坡位對芳樟矮林生物量空間分配和精油產(chǎn)量的影響

（南昌工程學(xué)院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西 南昌 330099）

香樟Cinnamomum camphora是熱帶和亞熱帶常綠闊葉樹種的代表，為我國Ⅱ級保護(hù)植物和特有分布樹種。目前江西是香樟資源總量最多的省份，全省各地遍布樟樹天然林和人工林[1]。香樟是天然香料芳香油來源的主要樹種之一，其體內(nèi)富含芳樟醇、樟腦、1,8-桉葉油素、檸檬醛、龍腦、異橙花叔醇和黃樟油素等重要化學(xué)物質(zhì)[2]，其中芳樟醇是當(dāng)今世界上用途最廣、用量最大的香料[3]，大面積人工種植芳樟醇型香樟并對其綜合開發(fā)利用前景廣闊。為了在較短的時期內(nèi)盡快提供林產(chǎn)化工原料，滿足市場對天然樟油的需求，同時又不以破壞生態(tài)環(huán)境為代價，營建芳樟矮林是重要的途徑。目前以枝葉提取精油為目的的芳樟矮林在江西、福建和廣西等地勃然興起，江西在撫州、吉安等地種植面積接近0.333萬hm2，并規(guī)劃在“十三五”期間發(fā)展以芳樟為主的化工原料林達(dá)1.333萬hm2。然而以枝葉提取精油的矮林栽培技術(shù)尚處在起步階段。芳樟精油產(chǎn)量受立地條件的影響很大，其中坡位為主要的影響因素[4]。前人在不同坡位對林木生長的影響做了大量的研究。油松生物量積累表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡[5]，木荷[6]、水曲柳[7]、毛竹[8]等林木表現(xiàn)相同的規(guī)律，且木荷上坡的單株生物量只有下坡的41.9%，各器官生物量在其他坡位均明顯低于下坡[6]。在生物量的空間分配上不同樹種存在差異。不同坡位杉木及樟樹混交林的研究表明：杉木和樟樹的單株生物量均表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡，且不同坡位杉木生物量分配率為主干＞葉片＞側(cè)枝，而樟樹表現(xiàn)為主干＞側(cè)枝＞葉片[9]。部分研究表明坡位效應(yīng)在林分早期尚不明顯，隨林齡增加凸顯。但是目前不同坡位對芳樟矮林的影響研究較少。因此，本研究以芳樟為研究對象，探討不同坡位對芳樟矮林生長特性、生物量積累和空間分配以及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的影響，從而為芳樟矮林高產(chǎn)高效栽培模式的建立奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)方案

試驗(yàn)林位于江西省金溪縣芳樟矮林基地，位于贛東中部，116°27′～117°03′E，27°41′～28°06′N，海拔為46 m。氣候?yàn)閬啛釒駶櫄夂?，年均氣?7.7℃，年均降水量1 856 mm。該林分于2017年3月營造，造林苗齡為1年生，株行距為1.0 m×1.5 m。試驗(yàn)設(shè)置3個處理，分別為上坡位、中坡位和下坡位。在不同坡位選取代表植株生長的10 m×5 行的樣方，每個處理3次重復(fù)；于2018年7月當(dāng)?shù)匕挚撤テ诓蓸?，每個樣方隨機(jī)選取5株芳樟，在距離地面30 cm 處砍伐，寫好編號后把植株帶回實(shí)驗(yàn)室。分別測定如下指標(biāo)：

芳樟生長發(fā)育指標(biāo)：調(diào)查植株株高、基徑、葉面積等生長發(fā)育指標(biāo)；

生物量積累和空間分配：在室內(nèi)將植株分為主干、側(cè)枝和葉片后稱鮮質(zhì)量，隨后放入80℃烘箱中烘至恒質(zhì)量，分別稱量各器官干質(zhì)量。計(jì)算得出芳樟植株生物量及不同器官的生物量分配比例；

精油含量和產(chǎn)量：稱取植株的主干、側(cè)枝和葉片鮮樣200 g 左右，用水蒸氣蒸餾法得到精油，同時利用快速水分測定儀分別速測各器官的水分含量，以精油量/生物量干質(zhì)量作為精油含量的指標(biāo)。并根據(jù)生物量計(jì)算出精油產(chǎn)量和產(chǎn)量空間分配比例。

1.2 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2016 軟件進(jìn)行處理，并用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 坡位對芳樟矮林生長指標(biāo)的影響

芳樟矮林各項(xiàng)生長指標(biāo)在不同坡位間總體表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡（表1）。不同坡位間的株高差異均顯著，與上坡相比，中坡和下坡分別增加了28.71%和66.01%；中坡和下坡的基徑顯著大于上坡，分別高出85.72%和111.43%，下坡和中坡之間基徑差異不顯著；與上坡相比，中坡和下坡的葉面積分別增加了74.09%和99.87%，其中下坡的葉面積顯著大于上坡，但下坡和中坡及中坡和上坡之間差異不顯著。

表1 不同坡位芳樟矮林生長指標(biāo)?Table1 Growth indexes of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

2.2 坡位對芳樟矮林生物量和空間分配的影響

芳樟矮林生物量在不同坡位總體表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡，其中葉片生物量、側(cè)枝生物量和單株總生物量的差異顯著，并且均表現(xiàn)為下坡顯著高于上坡，下坡和中坡及中坡和上坡之間差異不顯著；主干生物量在不同坡位間差異不顯著（圖1A）。與上坡相比，中坡和下坡的單株總生物量分別增加了48.83%和79.19%；葉片生物量分別增加了40.93%和76.00%；側(cè)枝生物量分別增加了91.06%和179.28%。芳樟矮林生物量的空間分配在不同坡位上均表現(xiàn)為葉片＞側(cè)枝＞主干（圖1B），葉片生物量所占比例為上坡＞中坡＞下坡，側(cè)枝生物量所占比例與葉片相反，不同坡位的主干生物量所占比例基本相同，但不同坡位間各器官生物量所占比例的差異均未達(dá)到顯著水平。

圖1 不同坡位芳樟矮林生物量和空間分配Fig.1 Biomass accumulation and spatial distribution of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

2.3 坡位對芳樟矮林精油含量和產(chǎn)量的影響

2.3.1 坡位對芳樟矮林精油含量的影響

由表2可知,芳樟不同器官中精油含量在不同坡位上均表現(xiàn)為葉片＞側(cè)枝＞主干，其中葉片和主干精油含量均表現(xiàn)為下坡顯著大于中坡和上坡，但中坡和上坡間差異不顯著。與下坡相比，中坡和上坡的葉片精油含量分別降低26.17%和25.99%，中坡和上坡的主干精油含量分別降低79.07%和62.79%。下坡和上坡的側(cè)枝精油含量顯著高于中坡，分別增加195.45%和172.73%，但下坡和上坡間差異不顯著。

2.3.2 坡位對芳樟矮林精油產(chǎn)量和空間分配的影響

芳樟矮林精油產(chǎn)量在不同坡位總體表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡（圖2A）,其中葉片精油產(chǎn)量和單株精油總產(chǎn)量差異顯著，且均表現(xiàn)為下坡顯著大于中坡和上坡，但中坡和上坡間差異不顯著。主干和側(cè)枝精油產(chǎn)量在不同坡位間差異不顯著。與上坡相比，中坡和下坡的葉片精油產(chǎn)量分別增加了35.47%和102.35%；單株精油產(chǎn)量分別增加了33.13%和101.71%。芳樟矮林精油產(chǎn)量的空間分配在不同坡位上均表現(xiàn)為葉片＞側(cè)枝＞主干（圖2B），但不同器官的精油分配比例在坡位間差異均未達(dá)到顯著水平。

表2 不同坡位芳樟矮林精油含量Table2 Essential oil content of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

3 結(jié)論與討論

圖2 不同坡位芳樟矮林精油產(chǎn)量和空間分配Fig.2 Essential oil yield and distribution of Cinnamomum camphora coppice in different slope positions

香樟從根莖到枝葉都可以作為原料提煉多種芳香類物質(zhì)，應(yīng)用前景非常廣闊[10]。本研究的結(jié)果表明，不同坡位芳樟各種器官生物量和植株總生物量均表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡，與喬木林的結(jié)果一致[9,11]，福建柏也表現(xiàn)出類似結(jié)果[12]。孫巧玉等[5]發(fā)現(xiàn)：不同坡位土壤有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)為下坡＞中坡＞上坡，隨著坡位從上到下而逐漸增大，同時土壤中養(yǎng)分和酶活性均為下坡＞上坡[13-15]，這可能是影響芳樟生長發(fā)育差異性的最主要原因。芳樟矮林生物量的空間分配在不同坡位上均表現(xiàn)為葉片＞側(cè)枝＞主干，隨著坡位的上升，葉片所占分配比例升高，側(cè)枝所占分配比例下降。本實(shí)驗(yàn)地所處地區(qū)全年降雨量多，由于雨水的沖刷，養(yǎng)分從上坡沉積至下坡，使上坡的立地條件相較下坡差。當(dāng)立地條件較差的情況下，林木主要通過增加葉片分配率來提高光合作用，以滿足自身對養(yǎng)分的需求[9]，因而導(dǎo)致不同坡位植株生物量空間分配不一致。芳樟植株精油的含量和精油產(chǎn)量也表現(xiàn)為下坡要優(yōu)于上、中坡位，其中葉片中的精油含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他器官。因此，在芳樟矮林作業(yè)中，提高葉片的生物量分配比例是高產(chǎn)的關(guān)鍵。有研究表明，隨著林齡的增加，植株地下部分的根系分布情況會有明顯的差異，坡位效應(yīng)會更明顯，5年生樟樹的生長狀況在下坡明顯優(yōu)于上坡，主要原因是下坡植株的根系分布較均勻，主根明顯且深扎[11]。本研究調(diào)查的林分造林后不到2年，對芳樟矮林坡位的長期效應(yīng)尚不明晰，在今后的研究中要定位觀測坡位的年際效應(yīng)，同時增加樣方的選擇，以揭示不同立地條件下的坡位效應(yīng)。精油為芳樟植株的次生代謝產(chǎn)物，植株中的養(yǎng)分、激素含量等均會影響其形成和積累[16-17]，本研究僅從植株的表觀特征來研究坡位效應(yīng)，尚未深入測定土壤指標(biāo)及闡述植株的生理學(xué)影響機(jī)制，這是下一步要深入進(jìn)行的工作。

芳樟生長發(fā)育和精油含量的坡位效應(yīng)可為矮林高產(chǎn)高效栽培和適地適樹奠定理論基礎(chǔ)，生產(chǎn)中同時可以通過優(yōu)化栽培技術(shù)（如施肥、株行距配置等）來改善立地條件的限制，調(diào)控植株的生長發(fā)育，提高精油的產(chǎn)量[18-19]。