高寒典型草原主要物種的株高和蓋度預(yù)測(cè)種群和群落地上生物量

黃小娟,侯扶江,*

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730020 2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020

生物量是生命的基本表征,是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的載體[1],也是科學(xué)研究的基本參數(shù)之一。草原是全球面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng),是世界公認(rèn)的三大人類糧食生產(chǎn)基地之一[2-3],其地上生物量一定程度上反映了家畜生產(chǎn)力和生態(tài)承載力[4-7]。地上生物量的快速、準(zhǔn)確、無(wú)破壞、少干擾測(cè)量是世界難題,也是草原健康管理與合理放牧的基礎(chǔ),對(duì)于保障人類生態(tài)和食物安全具有重要作用。

草原地上生物量的測(cè)定方法主要有兩種[8]：一種是直接法，即通過(guò)科學(xué)地設(shè)置樣方或樣線，刈割樣方內(nèi)植物，稱量樣地的地上生物量[9-11]；另一種是間接法，利用大量樣方法實(shí)測(cè)的生物量數(shù)據(jù)，建立植物易測(cè)指標(biāo)與遙感、無(wú)人機(jī)等參數(shù)的關(guān)系模型，尤其適合較大時(shí)空尺度的地上生物量監(jiān)測(cè)[12-15]。樣方或樣線法簡(jiǎn)單易操作，在中小尺度上準(zhǔn)確性高，但破壞地表植被、耗費(fèi)人力[16]。野外的研究區(qū)面積有限，長(zhǎng)期固定樣方，頻繁移動(dòng)樣點(diǎn)影響結(jié)果的準(zhǔn)確性[17-18]，直接法準(zhǔn)確、限制多，預(yù)測(cè)模型具有一定優(yōu)勢(shì)。國(guó)內(nèi)外關(guān)于地上生物量的預(yù)測(cè)，植被多為喬木和灌木，對(duì)草類植物的研究較少[19-20]，預(yù)測(cè)模型也主要是對(duì)同一物種，很少涉及某一物種預(yù)測(cè)其它物種，或少數(shù)主要物種預(yù)測(cè)群落地上生物量。

株高和蓋度表征地上生物量的縱向和橫向分布，是種群個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)的體現(xiàn)，兩者的乘積則是競(jìng)爭(zhēng)力的綜合體現(xiàn)[21]。由于光照、熱量、水分、肥力等空間資源有限，物種之間均會(huì)對(duì)相同環(huán)境產(chǎn)生趨同或趨異響應(yīng)，并在縱向和橫向生長(zhǎng)上表現(xiàn)出密切的數(shù)量關(guān)系[22]。平均不到20%的少數(shù)主要優(yōu)勢(shì)種群，對(duì)群落生物量的貢獻(xiàn)率卻超過(guò)50%[23]，它們的株高、蓋度等生長(zhǎng)指標(biāo)可以預(yù)測(cè)群落地上生物量。高寒草原是世界上主要大江大河的源區(qū)、水源涵養(yǎng)地和補(bǔ)給區(qū)[24],是人類生態(tài)安全的重要屏障。為此,選定祁連山高寒典型草原的代表性植物種,測(cè)定較為容易的植被生長(zhǎng)指標(biāo),快速、準(zhǔn)確預(yù)測(cè)群落地上生物量,可為草原生產(chǎn)力評(píng)估和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供基礎(chǔ)手段。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

位于甘肅省肅南裕固族自治縣馬鹿(Cervuselaphuskansuensis)養(yǎng)殖場(chǎng)(38.8°N,99.6°E),地處祁連山中段北坡,是青藏高原牧區(qū)向河西走廊農(nóng)區(qū)的過(guò)渡帶。海拔2650—2950m,土壤為山地栗鈣土,年均氣溫3.6℃,年均降水量253.0mm,蒸發(fā)量1784.6mm。牧草4、5月開(kāi)始返青,7、8月進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期。根據(jù)草原綜合順序分類法,屬寒溫微干山地草原類[25],主要物種有紫花針茅(Stipapurpurea)、賴草(Leymussecalinus)、醉馬草(Achnatheruminebrians)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)等,草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)類型是天然草原-家畜綜合生產(chǎn)系統(tǒng)[25]。

1.2 樣地設(shè)置

1999年8月,根據(jù)對(duì)甘肅馬鹿放牧行為的觀測(cè),在距離冬季牧場(chǎng)和春秋季牧場(chǎng)大門口50、350、650、950、1250、1550m處,沿直線向牧場(chǎng)深處選擇地勢(shì)平坦、植被均勻地段,分別設(shè)置1個(gè)面積為100m×100m的樣地[26-27]。每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)面積為1m × 1m的樣方,兩個(gè)牧場(chǎng)各30個(gè)。每個(gè)樣方內(nèi)的物種隨機(jī)選取5株,分種測(cè)定其株高、蓋度等指標(biāo),計(jì)算其平均值作為該種群的株高(H)和蓋度(C)。分種齊地面刈割樣方內(nèi)植物,65℃恒溫箱烘至恒重,稱取地上生物量。

1.3 預(yù)測(cè)模型的建立

根據(jù)物種重要值排序(表1),選取紫花針茅、賴草、扁穗冰草、醉馬草、銀灰旋花、二裂委陵菜6個(gè)主要物種。將其株高(H)、蓋度(C)及二者的乘積(CH)逐一與其他種群地上生物量做相關(guān)性分析,選取P<0.05的種群,分別以其株高(H)、蓋度(C)、株高和蓋度的乘積(CH)預(yù)測(cè)自身物種和其他物種地上生物量。從6個(gè)主要物種中隨機(jī)選取1—6個(gè)物種的組合,用其生長(zhǎng)指標(biāo)預(yù)測(cè)群落地上生物量。

表1 冬季放牧地植物種重要值

物種重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(1)

自身物種地上生物量預(yù)測(cè)方程如下：

yi= axi+ b

(2)

式中,yi為物種i的地上生物量,xi為物種i的H、C或CH,a、b為回歸常數(shù)。

其他物種地上生物量預(yù)測(cè)方程如下：

yj= axj+ b

(3)

式中,yj為物種j的地上生物量,Xj為與物種j的H、C或CH。

群落地上生物量預(yù)測(cè)方程為:

Y=a1X1+ a2X2+…+ aiXi+ b

(4)

式中,Y為群落地上生物量,Xi為物種i的H、C或CH,ai為擬合常數(shù)。

1.4 預(yù)測(cè)模型的驗(yàn)證

將春秋牧場(chǎng)的植被數(shù)據(jù)代入所建預(yù)測(cè)模型中,通過(guò)決定系數(shù)、P值、平均相對(duì)誤差絕對(duì)值RMA、總相對(duì)誤差RS等驗(yàn)證預(yù)測(cè)模型的穩(wěn)定性和普適性,RMA應(yīng)小于30%[28]RS應(yīng)小于10%[29-30]

總相對(duì)誤差(RS)：

(5)

平均相對(duì)誤差絕對(duì)值(RMA)：

(6)

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行模型方程的回歸、檢驗(yàn)和驗(yàn)證。非參數(shù)檢驗(yàn)分析顯示數(shù)據(jù)總體服從正態(tài)分布。通過(guò)Pearson相關(guān)分析,篩選出與6個(gè)主要物種的3個(gè)任意生長(zhǎng)指標(biāo)具有顯著相關(guān)性(P<0.05)的其他物種。運(yùn)用廣義線性模型,建立主要物種生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)種群和群落地上生物量的預(yù)測(cè)模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群地上生物量預(yù)測(cè)模型與驗(yàn)證

2.1.1 主要物種地上生物量預(yù)測(cè)模型

主要物種地上生物量的預(yù)測(cè)均顯著(P<0.05),地上生物量隨株高、蓋度的增加而線性上升,表明生物量在垂直和水平的空間分布較為均勻(圖1,圖2)。斜率反映了生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)地上生物量的敏感性,斜率越大說(shuō)明物種對(duì)水平空間或垂直空間的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。地上生物量對(duì)株高響應(yīng)的敏感性為紫花針茅>扁穗冰草>銀灰旋花>賴草>醉馬草>二裂委陵菜(圖1),對(duì)蓋度響應(yīng)的敏感性為賴草>銀灰旋花>扁穗冰草>紫花針茅>二裂委陵菜>醉馬草(圖2)。

圖1 主要物種株高預(yù)測(cè)自身種群地上生物量Fig.1 The plant height of main species predicts aboveground biomass of their own populations

圖2 主要物種蓋度預(yù)測(cè)自身種群地上生物量Fig.2 The coverage of main species predicts the aboveground biomass of their own populations

株高和蓋度的乘積一定程度上是種群體積的測(cè)度,代表著種群的空間的綜合競(jìng)爭(zhēng)力。主要物種地上生物量均隨株高和蓋度乘積的增加而上升,地上生物量對(duì)株高和蓋度乘積的敏感性為銀灰旋花>賴草>二裂委陵菜>扁穗冰草>紫花針茅>醉馬草(圖3),斜率大小反映了種群空間競(jìng)爭(zhēng)能力的強(qiáng)弱。

圖3 主要物種株高和蓋度的乘積預(yù)測(cè)自身種群地上生物量Fig.3 Plant height and coverage of main species predicts aboveground biomass of their own populations

主要物種株高和蓋度的乘積對(duì)地上生物量的預(yù)測(cè)絕大多數(shù)在P<0.001水平顯著(表2),平均相對(duì)誤差絕對(duì)值RMA<30%,總相對(duì)誤差RS分布在-2%—8%之間,在模型允許誤差范圍內(nèi),擬合優(yōu)度高。株高對(duì)自身種群地上生物量的預(yù)測(cè),除銀灰旋花、醉馬草和二裂委陵菜外,其余均在P<0.05 水平顯著,大部分RMA>30%,預(yù)測(cè)誤差較大。蓋度對(duì)種群地上生物量的預(yù)測(cè),RMA除紫花針茅外均大于30%,僅有紫花針茅、賴草和銀灰旋花的RS<10%,誤差較大。

表2 主要物種地上生物量預(yù)測(cè)模型精度檢驗(yàn)

2.1.2其他物種地上生物量預(yù)測(cè)模型

主要物種生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)其他物種地上生物量的最優(yōu)預(yù)測(cè)模型為一元線性方程(表3),賴草株高預(yù)測(cè)高山唐松草地上生物量決定系數(shù)最高(R2=0.7674),紫花針茅蓋度預(yù)測(cè)多根蔥地上生物量決定系數(shù)最低(R2=0.501)。4種禾本科牧草的株高、蓋度對(duì)禾本科、菊科和百合科植物的地上生物量預(yù)測(cè)效果較好,二裂委陵菜對(duì)菊科植物種群的預(yù)測(cè),株高、蓋度單因子預(yù)測(cè)效果較優(yōu)。

表3 其他物種地上生物量的預(yù)測(cè)

驗(yàn)證方程均在P<0.001水平顯著(表4)。RMA分布在11%—29%之間,均小于30%。RS<10%,預(yù)測(cè)精度高,穩(wěn)定性和普適性好。

表4 其他種群地上生物量預(yù)測(cè)模型精度檢驗(yàn)

2.2 群落地上生物量預(yù)測(cè)模型與驗(yàn)證

群落地上生物量預(yù)測(cè)模型均在P<0.001水平顯著(表5)。以株高和蓋度的乘積為自變量建立的預(yù)測(cè)模型決定系數(shù)高于株高或蓋度單因子。隨物種個(gè)數(shù)從1個(gè)逐漸增加到6個(gè),模型的決定系數(shù)也從0.399增加到0.895,物種每增加1個(gè),決定系數(shù)平均增加0.3326(y=0.1042x+0.2284,R2=0.896,N=18)。6個(gè)物種株高和蓋度的乘積同時(shí)預(yù)測(cè)的模型,可解釋群落地上生物量89.5%的變異,為高寒典型草原群落地上生物量最優(yōu)預(yù)測(cè)模型。

表5 群落地上生物量預(yù)測(cè)模型

將春秋牧場(chǎng)數(shù)據(jù)代入高寒典型草原群落地上生物量最優(yōu)預(yù)測(cè)模型中,得出一個(gè)預(yù)測(cè)值,以此為縱坐標(biāo),以實(shí)測(cè)值為橫坐標(biāo),做散點(diǎn)圖并與直線y=x比較(圖4)。預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值的擬合方程自變量系數(shù)為0.856,接近1,擬合方程與y=x的變化趨勢(shì)一致,表明預(yù)測(cè)值接近實(shí)測(cè)值,而且可以相互校正。

圖4 群落地上生物量最優(yōu)預(yù)測(cè)模型精度檢驗(yàn) Fig.4 Accuracy test of optimal prediction model of community aboveground biomass

2.3 校正系數(shù)

2.3.1主要物種地上生物量預(yù)測(cè)模型校正系數(shù)

預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值的線性關(guān)系即為模型的校正方程,斜率即為校正系數(shù)。株高對(duì)代表性物種地上生物量的預(yù)測(cè),醉馬草、二裂委陵菜的校正系數(shù)較低,分別為0.339和0.097(表6),其余在0.58以上；蓋度對(duì)主要物種地上生物量的預(yù)測(cè),校正系數(shù)分布在0.262—0.793之間；株高和蓋度的乘積預(yù)測(cè)主要物種地上生物量,校正系數(shù)只有銀灰旋花低于0.7,其余在0.78以上。

表6 主要物種地上生物量預(yù)測(cè)模型校正系數(shù)

2.3.2其他物種地上生物量預(yù)測(cè)模型校正系數(shù)

預(yù)測(cè)模型有一半校正系數(shù)分布在0.426—0.754之間,其余均大于0.780,約有一半校正系數(shù)接近1,說(shuō)明主要物種株高、蓋度對(duì)其他物種地上生物量的影響較大(表7)。

表7 其他物種地上生物量預(yù)測(cè)模型校正系數(shù)

3 討論

3.1 主要物種的生長(zhǎng)指標(biāo)預(yù)測(cè)自身種群地上生物量

株高對(duì)自身種群地上生物量的預(yù)測(cè),預(yù)測(cè)值多大于實(shí)測(cè)值,可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)主要物種多為禾本科植物,莖較長(zhǎng)且直立,預(yù)測(cè)生物量容易導(dǎo)致生物量偏高。蓋度對(duì)種群地上生物量的預(yù)測(cè),預(yù)測(cè)值較實(shí)測(cè)值偏低,與青藏高原砂生槐(Sophoramoorcroftiana)和雪層杜鵑(Rhododendronnivale)蓋度對(duì)群落地上生物量的預(yù)測(cè)結(jié)果不一致[31],可能緣于植物生長(zhǎng)茂盛,葉片互相遮掩,觀測(cè)時(shí)低估其蓋度。研究的預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值具有極好的線性關(guān)系,預(yù)測(cè)偏差也可通過(guò)模型校正。株高和蓋度的乘積一定程度上代表了植物對(duì)空間的占有水平,用其預(yù)測(cè)種群和群落地上生物量,精度優(yōu)于株高或蓋度為自變量建立的預(yù)測(cè)模型。

3.2 主要物種的生長(zhǎng)指標(biāo)預(yù)測(cè)其他種群地上生物量

主要物種株高、蓋度對(duì)禾本科、菊科、薔薇科種群的地上生物量預(yù)測(cè)效果較好,對(duì)豆科植物的預(yù)測(cè)效果較差?？赡苁且?yàn)椴煌δ苋簩?duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)響應(yīng)存在差異,導(dǎo)致家畜的選擇性采食在種群之間不均勻,從而改變了牧草的競(jìng)爭(zhēng)力[32-33]。高寒典型草原兩個(gè)放牧季節(jié)的模型預(yù)測(cè)精度高,穩(wěn)定性和普適性好,表明該預(yù)測(cè)模型受放牧季節(jié)的影響較小。該預(yù)測(cè)方法基于同一區(qū)域主要物種的株高、蓋度等生長(zhǎng)指標(biāo),草原管理方式發(fā)生變化時(shí),整個(gè)群落的環(huán)境也會(huì)改變,而主要物種對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感[34],因此用其預(yù)測(cè)其他種群地上生物量也更為準(zhǔn)確。主要物種生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)其他種群地上生物量的預(yù)測(cè),株高、蓋度單因子預(yù)測(cè)效果優(yōu)于二者乘積的復(fù)合因子。

3.3 種群生長(zhǎng)指標(biāo)預(yù)測(cè)群落地上生物量

主要物種的生長(zhǎng)可以預(yù)測(cè)群落地上生物量。株高、蓋度、株高和蓋度的乘積對(duì)群落地上生物量的預(yù)測(cè)中,二者乘積的預(yù)測(cè)效果優(yōu)于株高、蓋度單因子,原因可能是研究區(qū)禾本科和菊科植物較多,莖多直立生長(zhǎng),二者的乘積一定程度上代表了植株的體積,能更真實(shí)地反映植株的空間競(jìng)爭(zhēng)能力,因而預(yù)測(cè)模型精確性、穩(wěn)定性好。隨著共同預(yù)測(cè)的種群數(shù)量增多,預(yù)測(cè)模型的精確性也越來(lái)越高,6個(gè)主要種群共同預(yù)測(cè)時(shí)組成的回歸方程可解釋群落地上生物量約90%的變異,穩(wěn)定性和普適性好,可作為高寒典型草原群落地上生物量最優(yōu)預(yù)測(cè)模型。據(jù)此推理,對(duì)過(guò)度放牧、嚴(yán)重退化草原地上生物量的預(yù)測(cè),可能會(huì)因?yàn)殚熑~類毒害草的優(yōu)勢(shì)度增強(qiáng),模型缺乏必要的驗(yàn)證,精確性和穩(wěn)定性會(huì)下降[35],因此在退化的高寒草原,用植物株高、蓋度估測(cè)地上生物量時(shí),預(yù)測(cè)模型可能需要根據(jù)退化階段做相應(yīng)的調(diào)整[36]。

3.4 預(yù)測(cè)模型的優(yōu)點(diǎn)

根據(jù)1999—2019年在研究區(qū)域做過(guò)多年的樣方調(diào)查,在高寒典型草原,1個(gè)樣方一般需要2人合作完成,2人完成1個(gè)1m ×1m樣方的分種測(cè)定需要2小時(shí)左右。破壞性取樣對(duì)草原植被造成的破壞短期內(nèi)難恢復(fù),頻繁移動(dòng)樣點(diǎn)對(duì)觀測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性干擾較大,而且野外測(cè)定生物量還需要烘箱等大型設(shè)備,制約了空間大尺度的野外工作。模型預(yù)測(cè)法只需對(duì)樣方內(nèi)主要物種的株高和蓋度等生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行觀測(cè),1人即可工作,用時(shí)僅為樣方法的1/24,人力資本是樣方法的1/2,資金成本是樣方法的1/23(表8),樣本數(shù)量越大優(yōu)勢(shì)越明顯。而且有利于遙感影像、無(wú)人機(jī)技術(shù)和植物生長(zhǎng)指標(biāo)結(jié)合測(cè)定地上生物量的研究[37-41],可操作性強(qiáng),能進(jìn)一步降低工作強(qiáng)度、提高工作效率。

表8 樣方法與模型預(yù)測(cè)法計(jì)算群落地上生物量成本比較

由于草原環(huán)境的變化,同種植物在多個(gè)生境下的最適生物量預(yù)測(cè)模型可能會(huì)存在差異[42]。祁連山高寒典型草原主要物種生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)自身物種、其他物種和群落地上生物量預(yù)測(cè)模型,應(yīng)用于其他區(qū)域需對(duì)模型重新驗(yàn)證并校正。驗(yàn)證結(jié)果也可能反映出模型適用于更廣泛區(qū)域,均需通過(guò)進(jìn)一步研究。用株高和蓋度等指標(biāo)預(yù)測(cè)種群和群落生物量取得理想效果,也有可能用植物的頻度、密度、分蘗、生長(zhǎng)點(diǎn)和密度等體現(xiàn)植物生長(zhǎng)能力的指標(biāo)預(yù)測(cè)生物量,值得今后的研究中檢驗(yàn)。

致謝：蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院劉永杰博士幫助寫作,特此致謝。