六盤山華北落葉松土壤有機碳沿海拔梯度的分布規(guī)律及其影響因素

劉 波,陳 林,龐丹波,祝忠有,劉麗貞,吳夢瑤,李學(xué)斌,*

1 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國家重點實驗室培育基地,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室,銀川 750021

陸地生態(tài)系統(tǒng)作為全球碳循環(huán)的重要組成部分,在全球碳收支平衡中占有主導(dǎo)地位,是預(yù)測大氣CO2含量及氣候變化的重要基礎(chǔ)[1]。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,是陸地上面積最大、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、初級生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng),其土壤碳貯量約占陸地土壤的73%[2- 3],因此森林土壤碳庫在調(diào)節(jié)全球碳平衡以及減緩全球氣候變化中起著關(guān)鍵的作用。土壤有機碳作為土壤碳庫中重要組成部分,其性質(zhì)十分活躍且具有明顯的空間變異性,易受外界環(huán)境因素和土壤內(nèi)部屬性的影響[4]。因此研究森林土壤有機碳分布格局及其影響因素已成為國內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注熱點[5- 7]。

海拔梯度是對區(qū)域尺度下水熱條件的再分配,它包含了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因子,這些因子的差異對森林土壤理化性質(zhì)、植被分布以及凋落物量都有較大影響,進而影響到森林土壤碳庫大小及組成[8- 9]。山地生態(tài)系統(tǒng)在垂直方向上存在著海拔變化,由此引發(fā)山地區(qū)域小氣候、土壤理化特征、植被類型的梯度效應(yīng),因此成為森林土壤有機碳海拔格局研究的理想場所[10]。由于山地植被往往呈現(xiàn)出垂直地帶性分異規(guī)律[11],因此,目前有關(guān)山地森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳海拔梯度格局的研究大多集中在不同海拔梯度下的不同植被類型[12- 14],而針對山地生態(tài)系統(tǒng)中單一植被類型土壤有機碳沿海拔梯度分布格局研究相對較少。對于某一植被類型,影響其土壤有機碳在不同海拔區(qū)間分布的因子究竟為何？以及哪種因子占主導(dǎo)作用。這些問題目前仍尚不明確。尤海舟等[15]研究發(fā)現(xiàn),植被因子(枯落物儲量、林木生物量)和土壤因子(全氮)是小五臺山白樺天然次生林土壤有機碳密度沿海拔分布的主導(dǎo)因子；孟苗婧等[16]發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)是影響黃山松闊葉混交林土壤有機碳穩(wěn)定性的重要因素；曾立雄等[9]研究表明,年夏季平均氣溫是影響祁連山青海云杉林土壤有機碳密度沿海拔分異的關(guān)鍵生態(tài)因子。不同山地生態(tài)系統(tǒng)因受到氣候條件、海拔高度、植被類型、土壤理化性質(zhì)等多方面的影響,導(dǎo)致不同區(qū)域土壤有機碳變化規(guī)律存在差異。因此,研究單一植被土壤有機碳沿海拔梯度的分布規(guī)律,可為研究森林土壤有機碳形成機理及正確評估山地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳儲量提供一定的參考。

寧夏回族自治區(qū)南端的六盤山地處我國西北半濕潤區(qū)到半干旱區(qū)的過渡帶,是涇河、清水河等黃土高原主要河流的發(fā)源地,發(fā)揮著水資源供給和生態(tài)平衡維護等獨特而重要的作用[17],生態(tài)環(huán)境脆弱且極為敏感。華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)是六盤山地區(qū)的主要造林樹種,其自1964年引入,已逐漸成為該地區(qū)最主要的人工林類型[18]。華北落葉松具有生長快、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣、抵抗不良氣候能力較強等特點,對涵養(yǎng)水源、水土保持和林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的形成與維護起著重要作用[19]。目前關(guān)于華北落葉松林土壤有機碳的研究大多集中于土地利用方式[20- 21]、不同林齡[22- 23]、經(jīng)營措施[24- 25]等方面,而關(guān)于華北落葉松林土壤有機碳沿海拔梯度分布格局的研究尚少。

本研究依據(jù)六盤山華北落葉松的分布范圍,調(diào)查分析華北落葉松林土壤有機碳含量、有機碳密度以及土壤理化性質(zhì)沿海拔梯度的分布規(guī)律,旨在揭示影響華北落葉松林土壤有機碳的主要因子,以期為六盤山華北落葉松林土壤碳庫科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

六盤山自然保護區(qū)位于寧夏南部(105°30—106°30′E,34°30—36°30′N),地處寧夏、甘肅、陜西三省交界地帶,處于干旱草原向森林草原過渡的地帶,森林覆蓋率達80%以上[26]。該區(qū)氣候具有大陸性和海洋季風(fēng)邊緣氣候特點。年均氣溫5. 8℃,年均降水量676 mm,主要集中在6—9月,年均蒸發(fā)量1425 mm[27- 28]。區(qū)內(nèi)植被類型主要分為溫性針葉林、落葉闊葉林、常綠竹類灌叢、落葉闊葉灌叢、草原和草甸等[29]。土壤呈現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布特征,隨海拔升高,依次分布山地灰褐土、山地棕壤和山地草甸土。其中以灰褐土為主,占林區(qū)土壤總面積的90%以上。華北落葉松是保護區(qū)內(nèi)主要的造林樹種,分布在海拔1800—2700 m,郁閉的華北落葉松林下,灌木覆蓋度很低且種類稀少,主要有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、蒙古莢迷(Viburnummongolicum)、西北栒子(Cotoneasterzabelii)、黃刺玫(Rosaxanthina)和沙棘(Hippophaeramnoides)等。林下草本層主要有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、東方草莓(Fragariaorientalis)、華北苔草(Carexhancockiana)、羽葉鳳毛菊(Saussureamaximowczii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等[18,30]。

表1 樣地基本信息

1.2 土壤樣品的采集與處理

選取六盤山海拔1 800—2700 m內(nèi)的華北落葉松林為研究對象。2018年8月,在此范圍內(nèi)選取4個代表性海拔梯度(分別為1900、2100、2300、2500 m),根據(jù)具體實施條件沿海拔梯度共選取12個20 m×20 m純林樣地,樣地土壤類型皆為灰褐土。各樣地情況如表1所示。每塊樣地沿 S 型或?qū)蔷€隨機設(shè)置3- 5個采樣點,去除地表凋落物,每個樣點分別采集0—20、20—40、40—60、60—100 cm土層土壤樣品,將同樣地內(nèi)采集的土樣按層混合均勻,共48份土樣。同時用環(huán)刀(100 cm3)分層采集土壤樣品測定土壤密度。將土樣帶回實驗室自然風(fēng)干,磨細過篩(孔徑為1 mm和0.25 mm),用于土壤基本理化性質(zhì)的測定。

1.3 指標測定

土壤粒度使用馬爾文激光粒度儀(Master 2000)進行測定,按美國制[31]分級最終劃分為7個等級: 粘粒(0.001—0.002 mm)、細粉粒(0.002—0.02 mm)、粗粉粒(0.02—0.05 mm)、極細砂粒(0.05—0.1 mm)、細砂粒(0.1—0.25)、中砂粒(0.25—0.5 mm)、粗砂粒(0.5—1 mm)、極粗砂粒(1—2 mm)。電導(dǎo)率采用電極法,pH采用電位法(水:土=2.5:1),土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定[32]。

土壤有機碳密度(SOCD)利用下列方程進行計算[33]:

式中,SOCD表示土壤有機碳密度(kg/m2),SOCi表示第i層的土壤有機碳含量(g/kg),BDi表示第i層的土壤密度(g/cm3),Di表示第i層的土層厚度(m),m表示土層的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

由于海拔1900和2500 m處找不到理想的第3塊實驗樣地,故將現(xiàn)有兩塊樣地數(shù)據(jù)平均值作為第三組數(shù)據(jù)代入運算。應(yīng)用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)中的LSD法對不同海拔及不同土層的土壤有機碳含量及其密度、土壤理化性質(zhì)進行多重比較,差異顯著性水平為α=0.05。采用雙因素方差分析 (two-way ANOVA)探究海拔、土層及兩者的相互作用對土壤理化性質(zhì)的影響。利用Canoco 5.0 軟件分析土壤理化性質(zhì)與華北落葉松林土壤有機碳的關(guān)系。首先,進行除趨勢對應(yīng)分析(DCA),根據(jù)DCA排序軸的梯度長度選擇適宜的排序方法。一般排序軸梯度長度<3時,宜采用線性模型排序；梯度長度>4時,宜采用單峰模型排序；梯度長度介于3和4之間,兩種模型都適合[34]。采用蒙特卡洛檢驗對環(huán)境因子進行貢獻率排序。最后,采用t-value 雙序圖確定單一因子對華北落葉松林土壤有機碳及其密度的影響。此外,為使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布,對土壤有機碳和土壤理化因子數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換lg(X+1)[35]。使用SigmaPlot 14.0軟件制圖。圖中的誤差棒代表標準誤(SE)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度土壤理化性質(zhì)分異規(guī)律

不同海拔梯度土壤機械組成的分異規(guī)律如圖1所示,總體而言,六盤山不同海拔華北落葉松林土壤粒徑范圍主要集中在粗粉粒、細粉粒和極細砂粒,三者含量之和在80%以上,粘粒含量最少,不足1%。

各海拔梯度內(nèi)的土壤粒徑中粘粒、細粉粒、粗粉粒含量在20—40 cm土層分布較多,而在0—20 cm土層分布較少；極細砂粒、細砂粒、中砂粒和粗砂含量在0—20 cm土層的分布相對較多,而在20—40 cm土層的分布相對較少。海拔1900 m處的土壤粒徑中粘粒、細粉粒、粗粉粒和極粗砂粒在各土層間分布的顆粒含量相對較多,細砂?！獦O粗砂粒的顆粒含量較少；而海拔2300 m處的土壤粒徑中,極細砂?！獦O粗砂粒在各土層間分布的顆粒含量較多,粘?！址哿５念w粒含量相對較少。

圖1 不同海拔不同土層土壤理化性質(zhì)的分異規(guī)律Fig.1 Variations of soil Physicochemical properties in different soil layers under the gradient of altitude

由圖2可知,六盤山華北落葉松林地土壤呈中性或偏堿性,pH均值范圍為6.74—8.19,其最大值出現(xiàn)在海拔1900 m的40—60 cm土層土壤,最小值出現(xiàn)在海拔2300 m的0—20 cm土層土壤。從土層深度來看,海拔1900、2500 m土壤pH隨土層深度的增加呈先增加后減少趨勢；在2100、2300 m兩個海拔高度上,土壤pH隨土層深度的增加而增加。從海拔梯度來看,除60—100 cm土層的土壤pH隨海拔的升高而減少,其余土層土壤pH隨海拔的升高呈先減少后增加的趨勢。

華北落葉松林土壤電導(dǎo)率均值范圍為45.3—133.42 μs/cm (圖2),其最大值出現(xiàn)在海拔2300 m的0—20 cm土層土壤,最小值出現(xiàn)在海拔2500 m的60—100 cm土層土壤。電導(dǎo)率在海拔2100 m處隨土層深度的增加呈先減少后增加的趨勢,其他海拔高度內(nèi)隨土層深度的增加而減少。除60—100 cm土層外,其余土層土壤電導(dǎo)率在海拔梯度上的排序為:2300 m>1900 m>2500 m>2100 m。

圖2 不同海拔華北落葉松林土壤化學(xué)性質(zhì)的分異規(guī)律Fig.2 Variation pattern of soil chemical properties in different altitude

由表2可以看出,海拔對華北落葉松林土壤pH的影響顯著(P<0.01),但土層深度、海拔和土層深度的交互作用對其影響并不顯著(P>0.05)。此外,海拔、土層深度以及海拔和土層深度的交互作用對其他土壤理化指標的影響均未達到顯著水平(P>0.05)。

表2 海拔和土層深度對土壤理化性質(zhì)的影響

2.2 不同海拔梯度土壤有機碳含量的分布規(guī)律

圖3 不同海拔梯度不同土層土壤有機碳含量的分布規(guī)律 Fig.3 Variations of soil organic carbon content in different soil layers under the gradient of altitude不同大寫字母表示同一土層不同海拔間顯著差異,不同小寫字母表示同一海拔不同土層間顯著差異(P<0.05)

由圖3可知,同一海拔梯度不同土層內(nèi),土壤有機碳含量隨著土層深度的增加而逐漸降低。土壤有機碳含量最大值出現(xiàn)在海拔2300 m的0—10 cm土層,其平均值為42.97 g/kg,最小值出現(xiàn)在海拔1900 m的60—100 cm土層,其平均值為7.74 g/kg。通過計算同一海拔梯度內(nèi)不同土層有機碳含量的變異系數(shù)可知,各海拔變異程度的大小為2300 m(17.67%)<2500 m(30.62%)<2100 m(34.71%)<1900 m(54.70%),表明在高海拔區(qū)域,整個剖面內(nèi)土壤有機碳含量的分布相對均勻。

海拔1900 m處0—20 cm、20—40cm土層的有機碳含量均顯著高于40—100 cm的兩個土層,而海拔2100 m、2300 m、2500 m內(nèi)的有機碳含量在4個土層中未表現(xiàn)顯著性差異,且各海拔梯度0—20 cm土層的有機碳含量占整個土層的比例均最高,為30.3%(2300 m)—41.2%(1900 m),表明隨著海拔的升高,土壤有機碳含量的表聚現(xiàn)象逐漸不明顯。六盤山華北落葉松林土壤0—100 cm土層有機碳含量的平均值為23.21 g/kg。各海拔梯度土壤0—100 cm土層有機碳含量的平均值大小為:1900 m(15.80 g/kg)<2500 m(20.54 g/kg)<2100 m(21.07 g/kg)<2300 m(35.45 g/kg),其中,海拔2300 m與其余3個海拔梯度在0—100 cm土層的平均有機碳含量存在顯著差異。

同一土層不同海拔梯度內(nèi),土壤有機碳含量隨海拔的升高呈先增加再減少的趨勢。海拔1900 m、2100 m和其余兩個海拔梯度上40—60 cm土層的土壤有機碳含量平均值存在顯著差異,而其他土層在不同海拔梯度上土壤有機碳含量的平均值變化均無顯著差異。相較于0—20 cm和20—40 cm土層,40—60 cm和60—100 cm土層土壤有機碳含量隨海拔的變化較大,其范圍分別為9.60—35.46 g/kg和7.74—27.64 g/kg。通過比較不同土層在4個海拔梯度上土壤有機碳含量的變異系數(shù),可得其大小順序為40—60 cm(54.97%)>60—100 cm(53.58%)>20—40 cm(29.44%)>0—20 cm(24.59%),表明深層(40—100cm)土壤有機碳含量的變異程度大于表層土壤。

2.3 不同海拔梯度土壤有機碳密度的分布規(guī)律

圖4 不同海拔梯度不同土層土壤有機碳密度的分布規(guī)律 Fig.4 Variations of soil organic carbon density in different soil layers under the gradient of altitude不同大寫字母表示同一土層不同海拔間顯著差異,不同小寫字母表示同一海拔不同土層間顯著差異(P<0.05)

同一海拔梯度不同土層內(nèi),土壤有機碳密度隨著土層深度的增加而逐漸降低(圖4),而圖4中60—100 cm土層的有機碳密度均高于40—60 cm土層,這是由于有機碳密度的計算公式中包含土層厚度這一參數(shù),60—100 cm的土層厚度為40 cm,其他土層厚度均為20 cm,因此60—100 cm土層的有機碳密度高于40—60 cm土層。土壤有機碳密度最高為海拔2300 m的60—100 cm土壤,其平均值為13.34 kg/m2,最低為海拔1900 m的40—60 cm土壤,其平均值為2.9 kg/m2。通過計算同一海拔梯度內(nèi)不同土層有機碳密度的變異系數(shù)可知,各海拔變異程度的大小為2500 m(17.30%)<2300 m(19.10%)<2100 m(24.51%)<1900 m(38.86%),可以看出海拔越高的地區(qū),不同土層土壤有機碳密度的變異系數(shù)越小,表明有機碳密度在高海拔地區(qū)0—100 cm土壤剖面中的分布較均勻。

海拔1900 m內(nèi)0—20 cm土層的有機碳密度顯著高于40—100 cm的兩個土層,而海拔2100 m、2300 m和2500 m土壤有機碳密度在標準剖面0—100 cm的4個土層中沒有顯著性差異,且各海拔梯度0—20 cm土層的有機碳密度占整個土層的比例最高,為25.5%(2300 m)—26.6%(1900 m),表明隨著海拔的升高,土壤有機碳密度的表聚現(xiàn)象逐漸不明顯。六盤山華北落葉松林土壤0—100 cm土層土壤有機碳密度的平均值為28.87 kg/m2。各海拔梯度土壤0—100 cm土層土壤有機碳密度的平均值大小為:2300 m(42.28 kg/m2)>2100 m(26.97 kg/m2)>2500 m(24.90 kg/m2)>1900 m(21.34 kg/m2)。

同一土層不同海拔梯度內(nèi),土壤有機碳密度隨海拔的升高呈先增加再減少的趨勢。不同海拔土壤0—100 cm的4個土層中土壤有機碳密度的平均值變化均無顯著性差異。相較于0—20 cm和20—40 cm土層,40—60 cm和60—100 cm土層土壤有機碳密度隨海拔的變化較大,其范圍分別為2.90—9.13 kg/m2和4.67—13.34 kg/m2。通過比較不同土層在4個海拔梯度上土壤有機碳密度的變異系數(shù),可得其大小順序為40—60 cm(48.91%)>60—100 cm(47.62%)>20—40 cm(23.57%)>0—20 cm(17.58%),可見,深層(40—100cm)土壤有機碳密度的變異程度大于表層土壤。

華北落葉松林土壤總有機碳密度隨著海拔梯度的增加呈先增加后減少的趨勢?？傆袡C碳密度平均在21.34 —42.28 kg/m2之間,其中海拔2300 m總有機碳密度最高,而海拔1900 m總有機碳密度最低,各海拔總有機碳密度變化沒有顯著差異。

2.4 華北落葉松林土壤有機碳含量及其密度沿海拔分異的影響因素

2.4.1土壤有機碳含量及其密度與土壤理化因子的RDA排序

DCA排序結(jié)果顯示,排序軸中梯度長度最大值為0.3,因此采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)探討土壤理化性質(zhì)對華北落葉松林土壤有機碳的影響,本研究以土壤有機碳含量、有機碳密度為響應(yīng)變量,以土壤pH、電導(dǎo)率、粘粒、細粉粒、粗粉粒、極細砂粒、細砂粒、中砂粒、粗砂粒和極粗砂粒含量這10個土壤因子為環(huán)境解釋變量,首先使用向前選擇法篩選出高變異膨脹因子(VIF>20)[34],結(jié)果顯示極細砂粒屬于高膨脹因子,將其去除后,剩余9個因子的膨脹系數(shù)均小于20,將這9個土壤因子納入模型進行RDA分析。

RDA分析結(jié)果表明(表3),9個環(huán)境變量解釋了81.02%的數(shù)據(jù)總變異,其中第一軸和第二軸的解釋率分別為79.03%和1.99%,土壤有機碳-環(huán)境因子排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.916和0.583,第一排序軸的土壤有機碳-環(huán)境因子關(guān)系累積百分比達97.54%,說明其相關(guān)系數(shù)很高,可解釋土壤有機碳和環(huán)境總方差的97.54%,因此,前兩個排序軸已能較好地反映土壤有機碳與地形和土壤因子間的相關(guān)關(guān)系。

表3 RDA分析排序軸特征值、土壤有機碳與土壤理化因子的相關(guān)系數(shù)

圖5 土壤有機碳含量、有機碳密度與土壤理化性質(zhì)的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of soil enzyme activities and physicochemical propertiesSOC:有機碳含量 Soil organic carbon content；SOCD:有機碳密度 Soil organic carbon density；EC:電導(dǎo)率 Electrical conductivity；C:粘粒含量 Clay content；FST:細粉粒含量 Fine silt content；CD:粗粉粒含量 Doarse dust content；FSD:細砂粒含量 Fine sand content；MS:中砂粒含量 Medium sand content；CS:粗砂粒含量 Coarse sand content；VCS:極粗砂粒含量 Very coarse sand content

如圖5所示,虛線空心箭頭表示土壤環(huán)境因子,實線黑色箭頭分別表示土壤有機碳含量和土壤有機碳密度。箭頭連線的長短表示各指標對模型貢獻率的大小,箭頭連線越長對模型貢獻率越大,反之,則越??；箭頭與排序軸的夾角表示相關(guān)性的大小,夾角越小,相關(guān)性越大；而土壤環(huán)境因子箭頭連線在土壤有機碳箭頭連線上的垂直投影越長 (余弦值越大),其對土壤有機碳的影響越大[36- 37]?？梢钥闯?電導(dǎo)率(EC)、細砂粒(FSD)、粘粒(C)的箭頭連線最長,表示電導(dǎo)率、細砂粒和粘粒含量對土壤有機碳差異性有較好的解釋,其中,電導(dǎo)率(EC)與土壤有機碳含量(SOC)、粗砂粒與有機碳密度(SOCD)夾角很小且方向一致,呈正相關(guān)關(guān)系；細砂粒(FSD)與土壤有機碳含量、有機碳密度均呈負相關(guān),但與有機碳密度的相關(guān)性不大；從投影長度來看,電導(dǎo)率在土壤有機碳含量、有機碳密度箭頭連線上的投影長度最長,表示電導(dǎo)率對土壤有機碳含量、有機碳密度存在明顯的正效應(yīng),說明電導(dǎo)率是影響土壤有機碳含量及其密度的主導(dǎo)因子,其次,對土壤有機碳含量影響較大的土壤因子有粘粒含量和細砂粒含量；對有機碳密度有較大影響的因子是粗粉粒含量。其余因子中,pH在土壤有機碳含量和有機碳密度箭頭連線的延長線上的投影最短,說明pH對土壤有機碳含量和有機碳密度的影響最小。

對環(huán)境因子進行蒙特卡洛檢驗,得到各環(huán)境因子解釋量的貢獻率(表4)。環(huán)境因子對有機碳含量和有機碳密度解釋量的貢獻率排序大小依次為:電導(dǎo)率>粗粉粒>粘粒>pH>細粉粒>中砂粒>細砂粒>極粗砂粒>粗砂粒,其中電導(dǎo)率、粗粉粒和粘粒對土壤有機碳含量及密度的影響達到顯著水平(P<0.05),占環(huán)境因子總解釋量的比例分別為67.4%、16%和7.9%,說明土壤理化因子中的電導(dǎo)率、粗粉粒含量、粘粒含量是影響華北落葉松林土壤有機碳的關(guān)鍵因素。

表4 環(huán)境因子貢獻率和顯著性檢驗結(jié)果

2.4.2單一因子對土壤有機碳含量、有機碳密度影響分析

為了進一步確定單一因子對華北落葉松林土壤有機碳的影響,將上述研究中對土壤有機碳含量及其密度有顯著影響的土壤因子使用t-value 雙序圖進行逐一分析。t-value 雙序圖可解釋華北落葉松林土壤有機碳對環(huán)境因子的依賴程度,若某指標箭頭連線完全落入實線圓圈內(nèi),表示該指標與這一因子呈正相關(guān)；若指標箭頭連線完全落入虛線圓圈內(nèi),則表示該指標與這一因子呈負相關(guān)[36]。

圖6表示電導(dǎo)率、粗粉粒含量、粘粒含量對有機碳含量和有機碳密度的影響,可以看出有機碳含量與有機碳密度箭頭完全落入EC(電導(dǎo)率)實線圈內(nèi),表明土壤有機碳、有機碳密度與電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān),即隨著電導(dǎo)率的增加,土壤有機碳含量和有機碳密度均呈現(xiàn)出明顯增加的趨勢；土壤有機碳密度完全穿過CD(粗粉粒含量),表明土壤有機碳密度與粗粉粒含量呈顯著負相關(guān)；土壤有機碳含量的箭頭未完全落入線圈內(nèi),但其大部分在虛線圈內(nèi),表明粗粉粒含量的增加將會導(dǎo)致土壤有機碳含量在一定程度上的降低。

土壤有機碳含量、有機碳密度完全落入C(粘粒含量)虛線圈內(nèi),表明土壤有機碳含量、有機碳密度與粘粒含量呈顯著負相關(guān)。

圖6 單一關(guān)鍵理化對土壤有機碳影響的t-value檢驗結(jié)果Fig.6 T-value test results for single crucial physicochemical factors influencing soil organic carbon

3 討論

3.1 海拔梯度對華北落葉松林土壤理化性質(zhì)的影響

海拔包含了多種環(huán)境因子的梯度效應(yīng),海拔變化會引起土壤的水熱條件及植被發(fā)生變化,因而山地土壤的理化性質(zhì)與海拔高度的變化有密切關(guān)系[38]。

六盤山不同海拔華北落葉松林土壤顆粒組成比例大小均為:粉粒>砂粒>粘粒。粉粒兼?zhèn)淞松傲：驼沉５膬?yōu)點,其含量優(yōu)勢既保證了良好的土壤通透性,又維持了一定的土壤肥力[39]。低海拔處(1900 m)的土壤粒徑中粘?！獦O細砂粒的顆粒含量相對較多,細砂粒—極粗砂粒的顆粒含量較少；而高海拔(2300 m)處的土壤粒徑中,極細砂粒—極粗砂粒的顆粒含量較多,粘?！址哿５念w粒含量相對較少,說明海拔越高的地區(qū),其土壤平均粒徑越大。這是由于高海拔地區(qū)的細碎土壤受到強風(fēng)侵蝕而流失,致使土壤顆粒平均粒徑較大[40]。

六盤山華北落葉松林地土壤pH均值范圍為6.74—8.19,其最大值出現(xiàn)在海拔1900 m,最小值出現(xiàn)在海拔2300 m,土壤pH隨海拔的升高呈先減少后增加的趨勢。這可能是由于在海拔1900—2300 m區(qū)域的華北落葉松林生長狀況良好,地表針葉成分的枯落物較厚,加劇了酸性淋溶過程,使土壤pH逐漸降低[41],但當海拔高度超過2500 m時,森林土壤及其母質(zhì)的淋溶作用繼續(xù)發(fā)生變化[42],從而導(dǎo)致土壤pH增加；土壤電導(dǎo)率均值范圍為45.3—133.42 us/cm,兩者在不同海拔上的分異規(guī)律性均不明顯,其在海拔梯度上的排序均為:2300 m>1900 m>2500 m>2100 m。

3.2 海拔梯度對華北落葉松林土壤有機碳含量和密度的影響

六盤山不同海拔華北落葉松林土壤有機碳含量的變化范圍為15.8—35.45 g/kg,均值為23.21 g/kg,低于劉延惠等[17]在六盤山南部調(diào)查的華北落葉松林0—45 cm土層的平均有機碳含量為23.17—31.05 g/kg,高于吳建國等[21]在六盤山北部調(diào)查的華北落葉松林0—110 cm平均有機碳含量(10.96—16.53 g/kg),這可能與采樣時間、采樣地點及采樣深度有關(guān)。不同海拔華北落葉松林0—100 cm土層的土壤平均有機碳密度的變化范圍為21.34—42.28 kg/m2,均值為28.87 kg/m2,顯著高于我國森林土壤平均碳密度10.78 kg/m2[43],說明華北落葉松林具有巨大的土壤碳截存能力。

研究結(jié)果表明,同一海拔高度內(nèi),土壤有機碳含量和有機碳密度均隨土層深度的增加而逐漸減低,因為土壤有機碳主要來源于地表的枯枝落葉層,且隨著土層加深,土壤溫度、水分和養(yǎng)分以及微生物活性逐漸下降[44]。隨著海拔的升高,土壤有機碳含量及其密度的表聚現(xiàn)象逐漸不明顯,這與劉文惠等[45]的研究結(jié)果相反,這可能是由于低海拔區(qū)域頻繁受到人為因素的干擾,使其土壤有機碳的表聚性較為明顯[46]。

有研究表明,土壤有機碳含量隨海拔的升高而降低[47- 48],也有研究發(fā)現(xiàn),土壤有機碳隨海拔升高而增加[49- 51]。而本研究發(fā)現(xiàn),隨著海拔高度的增加,土壤有機碳含量及其密度呈先增加后減小趨勢。因為在海拔1900—2300 m范圍內(nèi),隨海拔升高,人類活動減弱,濕度增加,華北落葉林的生長狀況逐漸轉(zhuǎn)好,凋落物儲備量增加,土壤枯枝落葉和根系分泌物較多[52],促進植物凋落物轉(zhuǎn)化為土壤有機質(zhì),有利于土壤有機質(zhì)的積累,因此,土壤有機碳含量及密度隨海拔的升高呈增加趨勢。但隨著海拔的繼續(xù)增加,低溫高濕的環(huán)境抑制了土壤微生物的活性,使得土壤有機碳含量及密度隨海拔的升高而有所下降[53]。

深層(40—100 cm)土壤有機碳含量及其密度在不同海拔梯度間的變異程度大于表層土壤。通常來講,表層土壤易受外界環(huán)境影響,而本研究中深層土壤有機碳含量及其密度在不同海拔梯度間的波動較大,與程浩等[54]的研究結(jié)果相似,具體原因有待進一步研究。從整個土壤剖面來看,土壤有機碳含量及其密度在較低海拔區(qū)域(1900—2100 m)的變異程度較大。這可能同樣與低海拔地區(qū)土壤易受到人類活動頻繁地干擾有關(guān)[55]。

3.3 華北落葉松林土壤有機碳的主要影響因素

土壤的粒徑分布作為影響土壤碳儲存的重要機制,對土壤有機碳具有物理保護作用[56]。土壤pH通過影響土壤微生物的活動來影響土壤有機碳的固定和積累[57]。土壤電導(dǎo)率可以表征土壤鹽分的多少,而土壤鹽分可通過影響微生物的活性,進而影響土壤有機質(zhì)的分解[58]。土壤理化因子通過影響土壤結(jié)構(gòu)與植被間接影響土壤有機碳的含量與分布,二者息息相關(guān)[59- 60]。

冗余分析結(jié)果表明,土壤有機碳含量、有機碳密度與電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān),這與楊昊天等[61]、王鑫等[62]、陳永樂等[63]的研究結(jié)果相似。由前面研究可知,2300 m處的土壤有機碳含量最高,同時該區(qū)域內(nèi)的土壤pH值最小,電導(dǎo)率最高。這可能是由于該區(qū)域內(nèi)華北落葉松林的生長狀況較好,華北落葉松林在生長和繁殖的過程中,造成較多數(shù)目的土壤可溶性離子,從而導(dǎo)致了電導(dǎo)率的增加[64],同時,分泌的有機酸及土壤微生物的相互作用導(dǎo)致土壤pH值下降,進而增加土壤養(yǎng)分含量以及增強有效養(yǎng)分的吸收和利用[65]。電導(dǎo)率對土壤有機碳含量、有機碳密度存在明顯的正效應(yīng),且解釋貢獻率達67.4%,說明電導(dǎo)率是影響土壤有機碳含量及其密度的主導(dǎo)因子。

土壤細顆粒(粘粒+粉粒)可以通過影響地上植被組成和生產(chǎn)力來調(diào)控有機碳向土壤中的輸入量[66],被認為是影響土壤有機碳的關(guān)鍵因子[67- 68],本研究中,土壤有機碳含量、有機碳密度與粗粉粒含量、粘粒含量呈顯著負相關(guān),這與王會利等[69]、郝翔翔等[70]的研究結(jié)果一致,但通常來講,土壤有機碳含量與粘粒、粉粒含量呈顯著正相關(guān),這是因為高海拔地區(qū)受到強風(fēng)及淋溶作用的影響,導(dǎo)致土壤細顆粒隨海拔升高而逐漸降低。但由于華北落葉松林在海拔1900—2300 m的區(qū)域內(nèi),隨著海拔升高,生境適合華北落葉松的生長,導(dǎo)致土壤有機碳沿海拔的升高呈增加趨勢,最終表現(xiàn)為土壤有機碳含量及其密度與粘粒、粗粉粒含量呈顯著負相關(guān)。

4 結(jié)論

(1)六盤山華北落葉松林土壤機械組成以粗砂粒為主,細砂粒次之,粘粒含量相對較低。林地土壤呈中性或偏堿性,且除土壤pH外,海拔對其他土壤理化指標的影響均未達顯著水平(P>0.05)。

(2)華北落葉松林土壤有機碳含量介于15.80—35.45 g/kg,有機碳密度介于21.34—42.28 kg/m2。隨著海拔的升高,土壤有機碳含量及密度均呈先增加后減少的趨勢,且其表聚現(xiàn)象逐漸不明顯。在高海拔區(qū)域,土壤有機碳含量及密度的變異程度較??；而在整個土層,深層土壤有機碳的變異程度大于表層土壤。

(3)土壤理化性質(zhì)可以解釋華北落葉松土壤有機碳的大部分變異,其中電導(dǎo)率、粗粉粒含量、粘粒含量對華北落葉松林土壤有機碳的影響顯著(P<0.05),而電導(dǎo)率的貢獻率最大,是影響華北落葉松土壤有機碳沿海拔梯度變異的主導(dǎo)因子。

本研究因有限的樣地數(shù)量設(shè)置,且忽略了坡度、坡向等地形因子對土壤有機碳的影響,亦沒有考慮林齡、林分密度、林分結(jié)構(gòu)以及凋落物層厚度等林分狀況,所以對于綜合分析華北落葉松林土壤有機碳沿海拔梯度分異的影響因素方面仍有欠缺。