瀕危樹種五蓮楊種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征

吳其超,臧鳳岐,李呈呈,馬 燕,高 燕,鄭勇奇,臧德奎,*

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,黃河下游國(guó)家林業(yè)局林業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 泰安 271018 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所,國(guó)家林木遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,國(guó)家林業(yè)局森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 3 煙臺(tái)昆崳山林場(chǎng), 煙臺(tái) 264112

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是種群的重要屬性,是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[1-2]?；陟o態(tài)生命表所構(gòu)建的種群存活曲線和引入的生存函數(shù)既能反映種群目前的生存狀態(tài),又能揭示研究物種與環(huán)境的適合度[3-5]。種群動(dòng)態(tài)量化分析能夠較好地預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)[6-7]。譜分析方法可以揭示種群周期性波動(dòng)的數(shù)量特征[8]。近幾十年來(lái),瀕危物種的研究和保護(hù)受到了全世界的廣泛關(guān)注[9-10]。采用上述方法揭示瀕危樹種的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征,探討導(dǎo)致物種瀕危的機(jī)制,對(duì)瀕危植物種群及群落的保護(hù)和管理具有重要意義。

五蓮楊(Populuswulianensis)為楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)落葉喬木,僅分布于山東的昆崳山、招虎山和九仙山,生境狹窄,個(gè)體數(shù)量少,為極小種群野生植物[11]。目前,關(guān)于五蓮楊的研究?jī)H在組織快繁體系的建立及試管苗玻璃化防治[12]、葉綠體基因組序列[13]等方面有報(bào)道。關(guān)于該瀕危樹種的種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)特征尚不清楚。該研究?jī)?nèi)容的缺失不利于有針對(duì)性地開展瀕危樹種五蓮楊的科學(xué)保護(hù)和管理工作。前期調(diào)查表明,昆崳山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的五蓮楊種群數(shù)量占該樹種全部成年個(gè)體數(shù)量的92%以上,且群落保存相對(duì)完整,受人為干擾少。以該保護(hù)區(qū)內(nèi)的五蓮楊為研究對(duì)象,運(yùn)用靜態(tài)生命表和生存分析理論,結(jié)合數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)和譜分析方法定量分析五蓮楊種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)特征。以期為制定科學(xué)的保護(hù)策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

昆崳山位于山東半島東部,地理坐標(biāo)為121°37′0″ —121°51′0″E,37°12′20″—37°18′50″N,屬長(zhǎng)白山系、嶗山山脈,地層為晚元古代膠東群第二巖組和新生代第四紀(jì)沖洪積物,主峰泰礴頂海拔923m。氣候?qū)儆谂瘻貛Ъ撅L(fēng)氣候,受太平洋暖濕氣流和西伯利亞干冷氣流控制,四季分明、雨熱同期。年均氣溫11.9℃,年均降水量984.4mm,年均相對(duì)濕度71%,無(wú)霜期200d左右。土壤以棕壤為主,質(zhì)地多為砂壤質(zhì),有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分含量較高,pH值在4.5—5.5之間,呈酸性或微酸性。五蓮楊集中分布于核心區(qū)的溝谷地帶,地理坐標(biāo)為121°45′28.19″—121°45′61.98″E,37°16′38.51″—37°16′49.86″N,海拔188—308m。群落內(nèi)喬木層除五蓮楊(Populuswulianensis)外,主要有赤松(Pinusdensiflora)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、楓香樹(Liquidambarformosana)和栗(Castaneamollissima),灌木主要有小米空木(Stephanandraincisa)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、郁李(Cerasusjaponica)、遼東水蠟樹(Ligustrumobtusifoliumsubsp.suave)、小花扁擔(dān)桿(Grewiabilobavar.parviflora)、花木藍(lán)(Indigoferakirilowii),藤本植物有菝葜(Smilaxchina)、華東菝葜(S.sieboldii)等,草本層有大披針薹草(Carexlanceolata)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查方法

設(shè)置樣地15個(gè),樣地大小為20m×20m,總樣地面積6000m2。對(duì)樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥5cm的五蓮楊進(jìn)行每木檢尺,記錄胸徑、株高、冠幅等指標(biāo),并統(tǒng)計(jì)胸徑<5cm個(gè)體數(shù)量。對(duì)樣地進(jìn)行定位,記錄每個(gè)樣地的海拔、坡向、坡度和林分郁閉度等生境因子。

1.2.2徑級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)

采用空間代替時(shí)間的方法,以胸徑或株高作為齡級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)來(lái)分析瀕危樹種的種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律得到大多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可[14-15]。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和五蓮楊的生活史特點(diǎn),將其劃分為9個(gè)齡級(jí)：Ⅰ(DBH<5cm)、Ⅱ(5cm≤DBH<10cm)、Ⅲ(10cm≤DBH<15cm)、Ⅳ(15cm≤DBH<20cm)、Ⅴ(20cm≤DBH<25cm)、Ⅵ(25cm≤DBH<30cm)、Ⅶ(30cm≤DBH<35cm)、Ⅷ(35cm≤DBH<40cm)和Ⅸ(40≤DBH)。統(tǒng)計(jì)每個(gè)齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量,編制靜態(tài)生命表,分析其種群動(dòng)態(tài)變化。根據(jù)五蓮楊的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn),9個(gè)齡級(jí)可以歸為5個(gè)階段：幼齡(Ⅰ齡級(jí))、低齡(Ⅱ—Ⅲ齡級(jí))、中齡(Ⅳ—Ⅴ齡級(jí))、高齡(Ⅵ—Ⅶ齡級(jí))和老齡(Ⅷ—Ⅸ齡級(jí))。

1.2.3種群動(dòng)態(tài)量化方法

種群動(dòng)態(tài)量化方法參考陳曉德的種群與群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法[16-17]：

(1)

(2)

式中,Vn為種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化；Vpi為在忽略外部干擾情況下整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；Sn為第n級(jí)種群個(gè)體數(shù)；Sn+1為第n+1級(jí)種群個(gè)數(shù),k為種群年齡級(jí)數(shù)量。

在考慮未來(lái)外部干擾的條件下,Vpi與年齡級(jí)數(shù)量(k)以及各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)(Sn)有關(guān),因此,可將公式(2)修正為：

(3)

(4)

1.2.4種群靜態(tài)生命表建立與存活曲線的分析方法

靜態(tài)生命表的編制遵循以下計(jì)算關(guān)系式[8,18]：

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

(12)

式中,ax為勻滑后x齡級(jí)內(nèi)的存活個(gè)體數(shù)；lx為第x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)數(shù)；dx為從x到x+1齡級(jí)期間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為第x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為第x到x+1齡級(jí)間隔期間仍存活的個(gè)體或區(qū)間壽命；Tx為第x齡級(jí)到超過(guò)第x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入第x齡級(jí)個(gè)體的聲明期望或平均期望壽命；Kx為消失率(損失度)；Sx為存活率。由于靜態(tài)生命表反映的是特定時(shí)間下多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)[4,19],因而編制過(guò)程中出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況不符合靜態(tài)生命表編制的假設(shè)。故采用勻滑技術(shù)對(duì)x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)Ax進(jìn)行處理,得到修正勻滑后x齡級(jí)內(nèi)的存活個(gè)體數(shù)ax[8,20]。

以齡級(jí)為橫坐標(biāo),標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)lnlx、死亡率qx和消失率Kx為縱坐標(biāo),分別繪制種群存活曲線、死亡率和消失率曲線。采用Hett和Loucks提出的數(shù)學(xué)模型檢驗(yàn)昆崳山五蓮楊種群存活狀況符合哪種類型曲線(Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型曲線)[21-22]。描述方程分別如下：

Nx=N0e-bx

(13)

Nx=N0x-b

(14)

式中,Nx為勻滑后x齡級(jí)內(nèi)存活數(shù),N0為種群形成初期的個(gè)體存活數(shù),b為死亡率。

1.2.5生存分析方法

引入生存率函數(shù)S(i)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)進(jìn)行種群的生存分析[23-24]：

S(i)=S1×S2×S3…Si

(15)

F(i)=1-S(i)

(16)

(17)

(18)

式中,Si為存活率,hi為齡級(jí)寬度。根據(jù)4個(gè)生存函數(shù)繪制生存率曲線、累計(jì)死亡率曲線、死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線。

1.2.6譜分析方法

譜分析方法可以用來(lái)研究林木種群年齡結(jié)構(gòu)更替過(guò)程的周期性和結(jié)構(gòu)的波動(dòng)性[14-15],為Fourier級(jí)的展開,可以寫成以下正弦波的形式：

(19)

式中,Nt為t時(shí)刻種群的大??；A0為周期變化的平均值；Ak為各諧波的振幅(k=1,2,...,p；p=n/2,n為時(shí)間系列總長(zhǎng)度,即齡級(jí)總數(shù)),其值大小反映各周期作用的大??；p為諧波總個(gè)體數(shù)；θk為相角；ωk為諧波頻率。

譜分析正弦波形式中的各參數(shù)可以由以下數(shù)學(xué)模型得出：

(20)

(21)

(22)

(23)

(24)

(25)

式中,ak和bk為參數(shù)估計(jì)值,將種群各年齡個(gè)體分布視為一個(gè)時(shí)間系列t,Xt為t年齡時(shí)序列個(gè)體數(shù)；T為正弦波的基本周期,即時(shí)間系列t的最長(zhǎng)周期(T=n是已知的)。

同時(shí),考慮到各齡級(jí)個(gè)體數(shù)相差較大的實(shí)際情況,在進(jìn)行譜分析運(yùn)算前將Xt進(jìn)行對(duì)數(shù)處理,使用ln(Xt+1)代替Xt。然后計(jì)算各種情況下各個(gè)波形的振幅(Ak),其中A1為基波,A2,A3,...An為諧波,每個(gè)諧波周期分別為基本周期的1/2、1/3、...1/n。

2 結(jié)果與分析

2.1 五蓮楊種群分布現(xiàn)狀及結(jié)構(gòu)特征

昆崳山的五蓮楊種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈金字塔形(圖1),各齡級(jí)中,幼齡個(gè)體(Ⅰ齡級(jí))數(shù)量最多,占總株數(shù)的86.62%,其次是低齡(Ⅱ—Ⅲ)個(gè)體,僅占6.60%,中齡(Ⅳ—Ⅴ)、高齡(Ⅵ—Ⅶ)和老齡(Ⅷ—Ⅸ)個(gè)體數(shù)量總和不及全部株數(shù)的7%,說(shuō)明幼齡植株很難通過(guò)強(qiáng)烈的環(huán)境篩向低齡過(guò)渡。調(diào)查表明,幾乎所有的幼齡個(gè)體為根蘗苗,野外種群難以通過(guò)有性生殖的方式完成群落的更新。

圖1 五蓮楊種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structure of Populus wulianensis population

表1 五蓮楊種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)/%

2.2 五蓮楊種群靜態(tài)生命表與存活曲線

2.2.1五蓮楊種群靜態(tài)生命表分析

靜態(tài)生命表(表2)表明,昆崳山五蓮楊種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)隨著齡級(jí)的增加而逐漸減少。植株個(gè)體的生命期望(ex)隨著齡級(jí)的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。除達(dá)到生理衰亡期的老齡個(gè)體的生命期望值小于1外,幼齡個(gè)體的生命期望值也僅為0.654。低齡和中齡個(gè)體具有較高的生命期望,但最高生命期望值發(fā)生在Ⅲ齡級(jí),這可能歸因于通過(guò)強(qiáng)烈環(huán)境篩進(jìn)入到Ⅲ齡級(jí)的個(gè)體抗性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有所增強(qiáng),而進(jìn)入到Ⅳ齡級(jí)后,有限的生存空間加劇了種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng),致使個(gè)體生命期望逐漸降低。此外,所有齡級(jí)的最大生命期望值為3.040,說(shuō)明五蓮楊種群在整個(gè)生長(zhǎng)周期對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較弱。

2.2.2死亡率和消失率曲線分析

種群的死亡率和消失率反映了種群數(shù)量隨齡級(jí)增加的動(dòng)態(tài)變化[7]。昆崳山五蓮楊種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線變化趨勢(shì)總體一致,隨著齡級(jí)的增加呈現(xiàn)出“降低-增長(zhǎng)-降低-增長(zhǎng)”的復(fù)雜動(dòng)態(tài)變化,表明種群處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)(圖2)。結(jié)合表2可知,五蓮楊幼苗數(shù)量豐富,根蘗繁殖的方式致使幼苗呈現(xiàn)聚集分布模式,加劇了自疏,該過(guò)程的個(gè)體死亡率高達(dá)95.5%。顯然幼齡個(gè)體很難通過(guò)強(qiáng)烈的環(huán)境篩向低齡過(guò)渡,種群續(xù)存率低。

圖2 五蓮楊種群死亡率和消失率曲線Fig.2 Mortality and vanish curves of Populus wulianensis population

表2 五蓮楊種群靜態(tài)生命表

2.2.3存活曲線分析

種群存活曲線能夠描述種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活情況和反映種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化的特征[27-28]。由圖3可知,五蓮楊種群數(shù)量在Ⅰ—Ⅱ齡級(jí)急劇下降,在Ⅲ—Ⅶ齡級(jí)下降趨勢(shì)逐漸緩慢,進(jìn)入到Ⅷ齡級(jí)后下降趨勢(shì)開始加劇,呈現(xiàn)出“凹凸”的變化趨勢(shì)。Helt和Loucks 的數(shù)學(xué)模型檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3。兩種擬合模型均達(dá)到了極顯著的水平,而冪函數(shù)模型的R2(0.910)和F(70.583)大于指數(shù)函數(shù)模型的R2(0.799)和F(27.853),且冪函數(shù)模型的P值更小,表明昆崳山五蓮楊種群存活曲線趨近于Deevey-Ⅲ型,該種群具有在幼齡期死亡率極高的特點(diǎn)。模型檢驗(yàn)的結(jié)果與存活曲線的變化趨勢(shì)基本一致。

表3 五蓮楊種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

圖3 五蓮楊種群的存活曲線Fig.3 Survival curve of Populus wulianensis population

2.3 五蓮楊種群的生存分析

昆崳山五蓮楊種群生存率與累計(jì)死亡率曲線和死亡密度與危險(xiǎn)率曲線分別見(jiàn)圖4和圖5。由圖4可知,隨著齡級(jí)的增加,種群生存率呈單調(diào)遞減趨勢(shì),累計(jì)死亡率呈單調(diào)遞增趨勢(shì),二者互補(bǔ),種群生存率遠(yuǎn)低于累計(jì)死亡率。在第Ⅰ齡級(jí)時(shí)生存率便低于0.05,且累計(jì)死亡率高于0.95,說(shuō)明種群在早期的幼齡階段就開始進(jìn)入衰退狀態(tài)。

圖4 五蓮楊種群生存率與累積死亡率曲線 Fig.4 Survival rate and cumulative mortality rate functional curves of Populus wulianensis population

由圖5可知,死亡密度和危險(xiǎn)率曲線的變化趨勢(shì)與生存率和累計(jì)死亡率曲線的變化趨勢(shì)基本一致。死亡密度在第Ⅰ齡級(jí)時(shí)最高,為0.1909；從第Ⅰ齡級(jí)向第Ⅱ齡級(jí)過(guò)渡時(shí)呈現(xiàn)銳減趨勢(shì),隨后遞減趨勢(shì)平緩。此外,第Ⅰ齡級(jí)時(shí)危險(xiǎn)率高達(dá)0.9130,隨后逐漸增加。說(shuō)明幼齡個(gè)體死亡率極高,且種群在整個(gè)生長(zhǎng)周期都面臨著極高水平的死亡風(fēng)險(xiǎn)。4個(gè)生存函數(shù)曲線表明,昆崳山五蓮楊種群生存力低,具有“前期銳減,中期和后期衰退”的特點(diǎn),處于衰退狀態(tài)。

圖5 五蓮楊種群死亡密度與危險(xiǎn)率曲線 Fig.5 Mortality density and hazard rate functional curves of Populus wulianensis population

2.4 五蓮楊種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的譜分析

種群更新的動(dòng)態(tài)是通過(guò)該種群不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的分布波動(dòng)來(lái)表現(xiàn)的,基波的周期長(zhǎng)度為種群本身所固有,由種群波動(dòng)的特性所決定,表現(xiàn)了種群基本周期的波動(dòng)[29-30]。昆崳山五蓮楊種群的譜分析表4顯示基波A1(1.299)小于諧波A2(1.386),說(shuō)明種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化受到基波的影響但并不是最顯著的。與天然更新過(guò)程的周期波動(dòng)一樣,五蓮楊生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)也表現(xiàn)出個(gè)別的小周期波動(dòng),如A2(1.386)。A2處的波動(dòng)約在空間序列徑級(jí)15—20cm處,對(duì)應(yīng)第Ⅳ齡級(jí)。這種小周期的波動(dòng)與五蓮楊種群的低齡和中齡階段的生長(zhǎng)有關(guān),進(jìn)入該階段的低齡個(gè)體和中齡個(gè)體對(duì)空間、養(yǎng)分和光照的需求增大,發(fā)生了強(qiáng)烈的自疏和他疏作用,最終導(dǎo)致部分樹木無(wú)法正常生長(zhǎng)而死亡。該時(shí)期的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與五蓮楊種群死亡率和消失率曲線(圖3)中第Ⅳ齡級(jí)出現(xiàn)的死亡率和消失率小高峰一致。此外,A2在所有Ak數(shù)值中最大,說(shuō)明昆崳山五蓮楊種群生長(zhǎng)過(guò)程中受到該小周期波動(dòng)的顯著影響。

表4 五蓮楊種群的周期性波動(dòng)

3 討論

3.1 五蓮楊種群的結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)特征

五蓮楊種群的年齡結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征與其繁殖策略和有限的空間與資源密切相關(guān)。種子和幼苗是植物生活史中十分關(guān)鍵的環(huán)節(jié)[15],幼苗階段是森林更新過(guò)程中最重要和敏感的階段[38-39]。研究表明建成機(jī)制是制約更新的重要機(jī)制,而幼苗是種群天然更新的瓶頸[40-41]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)群落內(nèi)五蓮楊種群難以通過(guò)有性生殖的方式完成群落的更新,所有幼齡個(gè)體幾乎為根蘗苗。無(wú)性繁殖的方式會(huì)導(dǎo)致種群在多個(gè)世代之后抗性和遺傳多樣性降低,使其適應(yīng)環(huán)境的能力下降。根蘗繁殖所導(dǎo)致的聚集分布的模式使五蓮楊種群絕大多數(shù)幼齡個(gè)體(95.5%)因強(qiáng)烈的自疏和他疏作用死亡,從而難以通過(guò)強(qiáng)烈的環(huán)境篩向低齡和中齡個(gè)體過(guò)渡。盡管進(jìn)入到下一齡級(jí)的幼齡個(gè)體在抗性方面有所增強(qiáng),當(dāng)五蓮楊由低齡級(jí)向中高齡級(jí)生長(zhǎng)的過(guò)程中,自身對(duì)空間和資源的需求增大,有限的生存空間和資源條件成為限制五蓮楊種群增長(zhǎng)的主要因素。強(qiáng)烈的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)致使五蓮楊種群在整個(gè)生長(zhǎng)周期處于高水平的死亡風(fēng)險(xiǎn)和低水平的生存率中。此外,種群在生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)出“增長(zhǎng)-衰退-增長(zhǎng)-衰退”的不穩(wěn)定結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和低生命期望也與群落內(nèi)強(qiáng)烈的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)有密切聯(lián)系。研究分析表明,該地區(qū)的五蓮楊種群所面臨的生存形勢(shì)十分嚴(yán)峻。

3.2 五蓮楊種群的保護(hù)對(duì)策

為更好地保護(hù)五蓮楊種群,我們建議采取以下保護(hù)措施。首先,昆崳山的五蓮楊種群數(shù)量占總分布數(shù)量的92%以上,該種群穩(wěn)定性差且抗干擾能力弱。因此采取原地保護(hù)的策略,避免對(duì)其棲息地造成破壞。在原地保護(hù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行科學(xué)的管理,適當(dāng)?shù)厥璺?duì)五蓮楊種群生長(zhǎng)造成嚴(yán)重影響的其他樹種和病弱的五蓮楊個(gè)體。其次,開展五蓮楊種群的實(shí)生苗繁育工作,采取有效的措施向群落內(nèi)輸入一定數(shù)量的實(shí)生苗,或探索在分布區(qū)內(nèi)撒種育苗,防止種群在多個(gè)世代后因無(wú)性繁殖而導(dǎo)致抗性降低,提高種群的生存力,降低群落內(nèi)幼苗的高死亡率。此外,實(shí)生苗的種子必須從該原生種群采集,以防止遠(yuǎn)交衰退所帶來(lái)的遺傳沒(méi)化等風(fēng)險(xiǎn)[42]。最后,結(jié)合原地保護(hù)的管理工作,采取近地保護(hù)措施,在五蓮楊現(xiàn)有分布區(qū)的附近,選擇與原生境具有相同氣候條件的地點(diǎn)作為保護(hù)點(diǎn),人為擴(kuò)大種群的分布范圍,緩解有限生存空間和資源所導(dǎo)致的整個(gè)生命周期高水的死亡風(fēng)險(xiǎn)和低水平的生存率。綜合采取多種保護(hù)和管理措施,為五蓮楊種群營(yíng)造穩(wěn)定的生存環(huán)境,以維持種群的存續(xù)和穩(wěn)定。