局域種庫對(duì)云南干熱河谷植物多樣性的影響*

劉方炎，高成杰，馮德楓，李昆

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650233；2.云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，云南 元謀 651300)

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，物種共存和生物多樣性的維持是基于物種生態(tài)位分化的群落構(gòu)建理論[1-3]，競(jìng)爭排除原理是這一理論的基礎(chǔ)。在競(jìng)爭激烈的植物群落中，不同物種之間通過對(duì)同一生態(tài)位的競(jìng)爭而發(fā)生生態(tài)位分化，進(jìn)而形成了多物種的穩(wěn)定共存，這種穩(wěn)定狀態(tài)最終決定了群落的物種多樣性；但在競(jìng)爭較弱的植物群落中，物種生態(tài)位分化不明顯，多物種仍然能夠穩(wěn)定共存，即用生態(tài)位分化理論無法很好地解釋這一現(xiàn)象。因此，許多學(xué)者認(rèn)為，將生態(tài)位分化理論與強(qiáng)調(diào)物種生態(tài)等價(jià)性的中性理論結(jié)合能較好地解釋群落構(gòu)建的機(jī)理，并強(qiáng)調(diào)了擴(kuò)散和隨機(jī)過程對(duì)群落中物種共存和多樣性特征的影響[3]。

群落中物種共存和生物多樣性的維持是進(jìn)化、歷史和生態(tài)尺度上的過程決定的[4]。越來越多的生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，區(qū)域生境中潛在的物種庫(或稱種庫)在很大程度上對(duì)其起著決定作用，并由此提出了種庫假說[5-10]。根據(jù)空間尺度的大小和實(shí)際操作的便利，種庫主要分為兩個(gè)層次，即局域(或區(qū)域)種庫和實(shí)際種庫[9-11]。局域(或區(qū)域)種庫通常指可以進(jìn)入某一特定群落的潛在物種數(shù)量，即“原”群落(null community)中物種的數(shù)量，它由地史過程和區(qū)域過程所決定。實(shí)際種庫即對(duì)象群落中實(shí)際調(diào)查的物種數(shù)量，它主要由競(jìng)爭、捕食和干擾等局域過程和局域(或區(qū)域)種庫共同決定[4,10]。

種庫假說認(rèn)為群落內(nèi)物種之間存在生態(tài)位的分化，發(fā)生在個(gè)體水平上的隨機(jī)性和擴(kuò)散作用在群落物種共存和生物多樣性的維持上起著重要作用。目前，爭論的關(guān)鍵點(diǎn)在于，區(qū)域過程(如物種的形成、遷移擴(kuò)散和消亡等)和局域過程(如競(jìng)爭、捕食和干擾等)在對(duì)象群落實(shí)際種庫物種組成和多樣性的形成過程中各自所占比例有多大[12]。如果區(qū)域過程(具有隨機(jī)性)在對(duì)象群落物種共存和多樣性維持過程中占主導(dǎo)作用，群落中實(shí)際種庫的物種組成和區(qū)系成分與局域(或區(qū)域)種庫不會(huì)存在明顯差異；如果局域過程(具有非隨機(jī)性)在對(duì)象群落物種共存和多樣性維持過程中占主導(dǎo)作用，群落中實(shí)際種庫的物種組成和區(qū)系成分將會(huì)與局域(或區(qū)域)種庫存在明顯差異。

干熱河谷植被是我國植被中比較獨(dú)特的一種干旱植物群落類型，呈現(xiàn)出群落結(jié)構(gòu)單一、樹木矮化而散生、旱生禾草發(fā)達(dá)的稀樹灌木草叢狀，具有非地帶性、稀有性和脆弱性等特點(diǎn)。植物多樣性的維護(hù)是該區(qū)域生態(tài)治理的一個(gè)重要方面。目前為止，不同植物群落實(shí)際種庫的物種組成和區(qū)系特征與局域種庫之間的關(guān)系尚缺乏基本的研究。本研究通過總結(jié)歷年來的研究資料，比較分析了不同類型植物群落的物種組成與局域種庫之間的關(guān)系，目的在于揭示干熱河谷區(qū)局域種庫在植物群落構(gòu)建、物種組成和多樣性維持上的重要性。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

干熱河谷位于我國西南地區(qū)，大致跨越6個(gè)緯度和5個(gè)經(jīng)度(23°00′～ 29°00′N、98°50′～ 103°50′E)。區(qū)域地貌主要特點(diǎn)是大江、大河及其大支流兩側(cè)的高、中山峽谷地貌。本研究位于金沙江干熱河谷最為典型地段——元謀壩區(qū)。全年降雨量634 mm，年干燥度3.30，在我國干旱氣候分類系統(tǒng)中，屬于半干旱類型。區(qū)域內(nèi)降雨量的分配極為不均：雨季短暫(4～5個(gè)月)，集中了全年降雨量的92 %，旱季漫長(7～8個(gè)月)，極為干旱。年平均氣溫21.8 ℃，最熱月平均氣溫27 ℃，最冷月平均氣溫14 ℃，日均溫≥10 ℃天數(shù)大于350 d。區(qū)域土壤以燥紅土為主，水稻(Oryzasativa)種植雙季稻，一年三熟。氣候類型與世界典型薩王納地區(qū)極為類似。區(qū)域植被在外觀上呈稀樹草原狀，具有獨(dú)特的植物區(qū)系組成，常被稱為“半薩王納植被(semi-savanna)”或“河谷型薩王納植被(savanna of valley type)”[13]。

1.2 研究方法

2005—2018年間，通過野外實(shí)地踏查完成了研究區(qū)內(nèi)已監(jiān)測(cè)到的種子植物物種的收錄，并針對(duì)研究區(qū)內(nèi)主要植物群落灌木層、草本層植物物種組成和植物多樣性特征進(jìn)行了調(diào)查和監(jiān)測(cè)。樣地設(shè)置和調(diào)查的具體方法為：在每種植物群落中設(shè)置6個(gè)10 m×10 m的大樣方，調(diào)查群落內(nèi)灌木層植物，記錄物種名稱、株叢數(shù)、冠幅、生長狀況，以及樣方的海拔、坡度、坡向、坡位、優(yōu)勢(shì)種更新特征等指標(biāo)；采用相鄰格子法把每個(gè)10 m×10 m的樣方細(xì)分為4個(gè)5 m×5 m的樣方，在5 m×5 m的樣方正中間設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的小樣方調(diào)查群落內(nèi)的草本層植物，記錄物種名稱、株(叢)數(shù)、平均高度及蓋度，以及幼苗的名稱、高度、數(shù)量等林下更新狀況。不同植物群落基本概況見表1。

表1 不同植物群落基本概況

1.3 數(shù)據(jù)來源、處理與分析

本研究中使用的局域種庫是在多年來實(shí)地調(diào)查收錄的植物名錄基礎(chǔ)上，結(jié)合研究區(qū)歷年來相關(guān)學(xué)者的研究結(jié)果[13-16]總結(jié)而成。種子植物分布區(qū)類型劃分時(shí)，屬的分布區(qū)類型采用吳征鎰的標(biāo)準(zhǔn)[17]進(jìn)行劃分。植物群落與局域種庫的屬和種的分布特征以及區(qū)系特征采用皮爾遜相關(guān)性系數(shù)(Pearson Correlation Coefficient)進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 局域種庫中屬和種的特征

局域種庫中，種子植物屬和種的數(shù)目最多的3個(gè)科均為禾本科(Gramineae)、蝶形花科(Fabaceae)和菊科(Compositae)。除此之外，唇形科(Labiatae)、大戟科(Euphorbiaceae)、爵床科(Acanthaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)和莎草科(Cyperaceae)等種子植物屬的數(shù)目相對(duì)較多；莎草科、錦葵科(Malvaceae)、唇形科、大戟科、蘇木科(Caesalpiniaceae)和蓼科(Polygonaceae)等種子植物種的數(shù)目相對(duì)較多。由于研究區(qū)內(nèi)單種屬植物較多，有17個(gè)科種子植物屬的數(shù)目和種的數(shù)目均排在前20的科中(圖1、圖2)。從屬的分布區(qū)類型看，局域種庫中熱帶分布的屬占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，合計(jì)達(dá)70%以上(圖3)。

圖1 局域種庫中屬的數(shù)目最多的前20科

圖2 局域種庫中種的數(shù)目最多的前20科

圖3 局域種庫中種子植物屬的分布區(qū)類型(數(shù)據(jù)引自歐曉昆,1988)[16]

2.2 實(shí)際種庫中屬的組成特征

不同植物群落實(shí)際種庫中屬的組成特征存在較大差異(圖4)。在人工恢復(fù)植物群落中，除了印楝(Azadirachtaindica)純林(C11)外，其它群落中，包括赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)+車桑子(Dodonaeaviscosa)混交林(C2)、赤桉+銀合歡(Leucaenaleucocephala)混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門答臘金合歡(Acaciaglauca)混交林(C10)均為禾本科或蝶形花科植物在屬的組成上占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；印楝純林中，除了蝶形花科植物外，菊科植物也在屬的組成上占有較大比例。不同天然次生植物群落中，禾本科和蝶形花科植物所占比例仍然較高，但屬的數(shù)目排在前3位的科呈現(xiàn)多樣化的特點(diǎn)，除了禾本科、蝶形花科和大戟科外，還有唇形科、菊科、莎草科，表明天然次生植物群落在屬的組成上單個(gè)科植物具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象有所減弱，呈現(xiàn)出更加多元化的特點(diǎn)。

圖4 局域種庫和實(shí)際種庫(植物群落)中屬的組成特征比較

從不同植物群落實(shí)際種庫與局域種庫在屬的組成上的比較可知，人工恢復(fù)植物群落中，除了赤桉+車桑子混交林(C2)的實(shí)際種庫與局域種庫之間呈顯著相關(guān)(P<0.05)外，其它植物群落的實(shí)際種庫與局域種庫之間均沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)；天然次生植物群落中，所有群落的實(shí)際種庫均與局域種庫呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。表明局域種庫對(duì)大多數(shù)植物群落實(shí)際種庫屬的組成特征具有顯著或極顯著影響。

2.3 實(shí)際種庫中種的組成特征

不同植物群落實(shí)際種庫中種的組成特征與屬的組成特征無明顯差異(圖4、圖5)，實(shí)際種庫中種的數(shù)目所占比例與屬的數(shù)目所占比例基本保持一致。表明實(shí)際種庫中單種屬植物所占比例較高。

圖5 局域種庫和實(shí)際種庫(植物群落)中種的組成特征比較

從實(shí)際種庫與局域種庫在種的組成上的比較可知，除了赤桉+銀合歡混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門答臘金合歡混交林(C10)和印楝純林(C11)等人工恢復(fù)植物群落外，其它植物群落實(shí)際種庫種的組成特征均與局域種庫呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。表明局域種庫對(duì)天然次生植物群落和少量人工恢復(fù)植物群落實(shí)際種庫種的組成特征具有顯著或極顯著的影響。

2.4 實(shí)際種庫中屬的分布區(qū)類型

不同植物群落實(shí)際種庫屬的分布區(qū)類型中，除了世界分布類型以外，熱帶分布成分均占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但不同植物群落屬的分布區(qū)類型存在較大差異(表2)。人工恢復(fù)植物群落中，除了印楝純林(C11)外，其它植物群落，包括赤桉+車桑子混交林(C2)、赤桉+銀合歡混交林(C3)、赤桉純林(C4)、銀合歡純林(C9)、印楝+蘇門答臘金合歡混交林(C10)實(shí)際種庫屬的分布區(qū)類型均少而集中，天然次生植物群落中植物屬的分布區(qū)類型相對(duì)較多，但與局域種庫相比，仍然不完整。研究結(jié)果表明：不同植物群落實(shí)際種庫中的物種豐富度仍有很大的上升潛力。

表2 局域種庫和實(shí)際種庫中屬的分布區(qū)類型比較

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示，不同類型植物群落的實(shí)際種庫在屬的分布區(qū)類型上與局域種庫均呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。結(jié)果表明局域種庫對(duì)植物群落實(shí)際種庫屬的分布區(qū)類型具有顯著或極顯著影響。

3 討論

3.1 局域種庫特征及其代表性

在研究局域種庫與對(duì)象群落(實(shí)際種庫)植物種類組成和多樣性特征的關(guān)系方面，種庫的確定是最為困難的。根據(jù)空間尺度的大小，種庫可以分為區(qū)域種庫、局域種庫和實(shí)際種庫[11]。局域種庫是指分布在某一局域尺度上(如某一特定流域等)、能夠在對(duì)象群落中潛在共存的一群物種[4,10]。區(qū)域種庫涉及的范圍和面積更大，但在實(shí)際操作過程中，很難明確區(qū)域種庫和局域種庫的界限。這也是大多數(shù)學(xué)者沒有將這一潛在共存種庫進(jìn)行細(xì)分的重要原因[10,18-21]。因此，在研究過程中，首先應(yīng)該確定的是種庫涉及的區(qū)域范圍。涉及面積過大，地形、地貌以及氣候差異也會(huì)較大，種庫不具有典型的代表性。故無論將這一種庫稱作局域種庫還是區(qū)域種庫，只要它涉及的范圍或表示的類型可以代表某一群落中能夠潛在共存的一群物種即可。本研究中涉及的植物群落均位于元謀壩區(qū)海拔1 600 m以下的干熱河谷區(qū)，在地貌特點(diǎn)和氣候指標(biāo)上明顯不同于四周的高原環(huán)境，使用金沙江干熱河谷典型地段——元謀壩區(qū)作為局域種庫的研究范圍，具有較強(qiáng)的代表性。

通常，采用不同的方法明確區(qū)域內(nèi)完整的植物區(qū)系資料和植物分布的環(huán)境信息，是確定一個(gè)區(qū)域植物種庫的必需環(huán)節(jié)。研究表明，利用Braun-Blanquet 法瑞植物社會(huì)學(xué)方法確定植物種庫的效果好于生態(tài)學(xué)的方法(基于物種的Ellenberg指數(shù))[10]。干熱河谷植被是我國極為特殊的植被類型，一直受到學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注。Braun-Blanquet 法瑞植物社會(huì)學(xué)學(xué)派作為植物生態(tài)學(xué)研究的四大學(xué)派之一，其理論和方法也被廣泛用于干熱河谷植被的研究。目前，作為金沙江流域最為典型的干熱河谷區(qū)，元謀壩區(qū)的植被類型、植物區(qū)系特征、生態(tài)環(huán)境狀況、特征種、標(biāo)志種、廣布種和特有種均已非常明確[13-16]。本研究中使用的局域種庫，是在多年研究過程中收集整理的物種庫基礎(chǔ)上，結(jié)合研究區(qū)內(nèi)已有的研究成果總結(jié)而成，相對(duì)準(zhǔn)確和完整，具有一定可信度。

3.2 局域種庫與實(shí)際種庫之間的關(guān)系

局域種庫大小主要由大尺度的地史過程(如地球氣候變化)和區(qū)域過程(如物種的形成、滅絕、遷入和遷出)所決定。生境類型的面積越大、地質(zhì)年代越古老，局域種庫就越大，實(shí)際群落中物種豐富度就越高[10]。局域種庫對(duì)植物群落物種共存和物種豐富度(即實(shí)際種庫大小)具有重要影響。但由于植物群落所處的環(huán)境不同，實(shí)際種庫除了受到局域種庫限制外，還受局域過程，如競(jìng)爭、捕食和干擾等因素的嚴(yán)重影響，因此，不同立地條件下植物群落的實(shí)際種庫與局域種庫之間的關(guān)系是不同的。而局域過程對(duì)實(shí)際種庫的相對(duì)重要性在不同環(huán)境條件下也是存在差異的[11]。研究表明，當(dāng)植物群落內(nèi)物種競(jìng)爭較弱時(shí)(空余生態(tài)位充足)，實(shí)際種庫隨局域種庫的增加而增加；當(dāng)群落內(nèi)物種競(jìng)爭激烈時(shí)(空余生態(tài)位缺乏)，實(shí)際種庫大小上升到一定程度后將達(dá)到飽和而不再上升[22]。本研究中，在屬和種的組成特征方面，天然次生植物群落和極少量人工恢復(fù)植物群落的實(shí)際種庫與局域種庫存在顯著或極顯著相關(guān)。表明在這些植物群落的實(shí)際種庫大小受到局域種庫的顯著或極顯著影響。此時(shí)，若群落內(nèi)空余生態(tài)位充足，其物種豐富度和植物多樣性仍有較大上升空間；若空余生態(tài)位缺乏，其物種豐富度和植物多樣性可能已經(jīng)達(dá)到飽和狀態(tài)而不再上升了。其具體情況有待進(jìn)一步研究。另一方面，大多數(shù)人工恢復(fù)植物群落的實(shí)際種庫與局域種庫并沒有顯著相關(guān)性。表明在這些植物群落中實(shí)際種庫大小并沒有受到局域種庫的顯著影響，受到局域過程，如競(jìng)爭、捕食和環(huán)境變動(dòng)(干擾)等因素的影響可能更加嚴(yán)重。在屬的分布區(qū)類型上，所有植物群落的實(shí)際種庫均與局域種庫呈顯著或極顯著相關(guān)，表明研究區(qū)內(nèi)所有植物群落的實(shí)際種庫在植物區(qū)系特征上與局域種庫均是一致的，這與整個(gè)研究區(qū)生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。