短期氮添加對祁連山亞高山草地生產(chǎn)力及植物多樣性的影響

曹豐豐,劉瑞雪,黃國柱,吳泓瑾,趙傳燕,李偉斌

蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室;蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心;蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 蘭州 730020

近年來,由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響,全球范圍內(nèi)大氣氮沉降量急劇增加。其中,我國平均大氣氮沉降速率已從1980的13.2 kg hm-2a-1增加至2010的21.1 kg hm-2a-1,且今后還將繼續(xù)增加[1],已成為繼歐洲和北美后氮沉降的新“熱點(diǎn)”區(qū)域。氮沉降增加對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有兩面性：一方面,氮沉降增加可以提高土壤中的氮營養(yǎng)元素含量,在一定程度上有利于提高植物群落的生產(chǎn)力[2-5]；另一方面,過量的氮沉降增加能夠引起土壤酸化且改變不同物種的競爭能力,從而影響植物群落的多樣性[6-8]。草地生產(chǎn)力和植物多樣性都是評價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)[9],明確氮沉降對亞高山草地植物群落生產(chǎn)力及物種多樣性的影響對于草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理以及積極應(yīng)對全球氮沉降量增加具有極大的現(xiàn)實(shí)意義。

物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系一直以來是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn),處理好兩者的關(guān)系可以提高草地群落的穩(wěn)定性,實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[13]。然而,上述生產(chǎn)力和物種多樣性對氮添加的不同步響應(yīng)增加了兩者關(guān)系變化的復(fù)雜性?，F(xiàn)有的相關(guān)研究結(jié)果仍存在較大爭議,兩者之間可能呈正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、駝峰型關(guān)系或無顯著的相關(guān)關(guān)系[19-21]。綜上所述,氮沉降對草地生產(chǎn)力、植物多樣性以及二者關(guān)系的影響仍無一致定論,且主要原因與不同研究地的基底物種組成和土壤屬性(如氮限制程度和pH等)有關(guān)。因此,為了進(jìn)一步提高對氮沉降增加背景下草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的認(rèn)識,還需要對不同草地類型生產(chǎn)力和物種多樣性的變化程度展開研究,尤其是現(xiàn)有研究結(jié)果相對較少的亞高山草地系統(tǒng)。

祁連山是我國西北地區(qū)主要的生態(tài)安全屏障和天然草牧業(yè)發(fā)展區(qū),而亞高山草地在祁連山的分布較廣。同時(shí)又因其特殊的地理位置,極端高冷的氣候條件,植物生長對環(huán)境的變化十分敏感[22]。氮沉降的急劇增加將會(huì)影響到亞高山草地群落的結(jié)構(gòu)和功能等,對亞高山草地的利用和植物多樣性維持帶來了極大的影響。雖然氮沉降增加對草地生產(chǎn)力和植物多樣性影響的研究報(bào)道已經(jīng)很多,但是氮素沉降的生態(tài)系效應(yīng)因氣候區(qū)、草地系統(tǒng)類型、加氮水平、氮類型和試驗(yàn)時(shí)間等不同而差別很大。因此,本研究以祁連山中部亞高山草地為研究對象,通過模擬不同水平的氮沉降增加試驗(yàn),探討了氮沉降增加對祁連山亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及其物種多樣性的影響,為大氣氮沉降持續(xù)增加背景下該生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性管理提供科學(xué)依據(jù),并解決以下科學(xué)問題：(1)在大氣氮沉降不斷增加的條件下,亞高山草地群落的地上生產(chǎn)力如何變化。(2)亞高山草地群落的植物物種多樣性怎樣變化。(3)植物物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系是呈現(xiàn)一個(gè)怎樣的模式。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)中部的天澇池流域(38°20′—38°30′N,99°44′—99°59′E),屬于祁連山中段黑河上游。研究區(qū)屬于亞高山半干旱、半濕潤山地森林草原氣候：年均氣溫-0.6—2.0℃,年降水量435.5 mm且主要集中在5—9月,占全年降水量的89.2%；年蒸發(fā)量1051.7 mm,年平均相對濕度為60%,年日照時(shí)數(shù)1892.6 h,無霜期90 d[23]。本研究以海拔3010 m的亞高山草地為研究對象,土壤類型為山地灰褐土,該區(qū)地勢平坦、草種分布均一,主要建群物種有垂穗披堿草(Elymusnutans)、葛縷子(Carumcarvi)、賴草(Leymussecalinus)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、草地早熟禾(Poapratensis)、車前(Plantagoasiatica)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等,蓋度接近100%,生長季的平均生長高度為30 cm左右[24]。在本實(shí)驗(yàn)開始之前,此實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)沒有任何實(shí)驗(yàn)處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),共設(shè)立7個(gè)氮添加處理水平(0、2、5、10、15、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1) 和1個(gè)完全對照處理(CK：既不添加氮肥,也不加水或砂子)。每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)小區(qū)為6 m×6 m的正方形,共48個(gè)樣方,小區(qū)之間設(shè)置了>1 m的緩沖帶。所使用的氮肥為尿素(總N≥46.0%),氮添加處理于2018年8月底開始,平均每兩月施肥一次：在生長季(5—10月),把稱好的尿素溶解在5 L水里,然后用噴霧器均勻地噴施到對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)；在非生長季(11月—翌年4月),將稱好的尿素與等量經(jīng)過焙燒的細(xì)砂混合,再均勻地撒入對應(yīng)的實(shí)驗(yàn)小區(qū)內(nèi)[7]。為了避免除氮素以外的其它因素的影響,除了完全對照處理以外,所有實(shí)驗(yàn)小區(qū)每年均加入了完全等量的水和砂子。

1.3 樣方本底調(diào)查

1.3.1本底植物多樣性調(diào)查

在2018年氮處理開始前(8月中旬),在每個(gè)實(shí)驗(yàn)樣方內(nèi)隨機(jī)選取一個(gè)2 m×0.5 m的小樣方,進(jìn)行群落調(diào)查,為了避免邊緣效應(yīng),小樣方距小區(qū)邊緣的距離大于50 cm,分別記錄樣方內(nèi)的物種數(shù),并測定各物種的株高和株數(shù),最后通過計(jì)算得出物種多樣性指數(shù)。

1.3.2本底植物地上生產(chǎn)力

植物多樣性調(diào)查結(jié)束后,將樣方內(nèi)的所有植物齊地收割,按物種分類并裝入紙袋帶回實(shí)驗(yàn)室。置于烘箱將其殺青(75℃)并烘干至恒重(65℃, 48 h),然后稱重。對所有物種的生物量進(jìn)行累加以計(jì)算單位面積內(nèi)的群落生物量,并以此代表當(dāng)年群落的地上凈初級生產(chǎn)力[25]。之后計(jì)算了樣地內(nèi)各物種的相對生產(chǎn)力(相對生產(chǎn)力為該物種的地上生物量占群落總生物量的比率),結(jié)果如表1所示。

數(shù)字化時(shí)代成人參與學(xué)習(xí)的有效性，取決于成人學(xué)習(xí)者與ICT學(xué)習(xí)環(huán)境的有效融合，對基于ICT成人個(gè)體學(xué)習(xí)特質(zhì)與能力的提升，是成人個(gè)體學(xué)習(xí)策略的重要體現(xiàn)。

表1 樣區(qū)內(nèi)主要物種名錄及其地上相對生產(chǎn)力

1.3.3土壤樣品獲取與測定

在每個(gè)剛剪完地上植物的樣方內(nèi),利用直徑為5 cm的土鉆收集樣方內(nèi)不同深度(0—10 cm和10—30 cm)的土壤樣品,每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取2鉆,然后將其混合。隨后將收集的土壤樣品風(fēng)干、磨細(xì)過篩(60目),用于測定土壤pH、土壤全氮和全磷。土壤全氮和全磷用硫酸消煮-流動(dòng)注射分析儀法測定,土壤pH用酸度計(jì)(PB-10, Sartorial, Germany)測定,其中水土比2.5∶1[26],結(jié)果如表2所示。

表2 研究區(qū)土壤背景值

1.4 生物多樣性測定與植物樣品采集

在2019年生長季旺盛期(8月中旬),對每個(gè)樣方進(jìn)行植物群落多樣性調(diào)查、地上生產(chǎn)力的測定,方法同上。

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1物種多樣性指數(shù)的計(jì)算方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Patrick豐富度指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(E)評價(jià)群落多樣性水平,各指標(biāo)計(jì)算公式如下[27]：

H=-∑PilnPi

(1)

R=S

(2)

E=H/lnS

(3)

Pi=Wi/W

(4)

式中,Pi是物種i的相對生物量,S為群落中的物種數(shù),Wi是該樣方中物種i的干重,W是該樣方中所有物種的干重之和[28]。

1.5.2對氮沉降增加變化率計(jì)算

雖然本研究通過采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)以減少樣地在空間上的本底差異對試驗(yàn)結(jié)果的影響,但是為了驗(yàn)證分析結(jié)果的可靠性,本研究在分析各指標(biāo)絕對量隨不同氮添加水平的變化規(guī)律的同時(shí),以2018年氮添加之前的本底調(diào)查數(shù)據(jù)為參照,分析了各指標(biāo)在氮添加前后的變化速率(本文中將其簡稱之為變化率；CR)與氮添加水平間的關(guān)系。其計(jì)算公式如下：

CR=(V氮添加后-V氮添加前)/V氮添加前

(5)

式中,V表示各指標(biāo)變量。

1.5.3統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2010將獲取的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析,采用SPSS 24.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。為了保證正態(tài)性和均勻性,在分析前對氮添加速率進(jìn)行了對數(shù)轉(zhuǎn)化。對氮添加量與地上生產(chǎn)力和物種多樣性以及各指標(biāo)的變化率進(jìn)行線性回歸分析。同時(shí)對物種多樣性各指標(biāo)和它們的變化率與群落地上生產(chǎn)力進(jìn)行相關(guān)性分析。繪圖利用SigmaPlot 14.0完成。

2 結(jié)果

2.1 群落地上生產(chǎn)力對氮沉降的響應(yīng)

完全對照(CK)和未添加氮(N0)的群落地上生產(chǎn)力和群落地上生產(chǎn)力對氮沉降的變化率之間并無顯著差異(圖1)。群落地上生產(chǎn)力(R2=0.81,P<0.05)和群落地上生產(chǎn)力變化率(R2=0.87,P<0.05)都隨著氮添加量的增加而顯著增加。不同濃度的氮添加處理均提高了草地群落地上生產(chǎn)力,當(dāng)?shù)砑訚舛葹?0 g N m-2a-1時(shí),群落地上生產(chǎn)力較未添加氮時(shí)(0 g N m-2a-1)提高了37%。不同濃度氮添加促進(jìn)了草地群落地上部分的生長,說明此生態(tài)系統(tǒng)存在一定程度的氮限制,氮添加后土壤中的可利用氮元素含量提高使得植物快速增長。

圖1 氮添加對群落地上生產(chǎn)力及變化率的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition on aboveground productivity and change rate of communities

在物種水平上,本研究選取了相對生產(chǎn)力最高的6個(gè)主要建群物種,并對其株高和株數(shù)對氮添加的響應(yīng)分析表明氮添加對植物株高和株數(shù)的影響存在明顯的種間差異(圖2)：氮添加提高了垂穗披堿草(E.n.)、矮嵩草(K.h.)、賴草(L.s.)和草地早熟禾(P.p.)的株高和株數(shù),但是降低了葛縷子(C.c.)和鵝絨委陵菜(P.a.)的株高和株數(shù)。說明氮添加增加了禾本科(垂穗披堿草、賴草、草地早熟禾)和莎草科(矮嵩草)的地上生產(chǎn)力和競爭力,而降低了傘形科(葛縷子)和薔薇科(鵝絨委陵菜)的地上生產(chǎn)力和競爭力。

圖2 氮添加對主要物種株高與株數(shù)的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on plant height and number of major species對主要物種按照相對生產(chǎn)力大小排序

2.2 物種多樣性對氮沉降的響應(yīng)

完全對照(CK)和未添加氮(N0)的物種多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)對氮沉降的變化率之間并無顯著差異(圖3)。香農(nóng)指數(shù)(R2=0.17)和香農(nóng)指數(shù)變化率(R2=0.17)均隨著氮添加量的增加而降低,但在統(tǒng)計(jì)學(xué)上并不顯著。同樣,Pielou均勻度(R2=0.23)和Pielou均勻度變化率(R2=0.07)也隨著氮添加量呈下降趨勢。Patrick豐富度指數(shù)與氮添加量無關(guān),而Patrick豐富度變化率隨著氮添加量的增加而降低(R2=0.24)。所有指數(shù)及其變化率均在氮添加量為50 g N m-2a-1時(shí)最低,說明氮添加處理降低了群落種類的多樣性和群落中物種分配的均勻程度以及物種數(shù)。

圖3 氮添加對物種多樣性及其變化率的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on species diversity and change rate

2.3 地上生產(chǎn)力與物種多樣性的關(guān)系

香農(nóng)指數(shù)(圖4;R2=0.10,P<0.05)與群落地上生產(chǎn)力呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,香農(nóng)指數(shù)變化率(圖4;R2=0.11,P<0.05)也與群落地上生產(chǎn)力變化率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而且與前兩者關(guān)系的擬合度相近。Pielou均勻度指數(shù)(圖4;R2=0.13,P<0.05)與群落地上生產(chǎn)力呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,Pielou均勻度指數(shù)變化率(圖4;R2=0.10,P<0.05)也與群落地上生產(chǎn)力變化率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；說明氮添加提高了群落地上生產(chǎn)力而降低了群落均勻度,使得群落分布不均勻化。而豐富度指數(shù)(圖4;R2=0.00,P>0.05)與群落地上生產(chǎn)力無相關(guān)關(guān)系,豐富度指數(shù)變化率與群落地上生產(chǎn)力變化率關(guān)系同樣不顯著(圖4;R2=0.01,P>0.05)。

圖4 物種多樣性與地上生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.4 The relationship between species diversity and aboveground productivity

3 討論

本研究表明,隨著氮素添加量的增加,群落地上生產(chǎn)力隨之增加,說明氮素仍是該地區(qū)植物生產(chǎn)力的一個(gè)重要限制因子。之前的研究結(jié)果表明隨著氮素水平的增加,地上生產(chǎn)力可能存在一個(gè)閾值,超過這個(gè)閾值后,氮肥效應(yīng)對地上生產(chǎn)力的影響將減弱[28]。而本研究并未發(fā)現(xiàn)閾值的可能原因有兩個(gè)：(1)施氮時(shí)間較短。前人通過綜述氮沉降對中國陸地生物多樣性的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)大多數(shù)模擬氮沉降試驗(yàn)的氮添加時(shí)間超過一年,添加3—10年時(shí)間的占所有研究的35%[29]；而本研究分析了短期氮添加對亞高山草地的生產(chǎn)力及植物多樣性的影響,氮添加時(shí)間較短(一年時(shí)間),生態(tài)系統(tǒng)所積累的氮素總量較少；(2)該區(qū)域氮限制較嚴(yán)重。張光德等在該地區(qū)對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量進(jìn)行了研究,結(jié)果表明該區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的N∶P=4.12遠(yuǎn)低于10,受氮限制的程度較大[30]。通過比較完全對照(CK)和未添加氮(N0)的生產(chǎn)力和生產(chǎn)力對氮沉降的變化率發(fā)現(xiàn)兩組之間并無顯著差異(圖1),說明水和沙的少量添加并未對研究結(jié)果產(chǎn)生明顯影響；另外,本研究通過計(jì)算群落生產(chǎn)力對氮沉降增加的變化率消除了空間上因群落組成、土壤性質(zhì)等本底差異對結(jié)果造成的不確定性,結(jié)果表明,群落地上生產(chǎn)力對添加的變化率也與氮添加水平成正比；這些結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了本研究試驗(yàn)設(shè)計(jì)的合理性,同時(shí)也夯實(shí)了本研究氮添加促進(jìn)地上生產(chǎn)力的結(jié)論。有研究指出在未來幾十年內(nèi)中國北方草原區(qū)域的大氣氮沉降[1,31]和降雨量仍會(huì)持續(xù)增加[32]?；诒驹囼?yàn)的研究結(jié)果可以推測在未來幾十年內(nèi)(氮沉降量未達(dá)到閾值),本研究區(qū)內(nèi)亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力將會(huì)增加。這有利于吸收大氣中的二氧化碳以固持在草原生態(tài)系統(tǒng),因此,氮沉降的增加在提高草地地上生產(chǎn)力的同時(shí)也會(huì)在一定程度上減緩全球變暖的步伐。本研究也發(fā)現(xiàn)氮添加提高禾本科和莎草科的地上生產(chǎn)力和競爭力,降低了其他科草(如傘形科和薔薇科)的地上生產(chǎn)力和競爭力,說明短期氮添加使得植物群落中各物種的相對地位發(fā)生變化。

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)功能和提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的關(guān)鍵[33],而很多研究結(jié)果表明氮沉降增加對生物多樣性具有很大的威脅,特別是草地生態(tài)系統(tǒng)[34-36]。本研究結(jié)果表明多樣性指數(shù)和多樣性指數(shù)變化率均隨著氮添加量的增加而降低,即氮添加降低了該系統(tǒng)的物種多樣性及均勻度。說明高氮沉降量對該草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響較大,即氮沉降增加的越高,草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性喪失越多,這與前人的研究結(jié)果一致[37-39]。氮沉降增加使物種多樣性降低的原因可能有:(1)光資源的競爭導(dǎo)致植物多樣性下降。氮添加后,土壤中可利用氮元素增加,高寒草地的氮限制被解除,具有高氮素利用率的植物(如禾本科和莎草科)快速生長,其株高不斷增加(圖2),此時(shí)物種間的競爭轉(zhuǎn)為對地上光資源的競爭,高個(gè)體物種遮蔽了個(gè)體較矮的物種,使矮小的數(shù)量減少或者喪失,進(jìn)而使群落物種多樣性降低[39]；(2)不同物種資源利用策略的不同導(dǎo)致群落植物多樣性降低。氮添加后土壤中的有效氮含量明顯增加,加速了營養(yǎng)投資回報(bào)快的資源獲取型物種(如較高生長速率的垂穗披堿草)的生長,而抑制了使資源保守型物種(如較低生長速率的鵝絨委陵菜)的生長[17,40]；(3)氮添加提高了植物群落總密度(禾本科草的株數(shù)明顯提高,而其他科草的株數(shù)無明顯變化；圖2),使群落透光率降低,物種多樣性減少[11]。

雖然有關(guān)植物群落的物種多樣性和地上生產(chǎn)力之間的關(guān)系報(bào)道很多,但是至今仍存在爭議。本研究表明物種多樣性與地上生產(chǎn)力呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這與前人在高寒草地和亞高寒草地的研究結(jié)果相似[41-42],而張濤等[17]和張璐璐等[43]都對青藏高原高寒草地進(jìn)行了氮添加試驗(yàn),但兩者關(guān)系有不相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)和微弱負(fù)相關(guān)。生產(chǎn)力與多樣性出現(xiàn)各種關(guān)系可能是由于草地的生態(tài)因子對生產(chǎn)力和多樣性關(guān)系的影響很復(fù)雜,致使物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系出現(xiàn)多種模式。有研究表明物種多樣性和生產(chǎn)力之間的關(guān)系是依賴環(huán)境的,生產(chǎn)力和多樣性也勢必會(huì)出現(xiàn)各種各樣的關(guān)系[44],環(huán)境因素對地上生產(chǎn)力的影響可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于多樣性的效應(yīng)。本研究主要基于短期試驗(yàn)的觀測數(shù)據(jù),僅代表氮沉降增加初期物種多樣性或物種組成與生產(chǎn)力之間的關(guān)系；但由于植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性,本研究還需要連續(xù)觀測更長的時(shí)間以分析亞高山草地對長期氮沉降增加的影響規(guī)律。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)短期氮添加促進(jìn)了祁連山中部亞高山草地地上部分的生長,提高了生產(chǎn)力,且50 g N m-2a-1的氮添加并未達(dá)到閾值,說明本研究區(qū)氮限制程度較高,即群落生產(chǎn)力將隨氮添加量的增加持續(xù)增加。然而,短期氮添加降低了該草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性,高氮添加量使群落物種多樣性降低較多,其對亞高山草地群落結(jié)構(gòu)的影響也最深刻,使得草地的穩(wěn)定性不斷下降,草地的可持續(xù)性利用將受到一定程度的威脅。在短期氮沉降背景下,群落多樣性與地上生產(chǎn)力呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。