于海天 楊峰 呂梅媛 胡朝芹 楊新 鄭愛清 王玉寶 何玉華 王麗萍
摘要:【目的】分析伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性,并進行綜合評價,篩選出優(yōu)異種質(zhì),為鷹嘴豆種質(zhì)資源創(chuàng)新與新品種選育提供理論基礎(chǔ)?!痉椒ā恳砸M的133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)為材料,分析其12個農(nóng)藝性狀的遺傳變異系數(shù)和多樣性指數(shù),并對其進行聚類分析及主成分分析,在主成分分析的基礎(chǔ)上進行綜合D值評價,篩選出可用于鷹嘴豆種質(zhì)綜合評價的農(nóng)藝性狀指標(biāo)及綜合表現(xiàn)較好的種質(zhì)?!窘Y(jié)果】12個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.03%~96.33%,秕莢數(shù)變異系數(shù)最大,以播種至開花期天數(shù)的變異系數(shù)最小。12個性狀的Shannon多樣性指數(shù)為1.4838~2.0716,平均值為1.8570,其中,單莢粒數(shù)、百粒重和播種至開花期天數(shù)的Shannon多樣性指數(shù)較高,均高于2.0000;秕莢數(shù)、單株一級分枝數(shù)和有效分枝數(shù)的Shannon多樣性指數(shù)較低,均低于1.7000。133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)分為七大類群,其中,第Ⅰ和Ⅱ類群各包含1份種質(zhì),其中第Ⅰ類群具有高產(chǎn)、中晚熟特性;第Ⅱ類群具有大粒、晚熟、高桿特性;第Ⅲ類群包含6份種質(zhì),該類群具有晚熟、高桿特性;第Ⅳ類群包含14份種質(zhì),具有小粒特性;第Ⅴ類群包含7份種質(zhì),具有大莢、花期長、高產(chǎn)特性;第Ⅵ類群包含2份種質(zhì),具有花期一致、花期早的特性;第Ⅶ類群包含102份種質(zhì),具有大莢、矮桿特性。整體來看,12個性狀中大部分性狀間呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān),其中,在極顯著相關(guān)的性狀中,以播種至見花期天數(shù)與播種至開花期天數(shù)間、單株一級分枝數(shù)與有效分枝數(shù)間及單株產(chǎn)量與產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)較大。前6個主成分(PC1~PC6)的累積貢獻率為91.3798%,PC1的主要因子是實莢數(shù)和有效分枝數(shù);PC2的主要因子是生育期相關(guān)性狀;PC3的主要因子是產(chǎn)量和單株產(chǎn)量,為產(chǎn)量因子;PC4的主要因子是見花至開花期天數(shù),為花期因子;PC5的主要因子是單莢粒數(shù);PC6的主要因子是秕莢數(shù)。綜合評價D值大于0.5000的種質(zhì)有26份,其中綜合評價D值大于0.6000的種質(zhì)有6份,說明這些伊朗鷹嘴豆綜合表現(xiàn)較好?!窘Y(jié)論】伊朗鷹嘴豆資源遺傳多樣性豐富,初步篩選到26份綜合表現(xiàn)較好的鷹嘴豆種質(zhì),可作為我國鷹嘴豆種質(zhì)創(chuàng)新基礎(chǔ)材料。實莢數(shù)、有效分枝數(shù)、播種至開花期天數(shù)、單株產(chǎn)量、見花至開花期天數(shù)、單莢粒數(shù)、秕莢數(shù)和株高8個性狀可作為鷹嘴豆種質(zhì)資源綜合評價的主要指標(biāo)。
關(guān)鍵詞: 伊朗鷹嘴豆;種質(zhì)資源;農(nóng)藝性狀;遺傳多樣性;綜合評價
中圖分類號: S529.024? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼: A 文章編號:2095-1191(2021)03-0769-10
Genetic diversity and comprehensive evaluation of agronomic traits of chickpea resources from Iran
YU Hai-tian, YANG Feng, LYU Mei-yuan, HU Chao-qin, YANG Xin, ZHENG Ai-qing, WANG Yu-bao, HE Yu-hua*, WANG Li-ping*
(Institute of Food Crops, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming? 650205, China)
Abstract:【Objective】In order to study the genetic diversity of agronomic traits of? chickpea resources from Iran, evaluate them comprehensively and select the excellent resources which could be the theoretical basis and excellent resources for innovative utilization of chickpea and variety breeding. 【Method】Twelve agronomic traits of 133 chickpea resources from Iran were analyzed by variation coefficient,genetic diversity index,correlation analysis,cluster analysis,principal component analysis and comprehensive D value analysis to select the major agronomic traits that could be used in comprehensive evaluation of chickpea,and screen for excellent resources. 【Result】The coefficient of variation(CV) of 12 agronomic traits were 6.03% to 96.33%,of which the number of pods with no seeds per plant(NPNS) had the largest CV and the days from sowing to flowering period(DSFP) had the smallest CV. The Shannon diversity index of 12 traits were 1.4838 to 2.0716 with the average index of 1.8570,of which the number of seeds per pod(NSPP),hundred seeds weight(HSW),and DSFP were all higher than 2.0000,of which the NPNS,number of branches(NB),and number of branches with pods(NBP) were all lower than 1.7000. Cluster analysis showed that 133 chickpea resources could be clustered into seven groups,of which the group Ⅰ included one germplasm,with the characteristic of high yield and mid-early mature,group Ⅱ included one germplasm,with the characteristic of big seed,early-mature and high plant height,group Ⅲ included six germplasms,with the characteristic of late-mature and high plant height,group Ⅳ included fourteen germplasms,with the characteristic of small seed,group Ⅴincluded five germplasm,with the characteristic of big pod,long flowering period and high yield,group Ⅵ included two germplasms,with characteristic of good consistency of flowering period and early-flowering,group Ⅶ included one hundred and two germplasms,with the characteristic of big pod and short plant height. Almost all the agronomic traits showed significant(P<0.05) or extremely significant(P<0.01) correlation with each other,of which the correlation index between days from sowing to first flower(DSFF) and days from so-wing to flowering period(DSFP),between NB and NBP,and between yield per plant(YP) and yield per hectare(YH) were much higher than others. Principle component analysis showed that the cumulative contribution rate of the top six principal components(PC1-PC6) was 91.3798%. Main factors of PC1 were NPSP and NBP, that of PC2 was period of growth, those of PC3 were YH and YP, those of PC4 were days from first flower to flowering period(DFFP), that of PC5 was NSPP and that of PC6 was NPNS. A total of twenty six germplasms showed comprehensive scores D value over 0.5000,of which six resources had comprehensive scores D value over 0.6000, indicating these resources had fine comprehensive performance. 【Conclusion】Chickpea resources from Iran perform well in genetic diversity. Twenty-six germplasm resources with better comprehensive characteristics are selected. Eight traits,including number of pods with seeds per plant(NPSP),NBP,DSFP,YP,DFFP,NSPP,NPNS,and PH can be main indexes for comprehensive evaluation of chickpea resources.
Key words: chickpea resources from Iran; germplasm resource; agronomic traits; genetic diversity; comprehensive evaluation
Foundation item: Construction Project of National Food Legume Crop Industry Technical System (CARS-08-G07); Training Project of Innovative Talent for Yunnan(202005AD160013); Chengxuzhen Expert Workstation Project of Qujing(2020-2023)
0 引言
【研究意義】鷹嘴豆(Cicer arietinum L.)是藥食同源的重要食用豆類作物,其籽粒富含營養(yǎng)成分及各種藥用活性成分,起源于亞洲西部和近東地區(qū),現(xiàn)分布于印度半島、北非、中東、南歐和美洲等50多個國家和地區(qū)(Takenaka et al.,2000;李博等,2017;郝曦煜等,2020)。鷹嘴豆具有耐旱、耐貧瘠等特點,在我國已有2000多年的種植歷史,適宜我國西北、西南和東北等生態(tài)區(qū)在半干旱和干旱地區(qū)種植,其中新疆是我國鷹嘴豆種植面積最大的地區(qū),甘肅、青海和云南等冷涼地區(qū)也有種植(聶石輝等,2015;邵千順等,2017)。近年來,隨著消費者對健康飲食的關(guān)注,鷹嘴豆需求不斷擴大,雖然我國鷹嘴豆的種植面積和總產(chǎn)量逐漸增大,但仍無法滿足消費者的需求,其主要原因是優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源缺乏,品種選育及應(yīng)用推廣較緩慢。因此,引進優(yōu)質(zhì)的鷹嘴豆種質(zhì)資源,并進行遺傳多樣性分析和綜合評價,對豐富我國鷹嘴豆種質(zhì)資源及種質(zhì)創(chuàng)新具有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】近年來,我國通過國際合作不斷引進鷹嘴豆種質(zhì),并開展栽培技術(shù)研究(楊新強等,2016;劉躍杰等,2019)、適應(yīng)性評價(王立東和沈丹,2017;季良等,2019;劉躍杰等,2019;于海天等,2019b)及功能成分研究(張瑞和韓加,2019;李?,B等,2020),但分析其遺傳多樣性的研究報道較少。聶石輝等(2015)對100份鷹嘴豆種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,株高和百粒重的遺傳多樣性指數(shù)較高,單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的變異系數(shù)也較高,并將這100份種質(zhì)劃分為4種類型,即中?!旮哌m中、矮桿—特異粒色、籽粒球型—光滑和大?!m宜機械化收獲。邵千順等(2017)對引進的50份鷹嘴豆種質(zhì)資源進行篩選和遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,這些種質(zhì)的百粒重和粒型遺傳多樣性指數(shù)較高,且株型和單株粒數(shù)的變異系數(shù)也較高。陳文晉等(2018)對引進的129份鷹嘴豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn),這些種質(zhì)的遺傳多樣性較豐富,單莢粒數(shù)和產(chǎn)量的遺傳多樣性指數(shù)較高,單株粒重和單株莢數(shù)的變異系數(shù)較高,并篩選出高產(chǎn)—高桿、矮桿—粒色特異、高桿—大粒適宜機械收獲和矮桿小粒等4種不同類型的種質(zhì)資源。郝曦煜等(2020)開展160份印度鷹嘴豆種質(zhì)資源的評價鑒定研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),這些種質(zhì)具有較豐富的遺傳多樣性,并篩選出63份早熟、矮桿、無分枝、多莢、莢粒數(shù)多、大粒、高產(chǎn)的特異種質(zhì)資源?!颈狙芯壳腥朦c】伊朗是全球鷹嘴豆主產(chǎn)國之一,也是最早種植鷹嘴豆的國家,其栽培歷史悠久造就了豐富的鷹嘴豆種質(zhì)資源及遺傳多樣性。但至今鮮見伊朗鷹嘴豆資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性的相關(guān)報道。此外,目前聚類分析法和主成分分析法已廣泛應(yīng)用于食用豆類作物種質(zhì)資源評價利用和遺傳育種中,如蠶豆(劉玉皎和宗緒曉,2008)、豌豆(萬述偉等,2017)及鷹嘴豆(邵千順和楊琳,2017;郝曦煜等,2020)等,但未見以綜合評價D值評價鷹嘴豆的研究報道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】以引進的133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)為供試材料,分析其12個農(nóng)藝性狀的遺傳變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù),并對其進行聚類分析及主成分分析,在主成分分析的基礎(chǔ)上進行綜合D值評價,篩選綜合表現(xiàn)較好的種質(zhì)資源,為我國鷹嘴豆種質(zhì)資源創(chuàng)新及研究利用提供材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)。
1 材料與方法
1. 1 試驗材料
以引進的133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)資源為材料(https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/search)。
1. 2 試驗方法
試驗材料于2017年10月26日種植于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地,每份材料以單行種植,每行25株,行株距為33 cm×12 cm,田間管理按云南省現(xiàn)有常規(guī)方式進行(于海天等,2019a)。于見花期和開花期分別記錄生育期相關(guān)性狀,即播種至見花期天數(shù)、播種至開花期天數(shù)和見花至開花期天數(shù);于成熟期調(diào)查株高、單株一級分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、秕莢數(shù)、實莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量和產(chǎn)量。各農(nóng)藝性狀調(diào)查方法均參照《鷹嘴豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》(宗緒曉等,2012)進行。
1. 3 統(tǒng)計分析
利用Excel 2017進行數(shù)據(jù)整理,并計算所調(diào)查農(nóng)藝性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。參照湯翠鳳等(2018)的方法計算各農(nóng)藝性狀的Shannon多樣性指數(shù)。利用SPSS 20.0進行相關(guān)分析、主成分分析和逐步回歸分析,并計算12個農(nóng)藝性狀的歐式遺傳距離,采用非加權(quán)配對算術(shù)平均法(UPGMA)進行聚類分析,采用iTOL(Interactive tree of life)進行繪制聚類圖。參照胡標(biāo)林等(2012)的方法計算133份鷹嘴豆種質(zhì)材料6個主成分的權(quán)重和綜合評價D值。
2 結(jié)果與分析
2. 1 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀遺傳變異分析結(jié)果
133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)資源12個農(nóng)藝性狀的平均值、變異范圍、標(biāo)準(zhǔn)差、方差和變異系數(shù)如表1所示。12個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.03%~96.33%,以秕莢數(shù)的變異系數(shù)最大,以播種至開花期天數(shù)的變異系數(shù)最小;播種至開花期天數(shù)、播種至見花期天數(shù)、單莢粒數(shù)、株高和百粒重的變異系數(shù)均小于30.00%,說明這5個性狀的遺傳變異程度較小;見花至開花期天數(shù)、單株一級分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、實莢數(shù)、單株產(chǎn)量和產(chǎn)量的變異系數(shù)為30%~50%,秕莢數(shù)的變異系數(shù)最大,為96.33%,說明這7個性狀的遺傳變異程度較大,在品種改良中的可選擇性強,具有較大的選育潛力。此外,除單莢粒數(shù)的變異范圍較小外,其他農(nóng)藝性狀的變異范圍均較大。綜上所述,133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀差異較明顯,具有較好的豐富度,表明各性狀遺傳多樣性較豐富。
2. 2 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的多樣性分析結(jié)果
133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的Shannon多樣性指數(shù)如圖1所示。12個性狀的Shannon多樣性指數(shù)為1.4838~2.0716,平均值為1.8570,其中,單莢粒數(shù)(2.0716)、百粒重(2.0444)和播種至開花期天數(shù)(2.0243)的Shannon多樣性指數(shù)較高,均高于2.0000,說明這3個性狀的遺傳多樣性豐富,數(shù)據(jù)分布較均勻,分散度好;秕莢數(shù)(1.6116)、單株一級分枝數(shù)(1.4883)和有效分枝數(shù)(1.4838)的Shannon多樣性指數(shù)較低,均低于1.7000,說明這3個性狀的遺傳多樣性相對較差,數(shù)據(jù)分散度差。
2. 3 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)聚類分析結(jié)果
基于12個農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù),計算歐式距離,并通過UPMGA法對133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)進行聚類分析,結(jié)果如圖2所示。在歐式距離為1.98處,可將其分為七大類群,其中,第Ⅰ和Ⅱ類群各包含1份種質(zhì);第Ⅲ類群包含6份種質(zhì);第Ⅳ類群包含14份種質(zhì);第Ⅴ類群包含7份種質(zhì);第Ⅵ類群包含2份種質(zhì);第Ⅶ類群包含102份種質(zhì)。各類群12個農(nóng)藝性狀的平均值如表2所示。
第Ⅰ類群僅包含PI360328,其4個性狀在七大類群中最高,分別為單株一級分枝數(shù)(10.00)、有效分枝數(shù)(9.80)、實莢數(shù)(124.40)、單株產(chǎn)量(15.36 g)和產(chǎn)量(2687.50 kg/ha),播種至見花期天數(shù)(126.00 d)位居第二,說明該類群具有高產(chǎn)、中晚熟特性。第Ⅱ類群僅包含PI359170,其播種至開花期天數(shù)(143.00 d)、見花至開花期天數(shù)(24.00 d)和百粒重(24.50 g)均在七大類群中最高,株高(93.40 cm)位居第二,實莢數(shù)(11.80)、單莢粒數(shù)(1.00)、單株產(chǎn)量(3.33 g)和產(chǎn)量(750.00 kg/ha)均為七大類群中最小,說明該類群具有大粒、晚熟、高桿特性。第Ⅲ類群包含6份種質(zhì),其播種至見花期天數(shù)(131.67 d)、株高(94.57 cm)和秕莢數(shù)(28.50)的平均值均為七大類群中最高,播種至開花期天數(shù)(139.50 d)和實莢數(shù)(65.70)的平均值均位居第二,說明該類群具有晚熟、高桿特性。第Ⅳ類群包含14份種質(zhì),其單株一級分枝數(shù)(8.65)和有效分枝數(shù)(8.01)均居七大類群第二,百粒重(10.68 g)的平均值為最小,說明該類群具有小粒特性。第Ⅴ類群包含7份種質(zhì),其單莢粒數(shù)的平均值(1.44)為七大類群中最高,見花至開花期天數(shù)(13.71 d)、百粒重(16.29 g)、單株產(chǎn)量(12.64 g)和產(chǎn)量(2614.25 kg/ha)的平均值均位居第二,秕莢數(shù)(2.69)的平均值為最低,說明該類群具有大莢、高產(chǎn)特性。第Ⅵ類群包含2份種質(zhì),其秕莢數(shù)(21.80)的平均值位居七大類群第二,播種至見花期天數(shù)(110.50 d)、播種至開花期天數(shù)(116.50 d)、見花至開花期天數(shù)(6.00 d)、單株一級分枝數(shù)(2.60)和有效分枝數(shù)(2.60)的平均值均為最低,說明該類群具有花期早、花期一致性好、分枝少特性。第Ⅶ類群包含102份種質(zhì),其單莢粒數(shù)(1.34)的平均值位居七大類群第二,株高(62.67 cm)平均值為各類群中最低,說明該類群具有矮桿特性。
綜上所述,七大類群均具有各自不同的性狀優(yōu)勢:第Ⅰ和Ⅴ類群的產(chǎn)量較高,可作為高產(chǎn)品種選育的基礎(chǔ)材料;第Ⅱ和Ⅲ類群具有高桿、晚熟特性,可適當(dāng)挖掘其飼用價值;第Ⅳ類群具有小粒特性,在農(nóng)產(chǎn)品深加工方面具有一定優(yōu)勢;第Ⅵ類群具有花期早且一致性好等特性,由于其籽粒成熟期較一致,故為適宜機械收割的材料。
2. 4 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析
伊朗鷹嘴豆種質(zhì)12個農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)如表3所示。整體來看,大部分性狀間呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。其中,播種至見花期天數(shù)與播種至開花期天數(shù)、株高和百粒重呈極顯著正相關(guān);播種至開花期天數(shù)與見花至開花期天數(shù)、株高和百粒重呈極顯著正相關(guān);見花至開花期天數(shù)與百粒重呈極顯著正相關(guān);株高與秕莢數(shù)、實莢數(shù)、單株產(chǎn)量和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);單株一級分枝數(shù)與有效分枝數(shù)、秕莢數(shù)和實莢數(shù)呈極顯著正相關(guān);有效分枝數(shù)與秕莢數(shù)和實莢數(shù)呈極顯著正相關(guān);秕莢數(shù)與實莢數(shù)呈極顯著正相關(guān);實莢數(shù)與單株產(chǎn)量和產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);單株產(chǎn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。單莢粒數(shù)與播種至見花期天數(shù)和播種至開花期天數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān);百粒重與單株一級分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、秕莢數(shù)、實莢數(shù)和單莢粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。播種至見花期天數(shù)與見花至開花期天數(shù)和有效分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);播種至開花期天數(shù)與有效分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān);株高與單莢粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。
在極顯著相關(guān)的性狀中,播種至見花期天數(shù)與播種至開花期天數(shù)間、單株一級分枝數(shù)與有效分枝數(shù)間及單株產(chǎn)量與產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)均較大,分別為0.855、0.983和0.942,說明以上3對性狀間存在較大的關(guān)聯(lián)性,在性狀評價中可作為互相參考的重要指標(biāo)。百粒重與3個生育期相關(guān)性狀(播種至見花期天數(shù)、播種至開花期天數(shù)和見花至開花期天數(shù))呈極顯著正相關(guān),與5個產(chǎn)量相關(guān)性狀(單株一級分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、秕莢數(shù)、實莢數(shù)和單莢粒數(shù))均呈極顯著負(fù)相關(guān),說明當(dāng)以百粒重為選育目標(biāo)時,應(yīng)盡量從生育期長的品系中進行改良。株高分別與3個生育期相關(guān)性狀(播種至見花期天數(shù)、播種至開花期天數(shù)和見花至開花期天數(shù))呈正相關(guān),說明當(dāng)以株高為選育目標(biāo)時,應(yīng)以生育期為主要參考性狀。實莢數(shù)與株高、單株一級分枝數(shù)和有效分枝數(shù)均呈極顯著正相關(guān),說明當(dāng)以實莢數(shù)為育種目標(biāo)時,可將這3個性狀作為參考性狀。
2. 5 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的主成分分析
為進一步研究各性狀間的作用,并消除性狀間相互重疊的作用關(guān)系,本研究通過主成分分析法對133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀進行綜合評價。前6個主成分(PC1~PC6)的累積貢獻率為91.3798%,說明這6個主成分代表133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)的12個農(nóng)藝性狀91.3798%的遺傳信息。
PC1的特征值和貢獻率分別為3.4238和28.5318%,其中實莢數(shù)和有效分枝數(shù)的特征值均大于0.4000,是PC1的主要因子;PC2的特征值和貢獻率分別為2.6032和21.6930%,播種至開花期天數(shù)和播種至見花期天數(shù)的特征值分別為0.4915和0.4089,說明PC2為生育期相關(guān)因子;PC3的特征值和貢獻率分別為1.8977和15.8145%,產(chǎn)量和單株產(chǎn)量的特征值絕對值較大,分別為0.4521和0.3892,說明PC3是產(chǎn)量因子;PC4的特征值和貢獻率分別為1.2779和10.6491%,見花至開花期天數(shù)的特征值最大,為0.6318,說明PC4為花期因子;PC5的特征值和貢獻率為0.8898和7.4153%,單莢粒數(shù)的特征值為0.681,是PC5的主要因子;PC6的特征值和貢獻率為0.8732和7.2763%,秕莢數(shù)的特征值絕對值最大,是PC6的主要因子。
2. 6 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)綜合評價及優(yōu)異種質(zhì)的篩選
基于主成分分析結(jié)果計算133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)的綜合評價D值,即依據(jù)各主成分貢獻率的值分別除以前6個主成分的權(quán)重(0.31223、0.23739、0.17306、0.11654、0.08115和0.07963),再根據(jù)權(quán)重計算得到133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)的綜合評價D值。綜合評價D值代表伊朗鷹嘴豆綜合表現(xiàn)的優(yōu)劣,根據(jù)其對133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)進行排名,結(jié)果如表5所示。這些種質(zhì)的綜合評價D值為0.2672~0.7799。其中,綜合評價D值大于0.5000的種質(zhì)有26份,綜合評價D值大于0.6000的種質(zhì)有6份,分別為PI360328、PI360342、PI451278、PI360268、PI451199和PI360244,說明這6個伊朗鷹嘴豆種質(zhì)綜合表現(xiàn)較好;綜合評價D值低于0.3000的種質(zhì)有5份,分別為PI360193、PI451584、PI451594、PI451597和PI360609,說明這5個伊朗鷹嘴豆種質(zhì)綜合表現(xiàn)較差。
12個農(nóng)藝性狀與綜合評價D值的相關(guān)分析結(jié)果如表6所示。除單莢粒數(shù)和百粒重外,其余10個性狀均與綜合評價D值呈極顯著正相關(guān),說明以上性狀對伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀綜合評價具有顯著影響。
2. 7 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀綜合評價指標(biāo)的篩選
以綜合評價D值作為因變量(Y),以12個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)為自變量(X),通過逐步回歸分析構(gòu)建得到最優(yōu)回歸方程為Y=-0.5754+0.0057X2+0.0012X4+0.0278X5+0.0008X8+0.0082X11(r=0.9911,d=1.5734),回歸方程中的X2、X4、X5、X8和X11分別為播種至開花期天數(shù)、株高、單株一級分枝數(shù)、實莢數(shù)和單株產(chǎn)量,其直接通徑系數(shù)分別為0.5107、0.1655、0.6212、0.1697和0.2490,決定系數(shù)R2=0.98231,說明這5個農(nóng)藝性狀對133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀多樣性綜合評價影響顯著,且這5個自變量構(gòu)建的回歸方程可解釋綜合評價D值98.2%的變化。以上分析表明,播種至開花期天數(shù)、株高、單株一級分枝數(shù)、實莢數(shù)和單株產(chǎn)量可作為鷹嘴豆種質(zhì)綜合評價的指標(biāo)。
3 討論
3. 1 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)的農(nóng)藝性狀表型多樣性
變異系數(shù),又稱離散系數(shù),是概率分布離散程度的一個歸一化量度。邵千順等(2017)研究表明,50份鷹嘴豆種質(zhì)的株高、百粒重和單莢粒數(shù)的變異系數(shù)分別為14.06%、16.64%和60.13%;郝曦煜等(2020)研究表明,株高、單株一級分枝數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為20.5%、70.1%、18.3%、27.5%和23.7%;陳文晉等(2018)研究表明,129份鷹嘴豆種質(zhì)株高、莢粒數(shù)、單株產(chǎn)量、百粒重和產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為14.79%、19.56%、34.78%、13.62%和26.90%。本研究133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)12個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)為6.03%~96.33%,株高、單株一級分枝數(shù)、實莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量和產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為18.95%、49.20%、49.17%、16.96%、25.50%、45.69%和45.46%,其中,株高、百粒重和單莢粒數(shù)的變異系數(shù)與邵千順等(2017)、陳文晉等(2018)的研究結(jié)果相似,但實莢數(shù)和產(chǎn)量的變異系數(shù)較高,存在差異的原因可能是供試鷹嘴豆種質(zhì)數(shù)量及來源地差異。同時,前人研究均為鷹嘴豆春播區(qū)評價結(jié)果,本研究則為冬播區(qū)評價,氣候因素可能也是差異產(chǎn)生的重要來源。本研究還發(fā)現(xiàn),見花至開花期天數(shù)、實莢數(shù)、單株一級分枝數(shù)、秕莢數(shù)、有效分枝數(shù)、單株產(chǎn)量和產(chǎn)量的變異系數(shù)均大于40%,說明這些性狀的可選擇性強、選育潛力較大。目前未見有鷹嘴豆種質(zhì)的見花至開花期天數(shù)和秕莢數(shù)的變異系數(shù)及多樣性的相關(guān)研究報道。見花期至開花期天數(shù)代表花期一致性的差異,即花期至開花期天數(shù)少的材料說明花期一致性較好,可用于適宜集中收獲或機械收割品種的選育;花期至開花期天數(shù)多的材料花期一致性較差,但在應(yīng)對短時間內(nèi)發(fā)生的霜凍等非生物脅迫危害時則具有較好的恢復(fù)能力,進而減少產(chǎn)量損失。本研究中,既有見花期至開花期天數(shù)較多的種質(zhì)(24 d),也有天數(shù)較少的種質(zhì)(6 d),具有較好的可選擇性。此外,本研究結(jié)果顯示,133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)12個農(nóng)藝性狀的Shannon多樣性指數(shù)為1.4838~2.0716,其中單莢粒數(shù)、百粒重、播種至開花期天數(shù)、見花至開花期天數(shù)、播種至見花期天數(shù)和產(chǎn)量的多樣性指數(shù)均高于1.9000,說明這些性狀的數(shù)量指標(biāo)分布較均衡、分散度較好,可利用性較強,與郝曦煜等(2020)的研究結(jié)論一致,推測伊朗鷹嘴豆種質(zhì)農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性較我國現(xiàn)有鷹嘴豆種質(zhì)豐富。
3. 2 伊朗鷹嘴豆種質(zhì)資源篩選及利用
本研究通過聚類分析可將133份伊朗鷹嘴豆種質(zhì)分為七大類群,主要特性包括高產(chǎn)、生育期長、大粒、小粒、大(長)莢、早熟、高稈和矮桿。陳文晉等(2018)將129份鷹嘴豆種質(zhì)分成高產(chǎn)—高桿、矮桿—特異粒色、高桿—大粒型適宜機械收獲和矮桿—小粒4種類型。聶石輝等(2015)將100份鷹嘴豆種質(zhì)分成中?!旮哌m中、矮桿—特異粒色、籽粒球型—光滑和大?!m宜機械化收獲4種類型。郝曦煜等(2020)評價的160份印度鷹嘴豆可分為株高較矮—分枝數(shù)少—產(chǎn)量較高、生育期較短—籽粒較大、生育期稍長4種類型。同前人研究結(jié)果相比,本研究中伊朗鷹嘴豆種質(zhì)的優(yōu)異特性更為豐富,尤其在高桿、小粒方面具有更好的表現(xiàn)。
此外,本研究發(fā)現(xiàn),伊朗鷹嘴豆種質(zhì)多數(shù)性狀間呈顯著或極顯著相關(guān),其中播種至見花期天數(shù)、播種至開花期天數(shù)和見花至開花期天數(shù)均與百粒重呈極顯著正相關(guān),單株一級分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、秕莢數(shù)、實莢數(shù)和單莢粒數(shù)均與百粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)。邵千順和楊琳(2017)研究也表明,實莢數(shù)與百粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此,選育大粒品種時,應(yīng)從生育期長的品系中進行改良,并適當(dāng)控制實莢數(shù)。結(jié)合主成分分析結(jié)果和綜合評價結(jié)果可知,可將播種至開花期天數(shù)、見花至開花期天數(shù)、有效分枝數(shù)、實莢數(shù)、株高、單莢粒數(shù)、秕莢數(shù)和單株產(chǎn)量8個性狀作為綜合評價鷹嘴豆資源的主要性狀指標(biāo)。目前前人研究內(nèi)容未涉及花期和秕莢數(shù)性狀的相關(guān)結(jié)果。
本研究基于農(nóng)藝性狀測定結(jié)果分析了伊朗鷹嘴豆種質(zhì)的多樣性,結(jié)果表明,伊朗鷹嘴豆種質(zhì)遺傳多樣性豐富,但還需進行多年多點試驗,并結(jié)合分子遺傳學(xué)、生理生化等方法進行深入研究,以充分開發(fā)利用伊朗鷹嘴豆種質(zhì)資源。
4 結(jié)論
伊朗鷹嘴豆種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富,初步篩選到26份綜合表現(xiàn)較好的鷹嘴豆種質(zhì)資源,可作為我國鷹嘴豆種質(zhì)創(chuàng)新基礎(chǔ)材料。實莢數(shù)、有效分枝數(shù)、播種至開花期天數(shù)、單株產(chǎn)量、見花至開花期天數(shù)、單莢粒數(shù)、秕莢數(shù)和株高8個性狀可作為鷹嘴豆種質(zhì)資源綜合評價的主要指標(biāo)。
參考文獻:
陳文晉,孔慶全,趙存虎,賀小勇,田曉燕,張向前,席先梅. 2018. 鷹嘴豆種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析[J]. 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報,46(5):13-22. doi:10.3969/j.issn.2096- 1197.2018.05.02. [Chen W J,Kong Q Q,Zhao C H,He X Y,Tian X Y,Zhang X Q,Xi X M. 2018. Analysis of genetic diversity of the main agronomic traits of chickpea germplasm resources[J]. Journal of Northern Agriculture,46(5):13-22.]
郝曦煜,楊濤,梁杰,郭文云,肖煥玉,王英杰,馬信飛,劉婷婷,宗緒曉. 2020. 160份外引鷹嘴豆種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報,21(4):875-883. doi:10.13430/j.cnki.jpgr.20191212002. [Hao X Y,Yang T,Liang J,Guo W Y,Xiao H Y,Wang Y J,Ma X F,Liu T T,Zong X X. 2020. Genetic diversity analysis of major agronomic traits in 160 introduced chickpea(Cicer arietinum L.) germplasm resources[J]. Journal of Plant Genetic Resources,21(4):875-883.]
胡標(biāo)林,萬勇,李霞,雷建國,羅向東,嚴(yán)文貴,謝建坤. 2012. 水稻核心種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J]. 作物學(xué)報,38(5):829-839. doi:10.3724/SP.J.1006.2012. 00829. [Hu B L,Wan Y,Li X,Lei J G,Luo X D,Yan W G,Xie J K. 2012. Analysis on genetic diversity of phenotypic traits in rice(Oryza sativa) core collection and its comprehensive assessment[J]. Acta Agronomica Sinica,38(5):829-839.]
季良,彭琳,孫廣平,徐新年. 2019. 新疆優(yōu)勢特色豆類作物簡介[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科技,(2):22-23. doi:10.3969/j.issn.1007- 3574.2019.02.012. [Ji L,Peng L,Sun G P,Xu X N. 2019. Introduction of dominant characteristic legume crops in Xinjiang[J]. Xinjiang Agriculture and Technology,(2):22-23.]
李博,劉永巧,石浩霞,徐暾海,劉銅華. 2017. 鷹嘴豆中三種異黃酮醚化反應(yīng)研究[J]. 世界科學(xué)技術(shù)——中醫(yī)藥現(xiàn)代化,19(5):786-790. doi:10.11842/wst.2017.05.014. [Li B,Liu Y Q,Shi H X,Xu T H,Liu T H. 2017. Research on etherification reaction of three kinds of isoflavones from chickpeas[J]. Modernization of Traditional Chinese Me-dicine and Materia Medica-World Science and Techno-logy,19(5):786-790.]
李?,B,秦勇,周雅琳,劉偉,李雍,于蘭蘭,陳宇涵,許雅君. 2020. 鷹嘴豆肽對免疫低下小鼠免疫功能的影響[J]. 食品科學(xué),41(21):133-139. doi:10.7506/spkx1002-6630-20191102-016. [Li R J,Qin Y,Zhou Y L,Liu W,Li Y,Yu L L,Chen Y H,Xu Y J. 2020. Effect of chickpea peptide on immune function of immunocompromised mice[J]. Food Science,41(21):133-139.]
劉玉皎,宗緒曉. 2008. 青海蠶豆種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報,9(1):79-83. doi:10.13430/j.cnki. jpgr.2008.01.023. [Liu Y J,Zong X X. 2008. Morpholo-gical diversity analysis of faba bean(Vicia. Faba L.) ferm-plasm resources from Qinghai[J]. Journal of Plant Gene-tic Resources,9(1):79-83.]
劉躍杰,滑福建,陳慧. 2019. 鷹嘴豆高寒地區(qū)品種引進與栽培技術(shù)研究[J]. 中國林副特產(chǎn),(4):24-26. doi:10.13268/ j.cnki.fbsic.2019.04.008. [Liu Y J,Hua F J,Chen H. 2019. Introduction and cultivation techniques of cicer arietinum in alpine region[J]. Forest By-Product and Speciality in China,(4):24-26.]
聶石輝,彭琳,王仙,季良. 2015. 鷹嘴豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報,16(1):64-70. doi:10. 13430/j.cnki.jpgr.2015.01.010. [Nie S H,Peng L,Wang X,Ji L. 2015. Genetic diversity of agronomic traits in chickpea(Cicer arietinum L.) germplasm resources[J]. Journal of Plant Genetic Resources,16(1):64-70.]
邵千順,關(guān)耀兵,程炳文,撒金東,周麗蕾,牛永岐,趙永峰,李玉蓮. 2017. 鷹嘴豆種質(zhì)資源多樣性評價[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報,26(12):1803-1812. doi:10.7606/j.issn.1004-1389.2017. 12.009. [Shao Q S,Guan Y B,Cheng B W,Sa J D,Zhou L L,Niu Y Q,Zhao Y F,Li L Y. 2017. Diversity evaluation of germplasm resources of chickpea[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica,26(12):1803-1812.]
邵千順,楊琳. 2017. 鷹嘴豆種質(zhì)資源篩選及多樣性分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),45(34):24-27. doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2017.34.006.[Shao Q S,Yang L. 2017. Screening of Cicer arietinum germplasm resources and their diversity analysis[J]. Journal of Anhui Agriculture Science,45(34):24-27.]
湯翠鳳,張恩來,董超,阿新祥,張斐斐,申時全,韓龍植. 2018. 云南新收集水稻地方品種的表型多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報,19(6):1106-1116. doi:10.13430/j.cnki.jpgr.20180423003. [Tang C F,Zhang E L,Dong C,A X X,Zhang F F,Shen S Q,Han L Z. 2018. Analysis on phenotypic diversity of rice landraces newly collected in Yunnan province[J]. Journal of Plant Genetic Resour-ces,19(6):1106-1116.]
萬述偉,宋鳳景,郝俊杰,張曉艷,李紅衛(wèi),邵陽,趙愛鴻. 2017. 271份豌豆種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報,18(1):10-18. doi:10.13430/j.cnki.jpgr.2017.01.002. [Wan S W,Song F J,Hao J J,Zhang X Y,Li H W,Shao Y,Zhao A H. 2017. Genetic diversity of agronomic traits in 271 pea germplasm resources[J]. Journal of Plant Genetic Resources,18(1):10-18.]
王立東,沈丹. 2017. 不同擠壓參數(shù)對鷹嘴豆淀粉顆粒形貌的影響[J]. 農(nóng)產(chǎn)品加工,(16):1-3. doi:10.16693/j.cnki.1671-9646(X).2017.08.029. [Wang L D,Shen D. 2017. Effects of different extrusion parameters on the morphology of chickpea starch granules[J]. Farm Products Processing,(16):1-3.]
楊新強,包興國,張久東,盧秉林. 2016. 6個高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)鷹嘴豆品種的抗旱性評價[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技,(7):51-53. doi:10.3969/j.issn.1001-1463.2016.07.016. [Yang X Q,Bao X G,Zhang J D,Lu B L. 2016. Evaluation on drought resistance of 6 chickpea cultivals with high-yield and good-quality[J]. Gansu Agricultural Science and Technology,(7):51-53.]
于海天,何玉華,呂梅媛,楊峰,唐永生,牛文武,胡朝琴,楊新,王麗萍. 2019a. 云南地區(qū)鷹嘴豆栽培技術(shù)[J]. 遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),(3):86-87. doi:10.3969/j.issn.1002-1728.2019. 03.022. [Yu H T,He Y H,Lü M Y,Yang F,Tang Y S,Niu W W,Hu C Q,Yang X,Wang L P. 2019a. Cultivation techniques of chickpeain in Yunnan region[J]. Liao-ning Agricultural Sciences,(3):86-87.]
于海天,楊峰,王麗萍,呂梅媛,牛文武,唐永生,何玉華. 2019b. 外引鷹嘴豆云南適應(yīng)性評價[J]. 種子,38(10):62-66.doi:10.16590/j.cnki.1001-4705.2019.10.062. [Yu H T,Yang F,Wang L P,Lü M Y,Niu W W,Tang Y S,He Y H. 2019b. Adaptability evaluation of chickpea introduction in Yunnan Province[J]. Seed,38(10):62-66.]
張瑞,韓加. 2019. 鷹嘴豆的化學(xué)成分與保健功效[J]. 中國野生植物資源,38(3):49-53. doi:10.3969/j.issn.1006-9690. 2019.03.012. [Zhang R,Han J. 2019. Chemical composition and health efficacy of chickpea[J]. Chinese Wild Plant Resources,38(3):49-53.]
宗緒曉,關(guān)健平,李玲,王曉鳴. 2012. 鷹嘴豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社. [Zong X X,Guan J P,Li L,Wang X M. 2012. Descriptors and standard for chickpea(Cicer arietinum L.)[M]. Beijing:Agriculture Science and Technology Press.]
Takenaka Y,Utsumi S,Yoshikawa M. 2000. Introduction of enterostatin(VPDPR) and a related sequence into soybean proglycinin A1aB1b subunit by site-directed mutagenesis[J]. Bioscience,Biotechnology,and Biochemistry,64(12):2731-2733.
(責(zé)任編輯 陳 燕)