興安落葉松林生長季碳交換對氣候變化的響應(yīng)*

張揚，張秋良，李小梅，代海燕，王飛

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.中國林業(yè)科學(xué)院資源信息研究所，北京 100091；3.內(nèi)蒙古生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051)

氣候變化和大氣CO2濃度的升高是影響陸地森林生態(tài)系統(tǒng)的重要因子[1]。依據(jù)IPCC(AR5)報告可知，在1880—2012年間，全球平均氣溫升高0.85 ℃，CO2排放量較工業(yè)革命前增加40%，全球氣候變暖、大氣CO2氣體濃度上升等問題己成為事實[2]。在此背景下，森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)必然會受到氣候要素變化的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳水平衡也會因此發(fā)生改變。凈生態(tài)系統(tǒng) CO2交換量是衡量生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的主要指標(biāo)，對區(qū)域碳循環(huán)有著重要影響。

大興安嶺林區(qū)是我國最大的高緯度寒溫帶原始林區(qū)，作為我國東北平原重要的生態(tài)屏障，大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)在國家生態(tài)功能區(qū)中發(fā)揮著重要的碳平衡作用。其地域的特殊性，使得大興安嶺地區(qū)成為響應(yīng)全球氣候變化最敏感的區(qū)域之一[3]。興安落葉松林(Larixgmelinii)作為該地區(qū)的地帶性植被，其碳平衡的研究在全球氣候變化研究中具有極其重要的地位[4]。加強興安落葉松林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的研究對于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程機制，理解森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)動態(tài)過程具有重要意義。

以往對森林CO2交換量(net ecosystem exchange，NEE)的研究多采用渦度相關(guān)法[5-8]。這種方法可以對生態(tài)系統(tǒng)的碳通量情況進(jìn)行長時間的定點觀測，但由于輻射范圍有限且容易受到儀器本身的影響，渦度相關(guān)法的觀測數(shù)據(jù)可能存在一定程度上的錯誤與缺失。此外渦度相關(guān)法只能獲取特定時間地點條件下的森林NEE，無法對大尺度區(qū)域及全球NEE進(jìn)行測量，更無法對未來森林NEE的動態(tài)變化進(jìn)行預(yù)測。而Biome-BGC模型作為生理生態(tài)過程模型，涵蓋蒸騰作用、光合作用、分解作用、呼吸作用(自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸)以及光合產(chǎn)物的分配等主要生理生態(tài)過程，具有較高的科學(xué)性及可操作性，可以從多個尺度對不同植被類型的NEE進(jìn)行模擬與預(yù)測[9-13]。

本研究利用參數(shù)化后的Biome-BGC模型，對試驗地2013年興安落葉松林生長季NEE進(jìn)行模擬，分析NEE對區(qū)域氣候變化情景的響應(yīng)，并預(yù)測興安落葉松林NEE在未來氣候情景模式下的變化特征，旨在為興安落葉松林的合理經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站試驗區(qū)(50°49′～50°51′N，121°30′～121°31′E)。該試驗區(qū)位于呼倫貝爾根河市，地處我國大興安嶺北部，海拔800～1 000 m。該地區(qū)隸屬寒溫帶大陸季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒漫長，夏季短暫炎熱，年平均氣溫-5.4 ℃，極端高溫40 ℃，極端低溫-50 ℃。年降水量400～550 mm，其中，60%的降水集中于夏季。全年地表蒸發(fā)量800～1 200 mm，無霜期80 d，年日照時數(shù)2 800 h。研究區(qū)森林類型以興安落葉松構(gòu)成的明亮針葉林為主，主要樹種為興安落葉松，常見植物還有白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)等。地貌屬低山山地，土壤類型為棕色森林土，土層厚度為30～40 cm[14]。土壤中有分布廣泛的永凍層或季節(jié)性凍層，凍結(jié)層達(dá)3 m，凍結(jié)期將近為8個月。

1.2 Biome-BGC模型簡介

Biome-BGC模型[15]是由蒙大拿大學(xué)陸地動態(tài)數(shù)值模擬小組(Numerical Terradynamic Simulation Group,NTSG)研發(fā)的生物地球化學(xué)循環(huán)模型，是以日為步長通過光合作用、冠層輻射、氣孔導(dǎo)度等板塊對包括常綠針葉林(evergreen needleleaf forest，ENF)、常綠闊葉林(evergreen broadleaf forest，EBF)、落葉針葉林(deciduous needleleaf forest，DNF)、落葉闊葉林(deciduous broadleaf forest，DBF)、灌叢(evergreen shrub，Shrub)、C3草地(C3 grass)以及C4草地(C4 grass)的7種植被類型從立地尺度到全球尺度的碳、水通量進(jìn)行模擬。模型的驅(qū)動數(shù)據(jù)共分為3部分：第一部分為試驗地信息，包括經(jīng)緯度、海拔、土壤質(zhì)地等；第二部分為氣象數(shù)據(jù)，包括日均溫、日最高溫及最低溫、日降雨量、日太陽總輻射、日平均水汽壓及日長；第三部分為生理生態(tài)參數(shù)，包括更替率和死亡率參數(shù)，分配參數(shù)，碳氮參數(shù)，不穩(wěn)定、纖維素和木質(zhì)素參數(shù)，形態(tài)參數(shù)，氣孔導(dǎo)度及葉片水勢參數(shù)及其他參數(shù)。模型的運行模式有兩種：Spin-up模式和Normal模式。其中spin-up模式是從非常低的初始土壤碳水平開始，通過多次循環(huán)氣象數(shù)據(jù)，直至總碳水平穩(wěn)定。此模擬不使用重新啟動輸入文件，但會生成一個重新啟動輸出文件，以便在下一步中使用。接下來運行Normal模式可以生成最終模擬結(jié)果，并將結(jié)果以二進(jìn)制文件和文本文件的形式保存下來。

1.3 模型數(shù)據(jù)來源與處理

本研究利用大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站2013年通量塔實測NEE數(shù)據(jù)對參數(shù)化后的模型模擬NEE進(jìn)行驗證。模型所需的試驗地信息數(shù)據(jù)：經(jīng)緯度、海拔、坡度等根據(jù)實際調(diào)查獲得，土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站數(shù)據(jù)資源共享網(wǎng)(http://dxf.cern.ac.cn/meta/metaData)。Spin-up模式的氣象驅(qū)動數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古根河市氣象局，時間尺度為1968—2019年，normal模式所需的2013年氣象驅(qū)動數(shù)據(jù)來源于大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站數(shù)據(jù)資源共享網(wǎng)。所有氣象數(shù)據(jù)均通過MTCLIM小地形氣候模型進(jìn)行處理后，生成BIOME-BGC模型所需的氣象數(shù)據(jù)格式。生理生態(tài)參數(shù)主要來源于查閱文獻(xiàn)，針對個別不易測得且無文獻(xiàn)參考的數(shù)據(jù)，均采用模型初始值。詳細(xì)生理生態(tài)參數(shù)值見表1。

表1 興安落葉松Biome-BGC模型參數(shù)值

1.4 區(qū)域氣候及未來氣候變化情景設(shè)置

1.4.1 區(qū)域氣候情景設(shè)置

為分析興安落葉松林生長季NEE對區(qū)域氣候變化的響應(yīng)，本文設(shè)置3組不同氣候變化情景，對試驗地2013年6—10月NEE進(jìn)行模擬，研究興安落葉松NEE隨氣溫及降水增加或減少的變化情況。為區(qū)分各氣象要素的影響程度，前兩組情景采用控制變量法，只改變單一變量，分別模擬氣溫升高0.5、1.0、1.5、2.0 ℃和降水減少10%、減少20%、增加10%、增加20%的氣候變化情況。具體氣候變化情景見表2。

表2 區(qū)域氣候變化情景

1.4.2 未來氣候情景設(shè)置

為預(yù)估未來興安落葉松林NEE的變化情況，本研究通過分析根河市氣候變化特征，結(jié)合IPCC第五次氣候變化評估報告中所提出的預(yù)測排放情景，對未來氣候情景變化進(jìn)行設(shè)置(表3)。在設(shè)置模擬情景時，將溫度與降水在基于實測上升率的基礎(chǔ)上，每10年升高一次。其中，溫度及降水的基準(zhǔn)上升率為根河市1968—2019年實際上升率，CO2濃度來源于IPCC會議預(yù)測排放情景。在4種排放情景中，本研究選用最具代表性的RCP2.6低排放情和RCP8.5高排放情景作為實驗的預(yù)測排放情景。其中，在RCP2.6排放情景下， CO2濃度上升至490 mg/m3后下降；而在RCP8.5高排放情境下，大氣中CO2濃度將升高到1 370 mg/m3，其濃度變化路徑為持續(xù)上升[16]。

表3 未來氣候變化情景

2 結(jié)果與分析

2.1 Biome-BGC模型驗證

利用大興安嶺國家野外觀測站2013年6—10月的實測NEE數(shù)據(jù)，對優(yōu)化后模型的模擬數(shù)據(jù)進(jìn)行驗證。實測和模擬數(shù)據(jù)均通過SPSS軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將異常值剔除。由圖1可見，2013年實測NEE數(shù)據(jù)與模擬NEE數(shù)據(jù)存在顯著相關(guān)關(guān)系(R=0.705，P<0.01)，方差分析也表明，模型模擬NEE值與試驗地實測NEE值之間無明顯差異(P=0.59)。其中，2013年生長季實測NEE值為-2.14 gCO2/(m2·d)，模擬NEE為-1.91 gCO2/(m2·d)，模型模擬精度有明顯提升。這表明優(yōu)化后的Biome-BGC模型可以較好地模擬興安落葉松生長季NEE的大小。為了對模型模擬的時間序列趨勢做進(jìn)一步驗證，本研究分別計算了試驗地6—10月份實測NEE日平均值和模擬NEE的日平均值。

圖1 試驗地實測NEE與Biome-BGC模擬NEE之間的相關(guān)關(guān)系

由圖2可見，實測NEE值與模擬NEE值在6月開始減小，并在7月到達(dá)最低點，8、9月的NEE值開始增加，10月實測NEE值有較小的下降趨勢，而模擬NEE值持續(xù)上升?？傮w來說，實測NEE與模擬NEE在時間序列上的波動大致相同。因此，Biome-BGC模型可以用于模擬興安落葉松生長季NEE值及其變化趨勢。

圖2 試驗地實測NEE與Biome-BGC模擬NEE的變化趨勢

2.2 興安落葉松林生長季NEE與氣候因子的關(guān)系

2.2.1 區(qū)域氣候分析

本研究利用試驗地氣候數(shù)據(jù)分析該地2013年生長季氣溫及降水變化情況。2013年生長季日平均溫度13.61 ℃，標(biāo)準(zhǔn)差8.98 ℃，最高溫出現(xiàn)在7月31日，為26.78 ℃，最低溫出現(xiàn)在10月28日，為-7.37 ℃。6、7、8月日平均溫度較高，從9月起試驗區(qū)日平均溫度開始明顯下降。此外，2013年生長季總降水量為24.3 mm，降水主要集中于8、9月，10月降水量最少，僅為0.6 mm。

2.2.2 興安落葉松林模擬NEE與氣候因子的線性關(guān)系

如圖3所示，在分析2013年生長季興安落葉松模擬NEE與氣候因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，2013年試驗地日平均值NEE與氣溫之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.9，P<0.01)，2013年生長季NEE與降水之間不存在明顯相關(guān)關(guān)系。

圖3 試驗地氣溫和降水變化情況

為了進(jìn)一步研究興安落葉松林生長季NEE與氣候因子的關(guān)系，對2013年逐月模擬NEE與氣象因子的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，2013年6、8、9月，興安落葉松林NEE與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(R=-0.724、R=-0.911、R=-0.734，P<0.01)，7、10月興安落葉松NEE與溫度則不存在明顯相關(guān)關(guān)系。此外，2013年6—10月的模擬NEE與降水之間均不存在明顯相關(guān)關(guān)系。這表明氣溫是限制興安落葉松林生長季模擬NEE的重要氣候因子，而降水對于生長季NEE無明顯作用。

2.2.3 興安落葉松林模擬NEE對氣候因子變化的響應(yīng)

本研究通過設(shè)置區(qū)域氣候變化情景，模擬興安落葉松生長季NEE的變化情況，分析NEE對氣溫及降水變化的響應(yīng)。如表4所示，在升溫設(shè)置中，興安落葉松林生長季各月NEE值均有所減小，這說明了隨著溫度的上升，生態(tài)系統(tǒng)的凈生產(chǎn)力增加，興安落葉松林的碳匯能力也隨之增大。在升溫2 ℃時，興安落葉松林碳匯能力最強，其日平均值為-2.45 gCO2/(m2·d)。在改變降水的設(shè)置中，興安落葉松林NEE對環(huán)境因子的響應(yīng)較弱，當(dāng)降水減少10%、減少20%時，興安落葉松林碳匯能力有小幅度下降。當(dāng)降水增加10%時，興安落葉松林的碳匯能力開始小幅度上升。而當(dāng)降水增加20%時，興安落葉松林碳匯能力則從上升轉(zhuǎn)為下降。NEE值在第3組情景下的變化趨勢與第2組大致相同。綜上所述，當(dāng)溫度梯度升高時，興安落葉松林碳匯能力持續(xù)增強，這進(jìn)一步表明目前溫度是限制興安落葉松林碳匯能力的主要氣候因子。正常情況下的降水對NEE影響不大，而隨著土壤水分的增加，土壤呼吸作用增強，生態(tài)系統(tǒng)碳排放量也會隨之增大。

表4 NEE日均值對區(qū)域變化情景的響應(yīng)

2.3 未來氣候情景下興安落葉松林NEE變化

2.3.1 根河市氣候特征分析

在對根河市1968—2019年氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,結(jié)果見圖4。

圖4 根河市氣候變化情況

由圖4可知，根河市地區(qū)年平均氣溫波動幅度較大，整體呈上升趨勢，上升率為0.5 ℃/10 a。從1991年開始根河市年平均氣溫開始顯著上升，在近29 a中，年平均氣溫最低值出現(xiàn)在2012年，為-4.05 ℃，最高值出現(xiàn)在2007年，為-1.98 ℃。從時間上看，1968—1991年的年平均氣溫為-4.61 ℃，1991—2019年的平均氣溫為-3.157 ℃，增溫明顯。此外，根河市年平均最高溫和年平均最低溫均呈現(xiàn)上升趨勢。其中年平均最高溫的上升率(每10 a上升幾度)為0.43 ℃/10 a，其最大值出現(xiàn)在2010年，為38.5 ℃。年平均最低溫的上升率為0.66 ℃/10 a，最低溫為-49.1 ℃，出現(xiàn)在1969年。

根河市平均降水量年際波動較大，但整體增加趨勢較弱。年平均降水量上升率(每10 a增加百分之幾)為0.85%/10 a，其中2013年平均降水量最大，達(dá)857.1 mm，而2002年平均降水量最少，為255.6 mm。綜上所述，根河市氣溫升高速率明顯高于降水增加速率，表明根河地區(qū)很可能正在向“暖干化”的趨勢發(fā)展。

2.3.2 未來氣候條件下興安落葉松林NEE的變化趨勢

為了方便研究興安落葉松林NEE值在未來氣候情景下的變化情況，本研究以10 a為單位，以初始數(shù)據(jù)(CO2濃度為394 mg/m3)為對照，對不同排放情景下的NEE值進(jìn)行模擬分析。

如圖5所示，初始條件下的NEE值整體呈下降趨勢，并在2080—2089年時下降為負(fù)值(呈碳匯狀態(tài))。其中，2090—2099年日平均NEE值略高于2080—2089年，這是因為2090—2099年模擬NEE值所基于的基礎(chǔ)溫度(15.16 ℃)要低于2080—2089年(15.23 ℃)，溫度升高時，植物的光合作用也隨之增強。此外，在對未來NEE值變化進(jìn)行模擬時發(fā)現(xiàn)，因為基于相同的氣象數(shù)據(jù)，2種排放情境下生長季NEE日平均值在組內(nèi)的變化趨勢大致相同(圖5)。但由于受到CO2濃度的影響，興安落葉松林NEE在 RCP2.6和RCP8.5排放情境中表現(xiàn)出了不同的變化特征。在RCP2.6低排放情景下，日平均NEE值整體低于初始數(shù)據(jù)(碳匯能力增強)，而在RCP8.5高排放情景下，日平均NEE值則高于初始數(shù)據(jù)，且整個生長季均表現(xiàn)為碳源。

圖5 未來氣候情景下NEE日均值的變化情況

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究通過優(yōu)化后的Biome-BGC模型對試驗地2013年生長季NEE進(jìn)行模擬，結(jié)果顯示，模擬NEE值與實測NEE值呈極顯著相關(guān)關(guān)系(R=0.705，P<0.01)，且二者在時間序列上波動較為一致，模擬NEE值與實測NEE值都由6月份開始下降，在7月份到達(dá)最小，繼而持續(xù)上升。此外，周麗艷[17]指出，興安落葉松原始林6月份NEE值為-0.49～0.26 mgCO2/(m2·s)，本研究結(jié)果在此范圍之內(nèi)(-0.041～-0.02 mgCO2/(m2·s))。西伯利亞興安落葉松原始林7月中下旬的NEE平均值約為-0.032 mgCO2/(m2·s)[18]，與本研究結(jié)果基本一致[-0.036 mgCO2/(m2·s)]。

在分析興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)，興安落葉松林生長季模擬NEE值主要受到溫度因子的限制，與日平均氣溫之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。而降水量與模擬NEE值之間則不存在明顯相關(guān)關(guān)系。這一結(jié)論與李小梅等[19]、孟軍貴等[20]、張慧東等[21]的研究結(jié)果一致。溫度的升高會提高Rubisco酶的活性，從而增強植物的光合作用，促進(jìn)了植物的固碳能力[4]。而7月份的基礎(chǔ)氣溫較高，升溫設(shè)置可能會增加葉子的蒸騰速率，造成葉片失水嚴(yán)重，植物氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致CO2供應(yīng)不足，從而影響植物的光合速率。到了生長季末期的10月份，隨著葉片的凋落，溫度對于NEE的影響程度也會隨之下降。此外，研究地降雨充沛，腐殖質(zhì)層較厚，土壤持水力強，水分并不是當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的限制因子[22]。而增加降水的設(shè)置可能會導(dǎo)致研究區(qū)土壤水分含量的升高，加強了生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用，增加了碳的釋放[19]。

運用Biome-BGC模型對未來氣候情景下興安落葉松林NEE的變化情況進(jìn)行模擬分析時發(fā)現(xiàn)(圖5)，在RCP2.6的低排放情景下，興安落葉松林NEE值低于初始數(shù)據(jù)，而在RCP8.5的高排放情境下興安落葉松林NEE值則高于初始數(shù)據(jù)。這說明CO2濃度的升高，在短期內(nèi)會對興安落葉松林的碳匯能力產(chǎn)生促進(jìn)作用，而當(dāng)CO2濃度長期維持在較高的水平時，其對植物固碳能力的促進(jìn)作用將轉(zhuǎn)化為抑制作用，并且當(dāng)大氣中CO2濃度達(dá)到一定程度后，興安落葉松林生態(tài)系統(tǒng)將由碳匯向碳源轉(zhuǎn)變。CO2濃度增加對生態(tài)系統(tǒng)碳交換的影響比較復(fù)雜，首先表現(xiàn)為對植物光合作用的影響。隨著CO2濃度的升高，植物Rubisco酶的活性逐步增強，從而促進(jìn)了植物的光合速率，植物的碳匯能力也隨之提升[23]。錢楊等[24]在研究長白落葉松(L.olgensis)、日本落葉松(L.kaempferi)和興安落葉松等針葉樹種光合作用與CO2濃度之間的關(guān)系時也證明了在CO2濃度升高的情況件下，興安落葉松林的光合作用在短期內(nèi)會有大幅提高，但隨著處理時間的增長，植物的光合能力會逐漸下降，呼吸作用增強，在消耗已經(jīng)固定的大部分碳水化合物后，光合能力下調(diào)現(xiàn)象出現(xiàn)。此外，CO2濃度的上升往往伴隨著空氣溫度的增加，有研究表明北方針葉林生態(tài)系統(tǒng)NEE的最適氣溫是20～30 ℃[17]，當(dāng)環(huán)境溫度超過生態(tài)系統(tǒng)最適溫度時，興安落葉松林的碳匯能力將會降低。過高的環(huán)境溫度會導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)凍土消融，土壤呼吸作用會隨之增強，生態(tài)系統(tǒng)總呼吸增加，碳釋放增多[25]。綜上所述，興安落葉松林固碳能力的衰弱，也可從側(cè)面反映出其植被生產(chǎn)能力的下降。由此可見，在全球氣候變暖的條件背景下，CO2濃度過高將會抑制興安落葉松的生長，使其分布面積大幅減少。此外，氣溫的升高會導(dǎo)致研究區(qū)凍土界限北移，興安落葉松林的分布也會隨之向北移動，甚至移出境外[26]。因此，對興安落葉松林碳通量情況的研究是反映森林生態(tài)系統(tǒng)對未來氣候情景變化的重要手段。

3.2 結(jié)論

基于Biome-BGC模型，模擬了試驗地興安落葉松林NEE對區(qū)域氣候變化的響應(yīng)，預(yù)測了NEE在未來氣候情境下的變化，結(jié)論如下：Biome-BGC模型能夠較好地模擬興安落葉松林NEE值及其動態(tài)變化。2013年生長季模擬日平均NEE值為-2.05 gCO2/(m2·d)，7月碳匯能力最強，其NEE平均值為-3.11 gCO2/(m2·d)。研究區(qū)興安落葉松林NEE與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中6、8、9月NEE與氣溫呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與降水之間則不存在明顯相關(guān)關(guān)系。RCP2.6排放情景對于碳匯能力的增強具有促進(jìn)作用，RCP8.5排放情景則削弱了興安落葉松林的碳匯能力。