率長(zhǎng)期變化的反應(yīng)至關(guān)重要[35]。火災(zāi)頻率的增加一方面可能會(huì)減少土壤有機(jī)質(zhì),因?yàn)榉磸?fù)燃燒會(huì)減少對(duì)土壤的有機(jī)輸入,并導(dǎo)致土壤碳和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量下降[29]。但另一方面,火災(zāi)頻率的增加也可能會(huì)通過(guò)促進(jìn)更具生產(chǎn)力的植物物種建立以及灰分在土壤中下滲的方式來(lái)豐富土壤中的碳和養(yǎng)分濃度[36],從而對(duì)土壤呼吸造成巨大的影響。在寒溫帶森林中,高頻率的火災(zāi)發(fā)生會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)上一次的火后演替軌跡改變[29],植物的種子庫(kù)被基本清除,林分始終處在不斷更新的狀態(tài),使得火后植被更新演替的時(shí)間更長(zhǎng),這意味著與一次火燒相比,自養(yǎng)呼吸恢復(fù)需要更長(zhǎng)的時(shí)間。同時(shí)高頻率的火災(zāi)發(fā)生還會(huì)導(dǎo)致土壤在上一次燃燒過(guò)程中沒(méi)有消耗的碳在下一次燃燒過(guò)程中被消耗[37],森林中儲(chǔ)存的土壤碳和養(yǎng)分大量減少,土壤微生物可利用的養(yǎng)分減少,異養(yǎng)呼吸降低。盡管目前的普遍共識(shí)是,土壤碳儲(chǔ)量隨著火災(zāi)頻率的增加而減少,但也有極少數(shù)研究發(fā)現(xiàn)隨著火災(zāi)頻率的增加,凋落物和枯枝落葉層減少,但對(duì)土壤中碳的含量沒(méi)有顯著影響[38- 39]。Lasslop[40]提出如果不受控制的森林火災(zāi)頻率增加,或者更頻繁地使用計(jì)劃火燒作為預(yù)防災(zāi)難性野火的管理工具,可能會(huì)加速全球氣候變暖,導(dǎo)致火災(zāi)發(fā)生的更頻繁,從而產(chǎn)生了積極的反饋。尤其在北方森林生態(tài)系統(tǒng)中,如果火災(zāi)發(fā)生的頻率繼續(xù)增加,北方森林的永久凍土將退化[30],森林生態(tài)系統(tǒng)也將從碳匯向碳源過(guò)渡[31]。

    圖1 火對(duì)土壤呼吸組分的影響Fig.1 Effects of fire on soil respiration components GPP:總初級(jí)生產(chǎn)力 gross primary productivity; NPP:凈初級(jí)生產(chǎn)力net primary productivity; NEP:凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力 net ecosystem productivity; NBP:凈生物群區(qū)生產(chǎn)力Net biome productivity; Ra:自養(yǎng)呼吸 autotrophic respiration; Rh:異養(yǎng)呼吸heterotrophic respiration

    2.3 火后恢復(fù)

    火干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有長(zhǎng)期性,并且不同時(shí)期土壤呼吸速率也不盡相同?;鸷蟪跗?植物根系遭到破壞[25],自養(yǎng)呼吸速率下降,而火后產(chǎn)生大量灰分物質(zhì),地表溫度升高,使得異養(yǎng)呼吸速率迅速恢復(fù)。隨著火后時(shí)間的延長(zhǎng),森林植被逐漸演替恢復(fù),自養(yǎng)呼吸也逐漸向原生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率靠攏[41]。Amiro 等[42]研究了加拿大西部計(jì)劃火燒對(duì)北方森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中土壤呼吸的影響,發(fā)現(xiàn)在火后10—30年內(nèi)土壤呼吸速率才能恢復(fù)到火干擾前的水平。Bergner等人[20]發(fā)現(xiàn)野火燒毀后的北方針葉林,3年后真菌才恢復(fù)到未火燒前水平,菌根真菌與植物共生從而促進(jìn)植物生長(zhǎng),真菌的缺失影響了植物群落的組成和生長(zhǎng),進(jìn)而影響土壤呼吸速率。Hicke等人[26]發(fā)現(xiàn),在野火發(fā)生后初期,由于大量可燃物質(zhì)的分解,產(chǎn)生的灰分物質(zhì)為微生物活動(dòng)提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ),火干擾后土壤異養(yǎng)呼吸速率增加,而在火災(zāi)干擾兩年后,異養(yǎng)呼吸速率開(kāi)始下降,5年后的異養(yǎng)呼吸速率降低到火災(zāi)干擾前的水平。這表明火干擾不只在火災(zāi)發(fā)生期間對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)有影響[43],而且在火干擾后的數(shù)年至數(shù)十年內(nèi)會(huì)一直產(chǎn)生影響。

    3 火后環(huán)境對(duì)土壤呼吸組分的間接影響

    3.1 火后環(huán)境對(duì)自養(yǎng)呼吸的影響

    自養(yǎng)呼吸是土壤 CO2釋放的一個(gè)主要貢獻(xiàn)者,同時(shí)也是全球碳循環(huán)的一個(gè)重要組成部分[44]。自養(yǎng)呼吸主要由植物根系以及菌根組成(圖2),而森林火災(zāi)會(huì)對(duì)植被以及植被根系造成巨大的損傷,導(dǎo)致根系的固碳能力下降,凈初級(jí)生產(chǎn)力(Net primary productivity,NPP)降低,自養(yǎng)呼吸速率顯著降低(圖1)。植物根系呼吸是由地上光合產(chǎn)物所驅(qū)動(dòng),因此任何影響植物生產(chǎn)力的因素均對(duì)根系呼吸速率產(chǎn)生影響[45]。森林火災(zāi)的發(fā)生會(huì)對(duì)地上植物以及地下的根系造成嚴(yán)重?fù)p傷,植被生產(chǎn)力下降,而中、高強(qiáng)度火更會(huì)燒毀林冠,使得植物光合作用下降,總初級(jí)生產(chǎn)力(Gross primary productivity,GPP)降低,生態(tài)系統(tǒng)的碳輸入減少,進(jìn)而對(duì)土壤呼吸組分產(chǎn)生顯著的影響。Richter等人[46]發(fā)現(xiàn)在北方森林中,火燒后的土壤呼吸是未燃燒區(qū)域的一半,這主要是由于火燒強(qiáng)度大,對(duì)植物根系造成更嚴(yán)重的損害,使得自養(yǎng)呼吸減少。在火干擾后,森林植被蓋度減少,郁閉度下降,火后直接到達(dá)地表的太陽(yáng)輻射增加,土壤溫度顯著升高。研究發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)呼吸與土壤溫度之間具有極顯著的相關(guān)性[4],土壤深度 5 cm 和10 cm 的土壤自養(yǎng)呼吸具有較高的Q10(溫度敏感性指數(shù))值,說(shuō)明土壤自養(yǎng)呼吸對(duì)土壤溫度的響應(yīng)較為強(qiáng)烈,土壤溫度的增加會(huì)導(dǎo)致自養(yǎng)呼吸增強(qiáng)。Song等[19]研究發(fā)現(xiàn)火燒后的區(qū)域比未火燒區(qū)域土壤自養(yǎng)呼吸Q10值顯著下降,且自養(yǎng)呼吸的Q10值小于異養(yǎng)呼吸。而Gaumont等[47]研究發(fā)現(xiàn)火后自養(yǎng)呼吸Q10值更大。造成結(jié)果不同的原因可能是研究區(qū)域不同所導(dǎo)致的,而且土壤呼吸對(duì)溫度的適應(yīng),在種間和種內(nèi)差異較大[1]?;鸶蓴_后地表草本層植物的破壞以及溫度的升高還會(huì)造成土壤中水分的流失,土壤含水量的降低,使得植物向地下根系統(tǒng)分配的碳增多,促進(jìn)植物根系代謝[48],土壤水分含量降低的同時(shí)還會(huì)影響植物生產(chǎn)力與植物根系擴(kuò)展,進(jìn)而影響根源呼吸,對(duì)自養(yǎng)呼吸產(chǎn)生影響。

    圖2 火后環(huán)境對(duì)土壤呼吸組分的影響Fig.2 Effects of post fire environment on soil respiration components

    3.2 火后環(huán)境對(duì)異養(yǎng)呼吸的影響

    在發(fā)生火災(zāi)的林地內(nèi),土壤呼吸隨火燒強(qiáng)度的增加而減少,說(shuō)明火干擾消除了部分影響土壤呼吸速率因素,土壤呼吸對(duì)溫度和濕度的響應(yīng)更為顯著。但是,大部分的研究中異養(yǎng)呼吸沒(méi)有出現(xiàn)這種趨勢(shì)(表2),說(shuō)明異養(yǎng)呼吸主要受其他因素的影響[19]。異養(yǎng)呼吸主要是土壤微生物向大氣釋放CO2的過(guò)程,而林火的發(fā)生對(duì)微生物產(chǎn)生直接和間接影響(圖2)。在森林火災(zāi)發(fā)生時(shí),產(chǎn)生的高溫會(huì)直接導(dǎo)致一部分微生物死亡[49],同時(shí)火災(zāi)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)如CO氣體等也會(huì)間接導(dǎo)致微生物死亡,使得火后微生物群落的結(jié)構(gòu)和種類發(fā)生改變,從而導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸發(fā)生變化[50]。而且異養(yǎng)呼吸與凋落物層以及表層土壤中的有機(jī)碳也有關(guān)[22],林火的發(fā)生造成大量植被和凋落物被燒毀,產(chǎn)生灰分物質(zhì),在短時(shí)間內(nèi)使得土壤微生物迅速繁殖,異養(yǎng)呼吸速率升高。但植物根系及根系分泌物同樣受到火的干擾[51],向地下的碳輸入減少,引起微生物群落和胞外酶活性的改變,同時(shí)由于火燒后地表裸露,缺少枯枝落葉及腐殖質(zhì)層的保護(hù),雨水直接作用于土壤,大量的灰分物質(zhì)以地表徑流的形式流失,使得呼吸底物與微生物的接觸機(jī)會(huì)減少,異養(yǎng)呼吸下降[52]。也有研究表明實(shí)驗(yàn)區(qū)域環(huán)境和氣候不同,土壤微生物的活性也不同,導(dǎo)致異養(yǎng)呼吸對(duì)溫度敏感性的結(jié)果不同[47],火干擾后土壤異養(yǎng)呼吸Q10值顯著低于[1,48],或高于未火燒區(qū)域[31],或者是不顯著[19- 20]。

    表2 火干擾對(duì)不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響

    5 研究展望

    盡管現(xiàn)在關(guān)于火干擾對(duì)土壤呼吸組分影響的研究在國(guó)內(nèi)已經(jīng)取得一定成果,但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性和影響因素的多樣性,對(duì)火干擾、影響因子和土壤呼吸組分三者之間的關(guān)系仍需進(jìn)行大量的研究,從多角度不同影響因子方面來(lái)研究三者之間的關(guān)系。一方面國(guó)內(nèi)缺少火后產(chǎn)生的黑碳和火后植被恢復(fù)等影響因子對(duì)土壤呼吸組分的影響;另一方面關(guān)于火后土壤呼吸組分長(zhǎng)期變化規(guī)律的研究不足。因此,火干擾對(duì)土壤呼吸組分的影響還應(yīng)從以下三個(gè)方面進(jìn)行研究:

    1)加強(qiáng)火后產(chǎn)生的黑碳對(duì)土壤呼吸組分影響的研究

    森林火災(zāi)發(fā)生后,在火的高溫作用下會(huì)產(chǎn)生黑碳,由于黑碳通常被認(rèn)為是一種高度穩(wěn)定的SOC[56],因此黑碳循環(huán)過(guò)程比其它碳循環(huán)過(guò)程慢得多[57]。研究表明全球約80%的黑碳沉積在土壤中,由于其難降解的性質(zhì),可以在土壤中保留長(zhǎng)達(dá)千年,黑碳也因此受到廣泛關(guān)注[58]。黑碳在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用,其不僅可以被用來(lái)指示歷史火事件,同時(shí)也是全球碳循環(huán)重要的組成部分,在全球碳庫(kù)中占有重要的地位[59]。盡管黑碳被認(rèn)為是一個(gè)重要的碳匯,并可能在緩解氣候變化方面發(fā)揮重要作用,但在目前森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳收支的研究中,黑碳仍是被忽視的[60]。雖然已經(jīng)進(jìn)行了一些有關(guān)黑碳的研究,但由于方法上的困難以及空間異質(zhì)性和潛在機(jī)制復(fù)雜性等原因,黑碳的施用對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng),特別是森林中土壤呼吸及其組分(自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸)的影響尚不完全清楚[61]。這些不確定性的產(chǎn)生是因?yàn)槟壳暗难芯繘](méi)有將黑碳對(duì)森林的影響與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響區(qū)分開(kāi)來(lái),而且大多數(shù)研究主要強(qiáng)調(diào)黑碳添加下相關(guān)碳池的中心趨勢(shì)[62- 63]。估算火后黑碳的產(chǎn)量以及確定其影響因素,對(duì)于了解未來(lái)氣候變化條件下森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸組分至關(guān)重要[64],因此迫切需要深入開(kāi)展有關(guān)黑碳的研究,為土壤呼吸組分的變化提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

    2)探究火后植被恢復(fù)對(duì)土壤呼吸組分的影響

    火燒跡地是一類特殊的退化生態(tài)系統(tǒng),植被恢復(fù)被認(rèn)為是在不同氣候和土地利用類型下修復(fù)退化土壤和改善生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)最有效的方法[65]。尤其在當(dāng)前全球變暖的背景下,火后植被恢復(fù)受到了全球的廣泛關(guān)注,其中土壤特性是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)狀況的重要指標(biāo),能夠定量反映植被恢復(fù)與土壤環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律[66],因此了解火后植被恢復(fù)對(duì)土壤呼吸組分的影響是十分必要的。在植被恢復(fù)過(guò)程中火后早期植被的恢復(fù)尤為重要,它是生態(tài)系統(tǒng)功能恢復(fù)的前提和基礎(chǔ)[67],隨著植被的恢復(fù),群落組成結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜,植被恢復(fù)通過(guò)改變植被因子(如生物量輸入和凋落物性質(zhì))和土壤因子(如土壤理化性質(zhì))促進(jìn)SOC的積累和穩(wěn)定[68- 69]。其中細(xì)根生物量是植被恢復(fù)過(guò)程中控制土壤有機(jī)碳庫(kù)的主要驅(qū)動(dòng)力,植物根系可以改變土壤性質(zhì),影響土壤微環(huán)境,從而改變土壤有機(jī)碳的分解和穩(wěn)定[67]。目前火后植被恢復(fù)情況研究多集中于火后植被恢復(fù)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、土壤理化性質(zhì)的影響以及火后植物群落特征變化和植被演替過(guò)程等,但缺少火后植被恢復(fù)對(duì)土壤呼吸組分變化的系統(tǒng)性研究[70]。因此,今后可以從火強(qiáng)度、火頻率、火后恢復(fù)年限等因子變化研究火后植被恢復(fù)對(duì)土壤呼吸組分產(chǎn)生的影響。

    3)了解火后土壤呼吸組分長(zhǎng)期變化規(guī)律

    土壤呼吸是土壤有機(jī)碳的主要輸出途徑,是土壤和大氣之間一個(gè)主要的碳交換過(guò)程,其作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的第二大通量,在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫(kù)和凈碳平衡上起著至關(guān)重要的作用[71]?;鸶蓴_可以在短時(shí)間內(nèi)強(qiáng)烈的影響著植被和凋落物,向大氣中釋放大量CO2,從長(zhǎng)期影響來(lái)看,森林火災(zāi)極大地影響了土壤系統(tǒng),改變了大多數(shù)土壤的物理、化學(xué)和生物特性[72]。Ribeiro等[73]預(yù)計(jì)隨著全球變暖,未來(lái)幾十年世界范圍內(nèi)的森林火災(zāi)將增多,因此了解火后土壤呼吸組分長(zhǎng)期變化規(guī)律,揭示森林生態(tài)系統(tǒng)火干擾后碳循環(huán)的變化規(guī)律具有重要生態(tài)學(xué)意義。目前大多數(shù)有關(guān)土壤呼吸組分的研究是在火干擾后短期內(nèi)進(jìn)行的,具有短期性、局限性,而火干擾對(duì)森林的影響是長(zhǎng)期的、大范圍的、且具有時(shí)滯性[74],因此短期研究不足以表示火對(duì)土壤呼吸影響的全過(guò)程[75]。火對(duì)土壤呼吸的長(zhǎng)期研究重要性在于,它們能闡明土壤對(duì)不同程度干擾的反應(yīng)能力[76],如果只進(jìn)行短期實(shí)驗(yàn),反饋的信號(hào)無(wú)法確定,調(diào)節(jié)反饋的復(fù)雜機(jī)制也將無(wú)法量化[77]。因此為了能夠更好地量化火干擾對(duì)土壤呼吸組分的影響,急需進(jìn)行更長(zhǎng)時(shí)間火干擾對(duì)土壤呼吸組分的研究[78]。

    猜你喜歡
    異養(yǎng)火燒組分
    組分分發(fā)管理系統(tǒng)在天然氣計(jì)量的應(yīng)用
    一種難溶難熔未知組分板材的定性分析
    異養(yǎng)同化降解氯代烴的研究現(xiàn)狀、微生物代謝特性及展望
    火燒毒品
    南方周末(2019-06-27)2019-06-27 19:47:54
    黑順片不同組分對(duì)正常小鼠的急性毒性
    中成藥(2018年8期)2018-08-29 01:28:26
    金雀花中黃酮苷類組分鑒定及2種成分測(cè)定
    中成藥(2018年2期)2018-05-09 07:20:09
    驢肉火燒
    不怕火燒的手帕
    莫愁(2017年15期)2017-05-11 01:21:55
    “小火燒”成為大產(chǎn)業(yè)
    馬尾松種子生長(zhǎng)與幼苗成長(zhǎng)過(guò)程的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)研究
    精品国产乱码久久久久久小说| 精品一区二区免费观看| 亚洲精品乱久久久久久| 欧美人与性动交α欧美软件 | 精品国产露脸久久av麻豆| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 大片电影免费在线观看免费| 日韩欧美精品免费久久| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 18+在线观看网站| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 色吧在线观看| 丰满少妇做爰视频| 乱码一卡2卡4卡精品| 五月开心婷婷网| 亚洲美女黄色视频免费看| 丰满乱子伦码专区| 99热6这里只有精品| 新久久久久国产一级毛片| 国产毛片在线视频| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 日本vs欧美在线观看视频| av国产精品久久久久影院| 欧美成人午夜精品| 中国美白少妇内射xxxbb| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 男女边吃奶边做爰视频| 99热6这里只有精品| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 免费观看无遮挡的男女| 高清毛片免费看| 免费看光身美女| 亚洲精品,欧美精品| 久久久精品94久久精品| 久久精品夜色国产| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 插逼视频在线观看| av片东京热男人的天堂| av电影中文网址| 免费黄网站久久成人精品| 99国产精品免费福利视频| 18在线观看网站| 亚洲精品国产色婷婷电影| 丝袜脚勾引网站| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 免费观看av网站的网址| 国产激情久久老熟女| 老司机影院成人| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 一本大道久久a久久精品| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 97精品久久久久久久久久精品| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 精品福利永久在线观看| 欧美少妇被猛烈插入视频| 人妻少妇偷人精品九色| 国产av一区二区精品久久| a级毛片在线看网站| √禁漫天堂资源中文www| 久久久久精品性色| 另类亚洲欧美激情| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 哪个播放器可以免费观看大片| 黑人猛操日本美女一级片| 久久青草综合色| 丰满饥渴人妻一区二区三| 亚洲,欧美精品.| 久久99精品国语久久久| 国产免费视频播放在线视频| 日本91视频免费播放| 人体艺术视频欧美日本| 日韩av免费高清视频| av女优亚洲男人天堂| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 午夜老司机福利剧场| 极品少妇高潮喷水抽搐| av网站免费在线观看视频| 一级毛片 在线播放| 高清欧美精品videossex| 国产日韩欧美在线精品| 在线看a的网站| 午夜激情久久久久久久| 激情视频va一区二区三区| 亚洲成av片中文字幕在线观看 | 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产成人精品一,二区| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 赤兔流量卡办理| 蜜臀久久99精品久久宅男| 丰满迷人的少妇在线观看| 成人二区视频| 最近中文字幕2019免费版| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 99久国产av精品国产电影| h视频一区二区三区| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 久久久久人妻精品一区果冻| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 成人毛片a级毛片在线播放| 高清av免费在线| 成年人午夜在线观看视频| 秋霞伦理黄片| 欧美日韩成人在线一区二区| 国产成人av激情在线播放| 香蕉精品网在线| 免费人妻精品一区二区三区视频| 美女福利国产在线| 久久久a久久爽久久v久久| 永久免费av网站大全| 激情五月婷婷亚洲| 国产69精品久久久久777片| www.av在线官网国产| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 咕卡用的链子| 午夜免费男女啪啪视频观看| 精品国产一区二区久久| 少妇 在线观看| 99re6热这里在线精品视频| 久久精品国产自在天天线| 好男人视频免费观看在线| 91成人精品电影| 亚洲av日韩在线播放| 亚洲欧洲日产国产| 免费看av在线观看网站| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 国产男女内射视频| 中文字幕亚洲精品专区| 精品福利永久在线观看| 一区二区三区四区激情视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 两性夫妻黄色片 | 亚洲久久久国产精品| 日韩精品有码人妻一区| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 人妻 亚洲 视频| 国产一区二区三区av在线| 毛片一级片免费看久久久久| 日韩精品免费视频一区二区三区 | 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 久久久久精品人妻al黑| 女人精品久久久久毛片| 国产精品一二三区在线看| www.av在线官网国产| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 国产黄色视频一区二区在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 大码成人一级视频| 久久精品久久久久久久性| 女人久久www免费人成看片| 成人国产av品久久久| 男女高潮啪啪啪动态图| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲欧美精品自产自拍| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 一级a做视频免费观看| a级毛色黄片| 亚洲中文av在线| 黑人高潮一二区| 久久精品夜色国产| 大香蕉久久网| 国产视频首页在线观看| 丁香六月天网| 国产精品一国产av| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 久久毛片免费看一区二区三区| 国产 一区精品| 久久午夜福利片| 两个人免费观看高清视频| 制服诱惑二区| 亚洲国产精品成人久久小说| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲综合色网址| 亚洲av综合色区一区| 欧美日韩综合久久久久久| 欧美另类一区| 97在线人人人人妻| 亚洲av国产av综合av卡| 丰满少妇做爰视频| 免费看光身美女| 国产一区亚洲一区在线观看| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 亚洲精品视频女| 毛片一级片免费看久久久久| 午夜福利乱码中文字幕| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 国产 精品1| 久久久久国产网址| 亚洲精品国产色婷婷电影| 韩国精品一区二区三区 | 欧美日韩亚洲高清精品| 国产av码专区亚洲av| 高清av免费在线| 国产精品久久久久成人av| 亚洲第一av免费看| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 亚洲av福利一区| 啦啦啦啦在线视频资源| 永久免费av网站大全| av国产精品久久久久影院| 男人添女人高潮全过程视频| 五月伊人婷婷丁香| 人妻系列 视频| 国产精品一区二区在线观看99| 黑人猛操日本美女一级片| 高清毛片免费看| 男女啪啪激烈高潮av片| 男人爽女人下面视频在线观看| 在线观看免费视频网站a站| 国产精品一国产av| 欧美日韩av久久| 国产成人精品福利久久| 男女国产视频网站| 高清在线视频一区二区三区| 国产精品无大码| 国产亚洲精品久久久com| 色5月婷婷丁香| 亚洲成国产人片在线观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 免费日韩欧美在线观看| 国产av精品麻豆| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| av播播在线观看一区| 又黄又粗又硬又大视频| 成人免费观看视频高清| 色视频在线一区二区三区| 亚洲国产看品久久| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 婷婷色av中文字幕| 午夜日本视频在线| 国产精品嫩草影院av在线观看| 久久久久精品人妻al黑| 欧美性感艳星| 欧美变态另类bdsm刘玥| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 成人亚洲精品一区在线观看| 在线观看国产h片| 国产色爽女视频免费观看| 亚洲av中文av极速乱| 成人无遮挡网站| 午夜福利,免费看| 少妇的丰满在线观看| 亚洲av综合色区一区| 亚洲精品aⅴ在线观看| 精品少妇内射三级| 免费看光身美女| 多毛熟女@视频| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产 一区精品| 亚洲国产色片| 国产免费福利视频在线观看| 一区二区三区乱码不卡18| 欧美+日韩+精品| 久久久国产一区二区| 国产深夜福利视频在线观看| 少妇被粗大猛烈的视频| 美女视频免费永久观看网站| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 国内精品宾馆在线| 国产有黄有色有爽视频| 国产精品久久久久久av不卡| 人妻一区二区av| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 久久久久久人妻| 亚洲精品,欧美精品| 男人爽女人下面视频在线观看| 久久精品人人爽人人爽视色| 免费观看无遮挡的男女| 成年人免费黄色播放视频| 国产亚洲最大av| 丁香六月天网| 久久久久久伊人网av| 免费看av在线观看网站| 日本与韩国留学比较| 下体分泌物呈黄色| 国产免费福利视频在线观看| 日韩免费高清中文字幕av| www.av在线官网国产| 久久久久人妻精品一区果冻| 人妻 亚洲 视频| 少妇的丰满在线观看| 午夜精品国产一区二区电影| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 黄色视频在线播放观看不卡| 交换朋友夫妻互换小说| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 国产男女超爽视频在线观看| 热re99久久国产66热| 亚洲久久久国产精品| 男女国产视频网站| 国产午夜精品一二区理论片| 2018国产大陆天天弄谢| 亚洲第一av免费看| xxx大片免费视频| 高清在线视频一区二区三区| 少妇人妻久久综合中文| 亚洲国产精品国产精品| 精品国产一区二区久久| 亚洲美女搞黄在线观看| 免费在线观看黄色视频的| 激情视频va一区二区三区| 久久免费观看电影| 午夜激情av网站| 亚洲第一区二区三区不卡| 大片免费播放器 马上看| 看免费成人av毛片| 免费观看无遮挡的男女| 亚洲中文av在线| 日本爱情动作片www.在线观看| kizo精华| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 九色成人免费人妻av| 丁香六月天网| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 高清毛片免费看| 久久精品国产自在天天线| 亚洲精品中文字幕在线视频| 日本色播在线视频| 黄色 视频免费看| 欧美日韩成人在线一区二区| 性色av一级| 国产黄色免费在线视频| 韩国av在线不卡| 男女啪啪激烈高潮av片| 亚洲精品成人av观看孕妇| 欧美精品一区二区大全| 国产成人aa在线观看| 天天操日日干夜夜撸| www日本在线高清视频| 日本免费在线观看一区| 在现免费观看毛片| 欧美精品一区二区大全| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 2021少妇久久久久久久久久久| 免费高清在线观看日韩| 国产在视频线精品| av.在线天堂| av电影中文网址| 人体艺术视频欧美日本| 国产亚洲精品久久久com| 国产有黄有色有爽视频| 亚洲av免费高清在线观看| 在线天堂最新版资源| 午夜老司机福利剧场| 久久久久久久久久人人人人人人| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 国产精品一区二区在线观看99| 91精品伊人久久大香线蕉| 岛国毛片在线播放| 丝袜美足系列| 精品国产露脸久久av麻豆| 日韩欧美精品免费久久| 精品熟女少妇av免费看| 热99国产精品久久久久久7| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 亚洲综合精品二区| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| av不卡在线播放| 亚洲欧美精品自产自拍| 国产 精品1| 男女啪啪激烈高潮av片| 国产精品一二三区在线看| av在线观看视频网站免费| a级毛色黄片| av播播在线观看一区| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产精品成人在线| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 亚洲国产av影院在线观看| 伊人久久国产一区二区| 色吧在线观看| 免费人成在线观看视频色| 国产成人精品婷婷| 另类亚洲欧美激情| 天堂8中文在线网| 亚洲成av片中文字幕在线观看 | 午夜老司机福利剧场| 国产有黄有色有爽视频| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 久久99一区二区三区| 9热在线视频观看99| 交换朋友夫妻互换小说| 韩国av在线不卡| 国产精品成人在线| 久久久久久久国产电影| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 十八禁高潮呻吟视频| 亚洲成国产人片在线观看| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 一边亲一边摸免费视频| 国产午夜精品一二区理论片| 在线观看美女被高潮喷水网站| 十八禁网站网址无遮挡| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 亚洲欧美精品自产自拍| 最近的中文字幕免费完整| 日韩一本色道免费dvd| 国产日韩欧美视频二区| 日韩中字成人| 乱码一卡2卡4卡精品| 日韩中文字幕视频在线看片| 午夜视频国产福利| 天美传媒精品一区二区| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一区二区三区乱码不卡18| 日本-黄色视频高清免费观看| 日本欧美国产在线视频| 亚洲av中文av极速乱| 在线观看www视频免费| 免费观看a级毛片全部| 成年av动漫网址| 色婷婷av一区二区三区视频| 男人添女人高潮全过程视频| 青春草亚洲视频在线观看| 人妻一区二区av| 久久97久久精品| 夫妻性生交免费视频一级片| 国产老妇伦熟女老妇高清| 美女大奶头黄色视频| 秋霞在线观看毛片| 看非洲黑人一级黄片| 日日啪夜夜爽| 欧美精品国产亚洲| 熟女av电影| 少妇精品久久久久久久| 国产男女内射视频| 亚洲,欧美,日韩| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 老司机影院毛片| 99久久精品国产国产毛片| 人成视频在线观看免费观看| 丰满饥渴人妻一区二区三| 26uuu在线亚洲综合色| 国产乱人偷精品视频| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 日韩电影二区| 美女脱内裤让男人舔精品视频| xxxhd国产人妻xxx| 色94色欧美一区二区| 美国免费a级毛片| 男的添女的下面高潮视频| 青春草国产在线视频| 日韩中字成人| 91成人精品电影| 有码 亚洲区| 亚洲性久久影院| 男男h啪啪无遮挡| 国产精品久久久久久久电影| 国产黄色视频一区二区在线观看| 哪个播放器可以免费观看大片| 乱人伦中国视频| 一级片'在线观看视频| 国产精品不卡视频一区二区| 久久韩国三级中文字幕| 国产成人精品无人区| 人妻系列 视频| 久久久久精品久久久久真实原创| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | av有码第一页| 国内精品宾馆在线| 久久99蜜桃精品久久| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 欧美+日韩+精品| 美女内射精品一级片tv| 中文天堂在线官网| 免费看av在线观看网站| 国产成人免费观看mmmm| 精品人妻在线不人妻| 在线观看美女被高潮喷水网站| 夫妻性生交免费视频一级片| 国产精品99久久99久久久不卡 | 日韩av不卡免费在线播放| 999精品在线视频| 桃花免费在线播放| 成人午夜精彩视频在线观看| 精品少妇久久久久久888优播| 国产精品一区二区在线观看99| 在线 av 中文字幕| 日本av免费视频播放| 新久久久久国产一级毛片| 黑人猛操日本美女一级片| 久久鲁丝午夜福利片| 人妻人人澡人人爽人人| 国产福利在线免费观看视频| 国产片特级美女逼逼视频| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| av在线播放精品| 午夜激情av网站| 99视频精品全部免费 在线| 大片免费播放器 马上看| 性高湖久久久久久久久免费观看| 一区二区三区四区激情视频| 亚洲久久久国产精品| 人人澡人人妻人| 在线精品无人区一区二区三| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| av视频免费观看在线观看| 久久久精品94久久精品| 少妇被粗大的猛进出69影院 | 青青草视频在线视频观看| 人妻一区二区av| 欧美性感艳星| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 精品第一国产精品| 亚洲国产精品999| 久久综合国产亚洲精品| 免费在线观看完整版高清| 9色porny在线观看| 深夜精品福利| 久久99热这里只频精品6学生| 久久鲁丝午夜福利片| 中文字幕av电影在线播放| av有码第一页| 99久久综合免费| 欧美最新免费一区二区三区| 精品卡一卡二卡四卡免费| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 99视频精品全部免费 在线| 一本大道久久a久久精品| 寂寞人妻少妇视频99o| www日本在线高清视频| 一区二区三区精品91| 91成人精品电影| 黑人欧美特级aaaaaa片| 日本-黄色视频高清免费观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产毛片在线视频| 99久国产av精品国产电影| 制服诱惑二区| 久久狼人影院| 国产免费视频播放在线视频| 男女啪啪激烈高潮av片| 十八禁高潮呻吟视频| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 插逼视频在线观看| 婷婷色av中文字幕| 久久人人爽人人爽人人片va| 精品酒店卫生间| 国产成人aa在线观看| 久久这里只有精品19| 蜜桃在线观看..| 美国免费a级毛片| 中文欧美无线码| 国产色爽女视频免费观看| 观看美女的网站| 亚洲av日韩在线播放| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 欧美国产精品一级二级三级| 久久久久久久久久人人人人人人| 国产亚洲一区二区精品| 精品午夜福利在线看| 大香蕉久久网| 亚洲精品成人av观看孕妇| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久久久久久久久成人| 在线 av 中文字幕| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲人成网站在线观看播放| av电影中文网址| 成人黄色视频免费在线看| 美女中出高潮动态图| 热re99久久国产66热| 超色免费av| 午夜影院在线不卡| 国产成人免费无遮挡视频| 亚洲av国产av综合av卡| 一个人免费看片子| 91在线精品国自产拍蜜月| a级毛片在线看网站| videos熟女内射| xxxhd国产人妻xxx| 一级片免费观看大全| av黄色大香蕉| 亚洲精品久久午夜乱码| 久久免费观看电影| 在线观看人妻少妇| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲伊人色综图| 天堂8中文在线网| 欧美精品一区二区大全| 亚洲少妇的诱惑av| 黄色怎么调成土黄色| 一级片免费观看大全| 丁香六月天网| 亚洲欧美日韩卡通动漫| freevideosex欧美| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 精品福利永久在线观看| 高清在线视频一区二区三区| 黄色怎么调成土黄色| 一级,二级,三级黄色视频| 丝袜喷水一区| 在线观看免费高清a一片| 蜜臀久久99精品久久宅男| 日韩视频在线欧美| 精品卡一卡二卡四卡免费| 欧美日韩视频精品一区| av视频免费观看在线观看| 人妻人人澡人人爽人人| 最黄视频免费看| 少妇的逼水好多| 热99国产精品久久久久久7| 久久这里只有精品19| 十八禁网站网址无遮挡|