迭山北坡云冷杉林火燒跡地灌木群落特征和物種多樣性研究*

趙安，周曉雷，田青，史瑞錦，黃海霞，曹雪萍，陸剛，周旭姣

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西 南寧 530000；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

林火是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要干擾類型之一，它不僅改變局部生境的植被結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，而且能改變景觀格局與生態(tài)過(guò)程[1-2]。林火干擾在20世紀(jì)初受到林學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的關(guān)注，但一直被認(rèn)為是破壞生態(tài)系統(tǒng)和導(dǎo)致群落逆行演替的干擾因子之一，直到20世紀(jì)60年代，人們才逐漸意識(shí)到林火干擾對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有兩面性和普遍性[3-4]，并對(duì)森林植被林火干擾開展了廣泛的研究。研究表明，林火干擾后植被群落變化主要取決于火燒強(qiáng)度，輕度林火干擾能夠加速植物群落的演替，有利于改善林地環(huán)境，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)與林木的更新、生長(zhǎng)和發(fā)育，對(duì)于生態(tài)平衡與穩(wěn)定起著重要作用；重度林火干擾能對(duì)森林造成毀滅性的破壞，使森林植被化為灰燼，森林結(jié)構(gòu)和功能喪失，種子庫(kù)遭到破壞，在災(zāi)后甚至能引發(fā)大面積的病蟲害，造成更加嚴(yán)重的損失[5-8]。中度林火干擾對(duì)森林植被的影響尚未有一致定論，Swan等[9]和Roberts[10]認(rèn)為與重度火燒相比，中、輕度能對(duì)植物物種多樣性產(chǎn)生更積極的影響。楊一等[11]認(rèn)為輕度火干擾可以增加次生灌叢生物多樣性、促進(jìn)群落更新，中度火干擾下木本植物物種多樣性喪失較大，而草本植物多樣性顯著增加，不利于群落的正向演替。

林火干擾對(duì)森林群落的直接作用使短期內(nèi)植物種類減少和物種多樣性降低，但隨著森林群落的演替與發(fā)展，物種多樣性回歸正常水平[5,8,12]。本研究以青藏高原東北邊緣迭山北坡云冷杉林重度火后恢復(fù)15 a的灌木群落為研究對(duì)象，通過(guò)樣方調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，探究火燒跡地森林演替過(guò)程中不同坡位森林群落的恢復(fù)特征，闡明迭山北坡火燒跡地不同坡位處森林植物群落恢復(fù)與重建和群落演替機(jī)制，為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門對(duì)火燒跡地森林的恢復(fù)和演替進(jìn)程中進(jìn)行合理的干預(yù)，以為盡快恢復(fù)森林重要的生態(tài)效益提供合理的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏高原東北邊緣迭山北坡(34°10′40.66″～34°10′47.30″N，103°12′51.35″～103°12′57.43″E)，地處秦嶺西，白龍江中游高山峽谷之中，屬于甘南高原山地植被區(qū)，是長(zhǎng)江流域和黃河流域的重要分水嶺，對(duì)長(zhǎng)江流域和黃河流域的水土保持、水源涵養(yǎng)和生物多樣性保護(hù)具有重要意義[13-14]。在氣候分區(qū)上屬于甘南高寒濕潤(rùn)區(qū)，處于大陸性氣候與季風(fēng)氣候的過(guò)渡帶上，年平均氣溫在8～11 ℃之間，無(wú)霜期147 d，降水量635 mm，平均海拔3 200 m，地形相對(duì)高差約1 200 m，平均坡度30°～50°。森林覆蓋率為75%，喬木樹種以針葉樹為主，主要以云杉(PiceaasperataMast.)、冷杉[Abiesfabri(Mast.)Craib]、紅樺(BetulaalbosinensisBurkill)等為優(yōu)勢(shì)樹種；灌木層主要以唐古特忍冬(LoniceratanguticaMaxim.)、小葉薔薇(RosawillmottiaeHemsl.)、大刺茶藨子(RibesalpestreWall.ex Decne.)、扁刺薔薇(RosasweginzowiiKoehne)等為優(yōu)勢(shì)樹種；草本層主要以密生薹草(CarexcrebraV.I.Krecz.)、總狀橐吾[Ligulariabotryodes(C.Winkl.)Hand.-Mazz.]、酢漿草(OxaliscorniculataL.)、峨?yún)Anthriscussylvestris(L.)Hoffm.]、三角鱗毛蕨[Dryopterissubtriangularis(C.Hope)C.Chr.]等為優(yōu)勢(shì)種。

由于該區(qū)域是藏民族聚居地，其生活和取暖主要以放牧和薪柴為主，森林生態(tài)系統(tǒng)受到干擾較為嚴(yán)重。歷年來(lái)，青藏高原東北邊緣曾連續(xù)多年發(fā)生森林火災(zāi)，次數(shù)頻繁，森林生態(tài)系統(tǒng)、群落結(jié)構(gòu)和景觀格局遭到破壞，生物多樣性減少。本研究區(qū)森林火災(zāi)發(fā)生于2005年4月19日，位于迭部縣益哇鎮(zhèn)納家村47林班，過(guò)火面積約為5.72 hm2，火勢(shì)主要由下坡位向上坡位蔓延，森林火災(zāi)級(jí)別為重度，過(guò)火后其森林生態(tài)系統(tǒng)遭到毀滅性破壞，火燒跡地上生物多樣性完全喪失，現(xiàn)以灌木種類為建群種。目前，對(duì)于該研究區(qū)域火燒跡地森林植物群落恢復(fù)與重建、群落演替機(jī)制鮮有相關(guān)報(bào)道。

1.2 研究方法

根據(jù)研究區(qū)域的實(shí)際地形地貌，可將研究區(qū)坡位分為上坡位、中坡位和下坡位，中坡位正中地段屬于險(xiǎn)坡(≥45°)，故在設(shè)置樣地時(shí)，下坡位至中坡位約50 m，中坡位至上坡位約80～100 m。采用典型抽樣法在不同坡位處設(shè)置2個(gè)面積大小為20 m×20 m(閉合差<1/200)的樣地，記錄坡度、坡向、海拔、坡位、枯落物厚度、土層深度等(表1)；在樣地中設(shè)置5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，調(diào)查灌木種類、株(叢)數(shù)、平均樹高、地徑、冠幅、蓋度等；在每個(gè)灌木樣方中設(shè)置1個(gè)1 m×1 m草本樣方，調(diào)查草本種類、株(叢)數(shù)、平均高度、蓋度等。此次共設(shè)置灌木樣方和草本樣方分別都為30個(gè)，共計(jì)60個(gè)樣方。

表1 火燒跡地樣地的基本信息

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用R語(yǔ)言[15]、SPSS和Excel 2010進(jìn)行群落的重要值計(jì)算、方差分析、群落組成與結(jié)構(gòu)和物種多樣性分析。

1.3.1 重要值計(jì)算

重要值(IV)=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度[16-17]。

1.3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

(1)垂直結(jié)構(gòu) 以0.2 m為高階來(lái)研究火燒跡地不同坡位群落垂直結(jié)構(gòu)[18-19]。

(2)水平結(jié)構(gòu) 以4 mm為徑階，通過(guò)分析灌木平均地徑的方法來(lái)研究火燒跡地的水平結(jié)構(gòu)[18-19]。

1.3.3 α多樣性指數(shù)計(jì)算

選定α多樣性中的物種豐富度R、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來(lái)分別衡量火燒跡地灌木層和草本層的植物豐富性、多樣性、優(yōu)勢(shì)度和分布狀況[19-20]。

(1)物種豐富度R

R=S

(2)Shannon-Wiener指數(shù)

(3)Simpson指數(shù)

(4)Pielou均勻度指數(shù)

J=H/Hmax,Hmax=lnS

式中：Pi為每個(gè)物種的相對(duì)頻度；Hmax為最大物種多樣性指數(shù)；i=1、2、3...；S為物種數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 火燒跡地不同坡位典型群落與優(yōu)勢(shì)種劃分

本次研究的火燒跡地是以灌木為建群種，采用灌木層+草本層優(yōu)勢(shì)種命名原則，根據(jù)重要值對(duì)火燒跡地不同坡位處恢復(fù)15 a的植被進(jìn)行典型群落的劃分，并以重要值大于或等于0.2來(lái)劃分優(yōu)勢(shì)種，可將植被劃分為以下3種典型群落：上坡位為唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落，中坡位為箭竹(FargesiaspathaceaFranch.)-密生薹草群落，下坡位為黑水柳(SalixheishuiensisN.Chao)-野草莓(FragariavescaL.)群落(表2)。

表2 火燒跡地不同坡位處典型群落優(yōu)勢(shì)種重要值

2.1.1 唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落

灌木層主要優(yōu)勢(shì)種有唐古特忍冬、扁刺薔薇、大刺茶藨子、峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe)、毛花忍冬(LoniceratrichosanthaBureau & Franch.)、箭竹、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)等。其中，唐古特忍冬重要值最大，為0.481；其次是扁刺薔薇，重要值為0.431；接著重要值依次排序?yàn)榇蟠滩杷懽?.394、峨眉薔薇0.388、毛花忍冬0.339、箭竹0.327、山梅花0.325。草本層主要優(yōu)勢(shì)種有密生薹草、總狀橐吾、婆婆納(VeronicapolitaFries)、野草莓等。密生薹草重要值最大，為0.650；總狀橐吾次之，重要值為0.375；其后按重要值排序依次為婆婆納0.341、野草莓0.338。

2.1.2 箭竹-密生薹草群落

灌木層主要優(yōu)勢(shì)種有箭竹[21-22]、山梅花、黑水柳、扁刺薔薇、大刺茶藨子、唐古特忍冬、峨眉薔薇等。箭竹為主要建群種，重要值最大，為0.738；其后按重要值排序依次為山梅花0.392、黑水柳0.338、扁刺薔薇0.336、大刺茶藨子0.333、唐古特忍冬0.295、峨眉薔薇0.261。草本層主要優(yōu)勢(shì)種有密生薹草、總狀橐吾、三角鱗毛蕨、野草莓等。密生薹草重要值最大，為0.733；其次是總狀橐吾，重要值為0.375；接著三角鱗毛蕨與野草莓重要值都是0.372。

2.1.3 黑水柳-野草莓群落

灌木層主要優(yōu)勢(shì)種有黑水柳、峨眉薔薇、小葉薔薇、唐古特忍冬、大刺茶藨子、箭竹等。黑水柳為主要建群種，重要值為1.050，要遠(yuǎn)大于其他優(yōu)勢(shì)種；其余優(yōu)勢(shì)種重要值依次為峨眉薔薇0.401、小葉薔薇0.292、唐古特忍冬0.245、大刺茶藨子0.228、箭竹0.217。草本層主要優(yōu)勢(shì)種有野草莓、密生薹草、三角鱗毛蕨等植物。其中，野草莓為主要優(yōu)勢(shì)種，重要值最大，為0.568；接著優(yōu)勢(shì)種按重要值依次排序分別是密生薹草0.475、三角鱗毛蕨0.418。

2.2 火燒跡地不同坡位植物組成特征

從表2、表3可看出，火燒跡地植被恢復(fù)15 a后，在樣方中共調(diào)查到27科49屬60種植物。上坡位調(diào)查到植物共23科28屬32種，科、屬、種分別占火燒跡地總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的77.78%、57.14%和53.33%。其中，灌木層有7科7屬11種，以唐古特忍冬、扁刺薔薇、大刺茶藨子、峨眉薔薇、毛花忍冬、箭竹、山梅花等植物為主；草本層有16科21屬21種植物，以密生薹草、總狀橐吾、婆婆納、野草莓等植物為主。

表3 火燒跡地不同坡位處群落組成特征

中坡位調(diào)查到植物共21科27屬33種，科、屬、種分別占火燒跡地總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的66.67%、55.10%和55.00%。其中，灌木層有6科6屬10種，以箭竹、山梅花、黑水柳、扁刺薔薇、大刺茶藨子、唐古特忍冬、峨眉薔薇等植物為主；草本層有15科21屬23種植物，以密生薹草、總狀橐吾、三角鱗毛蕨、野草莓等植物為主。

下坡位調(diào)查到植物共25科40屬49種，科、屬、種分別占火燒跡地總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的88.89%、81.63%和81.67%。其中，灌木層有7科9屬14種，以黑水柳、峨眉薔薇、小葉薔薇、唐古特忍冬、大刺茶藨子、箭竹等植物為主；草本層有18科31屬35種植物，以野草莓、密生薹草、三角鱗毛蕨、車前等植物為主。

研究還發(fā)現(xiàn)，在同一坡位中，不同樹種的個(gè)體數(shù)量差異較大(圖1)，如上坡位中，扁刺薔薇個(gè)體數(shù)為31株(叢)，大刺茶藨子個(gè)體數(shù)為104株(叢)，箭竹個(gè)體數(shù)為52株(叢)等。在不同坡位中，同一樹種的個(gè)體數(shù)量差異較大，如大刺茶藨子在上坡位中個(gè)體數(shù)104株(叢)，在中坡位中為59株(叢)，在下坡位中為11株(叢)等。下坡位各物種的數(shù)量相較于上坡位和下坡位都偏少。

圖1 火燒跡地上坡位處各主要樹種高階個(gè)體數(shù)分布情況

2.3 火燒跡地不同坡位群落結(jié)構(gòu)特征

2.3.1 火燒跡地不同坡位群落垂直結(jié)構(gòu)

不同坡位處群落高度結(jié)構(gòu)存在差異，上坡位和中坡位處群落高階分布總體上都呈倒“J”型分布，但下坡位群落的高階分布呈正態(tài)和雙峰連續(xù)分散分布(圖2)。其次群落中主要植物種的高度結(jié)構(gòu)也存在著一定的差異，中坡位各主要灌木種的高階分布類似于倒“J”型，個(gè)別樹種呈雙峰連續(xù)分散分布(圖3)。上坡位與下坡位灌木層高階分布基本類似于正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布(圖1、圖4)。

圖2 火燒跡地群落高階個(gè)體數(shù)分布情況

圖3 火燒跡地中坡位處各主要樹種高階個(gè)體數(shù)分布情況

圖4 火燒跡地下坡位處各主要樹種高階個(gè)體數(shù)分布情況

在同一坡位中，各主要樹種在高階范圍出現(xiàn)最多個(gè)體數(shù)量差異較大，且出現(xiàn)最多個(gè)體數(shù)量時(shí)高階中值也不同，如：中坡位中，高階中值為0.3 m時(shí)，山梅花的最多個(gè)體數(shù)為41株(叢)，扁刺薔薇的最多個(gè)體數(shù)為6株(叢)，唐古特忍冬的最多個(gè)體數(shù)為13株(叢)等；上坡位中大刺茶藨子個(gè)體數(shù)最大值為52株(叢)，所對(duì)應(yīng)的高階中值是0.3 m，而唐古特忍冬個(gè)體數(shù)最大值為31株(叢)，所對(duì)應(yīng)的高階中值是0.7 m。在不同坡位中，同一樹種在高階范圍出現(xiàn)最多個(gè)體數(shù)量差異較大，如高階中值為0.3 m時(shí)，上坡位中箭竹的最多個(gè)體數(shù)為15株(叢)，中坡位中為35株(叢)，下坡位中為10株(叢)。上坡位和中坡位中、小高度級(jí)樹木數(shù)量占比較大，這說(shuō)明群落具有良好的自我更新能力，下坡位樹種高階分布圖呈正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布，具有良好的穩(wěn)定性[23-25]。

2.3.2 火燒跡地不同坡位群落水平結(jié)構(gòu)

不同坡位處群落的徑階分布都呈現(xiàn)出倒“J”型(圖5)。在不同坡位中各主要樹種的徑階分布存在差異，在上坡位和中坡位中，各主要樹種的徑階分布也基本上呈倒“J”型(圖6、圖7)，下坡位中各主要樹種的徑階主要呈正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布(圖8)。在同一坡位中，各樹種在徑級(jí)范圍內(nèi)出現(xiàn)最多個(gè)體數(shù)量差異較大，如在上坡位中，徑階中值為6 mm時(shí)，唐古特忍冬的最多個(gè)體數(shù)為51株(叢)，大刺茶藨子最多個(gè)體數(shù)為75株(叢)，毛花忍冬最多個(gè)體數(shù)為23株(叢)等。同一樹種在不同坡位處徑級(jí)范圍內(nèi)出現(xiàn)最多個(gè)體數(shù)量差異較大，如徑階中值為6 mm時(shí)，唐古特忍冬在上坡位的最多個(gè)體數(shù)為51株(叢)，中坡位為21株(叢)，下坡位為11株(叢)。在整個(gè)火燒跡地中，與上坡位和中坡位樹高階分布一樣，中、小徑級(jí)樹木數(shù)量占比較大，這與高度結(jié)構(gòu)相互印證，說(shuō)明了群落的更新能力較強(qiáng)、穩(wěn)定性較高，往正向演替[23-25]。

圖5 火燒跡地群落徑階個(gè)體數(shù)分布情況

圖6 火燒跡地上坡位處各主要樹種徑級(jí)階個(gè)體數(shù)分布情況

圖7 火燒跡地中坡位處各主要樹種徑級(jí)階個(gè)體數(shù)分布情況

圖8 火燒跡地下坡位處各主要樹種徑級(jí)階個(gè)體數(shù)分布情況

2.4 火燒跡地不同坡位群落物種多樣性特征

由表4可以看出，不同坡位的灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)值存在差異。在灌木層群落中，下坡位的物種豐富度R最大，上坡位次之，中坡位最??；Shannon-Wiener指數(shù)上坡位最大，下坡位次之，中坡位最??；Simpson指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)上坡位最大，中坡位次之，下坡位最小。在草木層群落中，物種豐富度R和Shannon-Wiener指數(shù)隨著坡位的上升逐漸減少；Simpson指數(shù)中坡位最大，上坡位最?。籔ielou均勻度指數(shù)中坡位最大，上坡位次之，下坡位最小。

表4 不同坡位處灌木層草本層群落物種多樣性變化

對(duì)于整個(gè)火燒跡地植被群落，除上坡位Simpson指數(shù)值草本層比灌木層小外，草本層的物種豐富度R、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)值都大于灌木層，但灌木層Pielou均勻度指數(shù)值都大于草木層。這說(shuō)明在火燒跡地中，草本層比灌木層物種豐富，優(yōu)勢(shì)度和多樣性高，但草本層群落分布沒(méi)有灌木層群落分布均勻。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

在研究區(qū)火燒跡地上，隨著坡位的升高，形成了唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落、箭竹-密生薹草群落和黑水柳-野草莓群落3種典型群落。根據(jù)實(shí)際走訪調(diào)查和查閱相關(guān)資料得知，黑水柳和野草莓主要生活在退化森林或受干擾的地區(qū)[26]，而下坡位以黑水柳和野草莓為主要建群種，群落的個(gè)體數(shù)量相較于上坡位和中坡位都偏少，原因是下坡位比較平坦，適于藏民生活放牧和梅花鹿(Cervusnippon)、野豬(Susscrofa)等人為活動(dòng)和野生動(dòng)物活動(dòng)，對(duì)下坡位灌木下層植被、枯落物厚度、土層厚度以及土壤密度等干擾較大[27]，從而降低群落個(gè)體數(shù)量，而動(dòng)物對(duì)黑水柳和野草莓的嗜口性較差，最后形成下坡位以黑水柳和野草莓為主要建群種格局[28]。動(dòng)物雖對(duì)中坡位和上坡位主要建群種的嗜口性較好，如箭竹、密生薹草等，但由于中坡位坡度較陡，動(dòng)物很難爬上山頂，局部小生境遭到的干擾較小，在不同坡位形成了生境異質(zhì)性，土壤的水肥氣熱良好，為中坡位和上坡位的植物演替提供了很好的演替條件[29-30]，從而使上坡位和中坡位群落的個(gè)體數(shù)量大于下坡位個(gè)體數(shù)量。干擾、坡位、坡度等環(huán)境因子是相同樹種在不同坡位個(gè)體數(shù)量存在較大差異的重要原因，對(duì)于不同樹種在同一坡位的個(gè)體數(shù)量差異較大，這主要是取決于群落物種間的競(jìng)爭(zhēng)作用和自身的生物學(xué)特性。上坡位和中坡位灌木層多個(gè)樹種重要值相差不明顯，優(yōu)勢(shì)種多樣，這主要還是由于受到的干擾較少，火燒跡地還正處于恢復(fù)初期，各樹種獲得的養(yǎng)分充足，種間競(jìng)爭(zhēng)較小，優(yōu)勢(shì)樹種呈現(xiàn)出多樣化[31-32]。草本層則相反，下坡位的優(yōu)勢(shì)種多樣，上坡位和中坡位優(yōu)勢(shì)種單一，原因是下坡位灌木層和草本層的演替受到了野生動(dòng)物、放牧和人為活動(dòng)等的干擾，林地上陽(yáng)光和資源空間充足，適合草本植物生長(zhǎng)，而上坡位和中坡位遭到的干擾較輕，整個(gè)灌木層群落蓋度較大，草本層植物對(duì)光的利用率減小，喜陰草種逐漸代替喜陽(yáng)草種，草本層演替達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，上坡位和中坡位優(yōu)勢(shì)種較下坡位單一[33-35]。

研究區(qū)范圍內(nèi)植物資源約有60科123屬314種[36]，在火燒跡地上，共調(diào)查到27科49屬60種植物，與未過(guò)火的林分相比，植被群落恢復(fù)15 a后，結(jié)構(gòu)組成依然單一，火燒跡地出現(xiàn)了紅樺更新先鋒種。而針葉樹種更新甚少，森林群落仍以灌木為建群種，這說(shuō)明火燒跡地森林生態(tài)系統(tǒng)仍需很長(zhǎng)的時(shí)間才能恢復(fù)到原有水平[12,37]。在森林恢復(fù)與重建的過(guò)程中，由于受到環(huán)境因子、氣候變化、競(jìng)爭(zhēng)作用、各種干擾等的影響，存在著很多的不確定性[38]。不同坡位的灌木層物種多樣性與植物群落科、屬和種組成的特征比例不同，均呈現(xiàn)出在上坡位和下坡位物種多樣性指數(shù)值與群落組成特征比例都比中坡位高，這與前人研究的隨著坡位的升高物種多樣性降低的結(jié)果相反[39]，這可能是由于上坡位坡度較小，地勢(shì)較平坦，水土流失不嚴(yán)重[37,40]，上坡位和中坡位流失的土壤元素和有機(jī)質(zhì)都富集于下坡位，從而使下坡位的土壤比較厚且肥沃[37,41]。上坡位除了物種豐富度小于下坡位外，其余3種物種多樣性指數(shù)均最高，這與上坡位的土層深度、枯落物厚度、各種干擾程度和生境異質(zhì)性有關(guān)，造成下坡位物種多樣性比上坡位低；研究區(qū)中坡位雖干擾不嚴(yán)重，但由于火燒跡地火后初期，植被較少，坡度較陡，可能導(dǎo)致水土流失比較嚴(yán)重，導(dǎo)致土層變薄，土壤養(yǎng)分降低[37,42]，從而使中坡位灌木層植被物種豐富度和多樣性較低。對(duì)于草本層，除Pielou均勻度指數(shù)外，物種豐富度和多樣性指數(shù)基本隨著坡位的升高而降低，物種多樣性指數(shù)普遍大于灌木層，草本層物種多樣性指數(shù)普遍大于灌木層，這是由于群落恢復(fù)15 a后仍處于初始演替階段，草本物種數(shù)量增加最快，且很快達(dá)到高峰[37,43]。與灌木層形成較大的差異，形成這種格局的可能是草本層植物耐陰性、適應(yīng)能力較強(qiáng)、生態(tài)位較寬等[44]。相較于草本層，灌木層可能受坡度、土層厚度，枯落物厚度、干擾因素和光競(jìng)爭(zhēng)等因素影響較大。草本層群落Pielou均勻度指數(shù)比灌木層低，說(shuō)明草本層群落各種群分布不均勻，灌木層群落進(jìn)行正向演替，對(duì)水肥氣熱的競(jìng)爭(zhēng)較大，進(jìn)而使草本層植物分布不均勻。

除下坡位高度結(jié)構(gòu)呈雙峰分布以外，火燒跡地群落高度結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出倒“J”型分布(即隨著樹高和徑級(jí)的增加，群落個(gè)體數(shù)量現(xiàn)出先升高而后降低的變化趨勢(shì)，株數(shù)減少幅度趨于平穩(wěn))，較低矮和小徑級(jí)植物數(shù)量占比較多，下坡位樹種數(shù)量少于上坡位和中坡位，這說(shuō)明下坡位可能長(zhǎng)期受到動(dòng)物活動(dòng)的干擾，對(duì)于幼樹的影響較大，降低幼苗數(shù)量，主要灌木樹高和地徑值較大；而中坡位主要由于坡度較大，上坡位和中坡位植被群落受到干擾較小，幼樹數(shù)量較多，較低高徑和小徑級(jí)數(shù)量占比大于下坡位。各主要樹種的高度結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出倒“J”型分布、正態(tài)和多峰連續(xù)分散分布，種群呈倒“J”型分布，說(shuō)明更新能力較強(qiáng)[45]，個(gè)別樹種呈正態(tài)分布或多峰分布且連續(xù)分散分布，說(shuō)明該種群穩(wěn)定性較高[23-25]；對(duì)于整個(gè)火燒跡地灌木群落來(lái)說(shuō)，總體呈倒“J”型分布，個(gè)別樹種種群又接近于正態(tài)或多峰連續(xù)分散分布，說(shuō)明目前還正處于正向演替階段，更新能力較強(qiáng)，穩(wěn)定性較高[23-25]。

3.2 結(jié)論

通過(guò)對(duì)火燒跡地恢復(fù)15 a后植被群落進(jìn)行初步分析，植物種組成受植被生物學(xué)特性、干擾因子、地形因子、生境異質(zhì)性等多因素的綜合作用，在不同坡位形成小生境，不同坡位群落的類型、物種組成、群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性存在著一定的差異。按不同坡位從上到下可依次劃分唐古特忍冬+扁刺薔薇-密生薹草群落、箭竹-密生薹草群落和黑水柳-野草莓群落3種典型群落。在這3種典型群落中，共調(diào)查到27科49屬60種植物。其中上坡位調(diào)查到23科28屬32種植物，中坡位調(diào)查到21科27屬33種植物，下坡位調(diào)查到25科40屬49種植物。除下坡位高度結(jié)構(gòu)呈雙峰分布以外，火燒跡地灌木群落高度結(jié)構(gòu)和徑級(jí)結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)出倒“J”型。除Pielou均勻度指數(shù)外，草本層物種多樣性指數(shù)總體優(yōu)于灌木層；灌木層下坡位植物種豐富度最高，但本研究的其他多樣性指數(shù)上坡位最高，草本層Shannon-Wiener指數(shù)隨坡位上升而逐漸降低，Simpson指數(shù)中坡位最高，上坡位最低，Pielou均勻度指數(shù)中坡位最高，下坡位最低。

本研究對(duì)火燒跡地上不同坡位處的典型群落進(jìn)行劃分，分析不同坡位處群落結(jié)構(gòu)、物種組成和生物多樣性等，可為后續(xù)深入探討重度火燒跡地群落恢復(fù)與重建、植物種內(nèi)種間關(guān)系、群落物種組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系、生物多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系等重要生態(tài)問(wèn)題的研究打下基礎(chǔ)，同時(shí)，為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)生態(tài)部門火燒跡地恢復(fù)與重建過(guò)程中的管理提供理論依據(jù)。