金佛山不同群落紫耳箭竹生長和繁殖權(quán)衡的形態(tài)及生物量特征

夏春燕，黃慧敏，夏 虹，宋海燕，陶建平

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點實驗室，重慶 400715)

紫耳箭竹(Fargesia decurvataJ. L. Lu)是禾本科箭竹屬的木本克隆植物，在西南地區(qū)山地闊葉林內(nèi)廣泛分布[1]，有極強的適應(yīng)能力和擴張能力，為金佛山國家自然保護區(qū)林下灌木層優(yōu)勢種[2]，對該地區(qū)的水土保持、小氣候環(huán)境的調(diào)節(jié)、林分更新和群落演替等均有影響。紫耳箭竹屬于多年生一次開花結(jié)實植物，其同時大量開花和集中死亡是一種大型的群落內(nèi)干擾，會對森林群落的結(jié)構(gòu)和功能造成嚴(yán)重影響。自然界中成片而定期開花竹類的營養(yǎng)生長階段可達30～120 a[3]，大面積開花現(xiàn)象極為罕見，其中，紫耳箭竹大面積開花事件也未見記載。目前對竹子開花相關(guān)的研究較少，綜觀多年研究成果，主要集中在開花原因[4]、開花生物學(xué)特性[5]以及開花分子生物學(xué)[6]、開花對森林群落產(chǎn)生的后果[7]等方面，而成片開花死亡紫耳箭竹的有性繁殖和克隆生長對比研究未見報道。

植物體對有限資源的分配始終存在權(quán)衡，而克隆植物既能進行有性繁殖，也能進行無性繁殖，因此，這種權(quán)衡不僅體現(xiàn)在營養(yǎng)生長與繁殖之間，也體現(xiàn)在有性繁殖與無性繁殖之間[8-9]。植物資源分配的研究大多集中在生物量配置上[10]，生物量分配格局不僅體現(xiàn)了各器官間的差異性分配，也反映了植物體在不同生活史階段的分配特征和對不同環(huán)境條件的響應(yīng)[11-12]。目前，對克隆植物的生物量配置和資源權(quán)衡的研究，主要集中在1年生或多年生草本植物[13-17]，竹類植物方面則相對較少。對有性繁殖與克隆生長權(quán)衡的研究也未深入。本試驗的研究地點位于重慶市金佛山國家自然保護區(qū)，2019年該地區(qū)的紫耳箭竹大面積開花結(jié)實。選取林下灌木層優(yōu)勢種為紫耳箭竹的3個典型林型(落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林)，對其生活史中的營養(yǎng)生長期和果期的形態(tài)特征和生物量配置、繁殖特征進行研究，以探究不同林型中營養(yǎng)生長期和有性繁殖期紫耳箭竹種群形態(tài)可塑性和生物量分配的差異及探討長壽命一次性開花結(jié)實的竹類克隆生長和有性繁殖權(quán)衡的特性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地為重慶市金佛山國家級自然保護區(qū)(28°46′～29°38′ N，106°54′～107°27′ E)的爛壩菁，位于重慶市南川區(qū)，地處大婁山北坡，為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，冬短、春早、夏長，雨熱同季、氣候垂直變化明顯。山體主要由灰?guī)r和石灰?guī)r組成，屬于典型的喀斯特地貌。年均氣溫8.2℃，年降水量1 434 mm，海拔約1 400～2 252 m，高程差大，植被類型豐富，山體中上部主要森林類型為山地闊葉林(落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林)，林下廣泛分布紫耳箭竹[2]，為灌木層優(yōu)勢種。

1.2 研究材料與方法

1.2.1 取樣方法 選擇立地條件基本一致的3種典型群落類型：落葉闊葉林(De)、常綠落葉闊葉混交林(De+Ev)和常綠闊葉林(Ev)作為研究樣地(樣地基本概況見表1)，每個林型樣地面積約1 hm2，間隔不小于50 m，從2016年11月紫耳箭竹種群處于營養(yǎng)生長期開始對上述樣地進行連續(xù)觀察。2019年01月，紫耳箭竹種群出現(xiàn)開花前兆(紫耳箭竹種群有少量植株的枝條頂端第一葉展開處開始膨大，將之取下進行解剖發(fā)現(xiàn)有穗狀花序組織)，到2019年3月，花序逐漸明顯，從枝條頂端開始抽穗。2019年6月中旬，紫耳箭竹種群中絕大部分分株進入果期。

表1 樣地基本環(huán)境概況Table 1 Overview of the basic environment of the sample plot

2016年11月，在紫耳箭竹營養(yǎng)生長期選擇3個不同林型樣地(De、Ev+De、Ev)，在每個林型樣地中隨機選取20個1 m2的小樣方，用鋤頭和鐵鍬等工具將小樣方內(nèi)的紫耳箭竹分株全部挖出，隨機選擇其中一個完整分株作為研究材料。2019年6月，以相同的方式在上述3個林型樣地中隨機挖取處于果期的20株紫耳箭竹完整分株，并用自封袋將小穗包好。2次取樣過后均將分株編號后測定株高，將植株帶回實驗室進行形態(tài)指標(biāo)測定：單株葉片數(shù)、單葉面積、隔離者(連接2個分株的地下根狀莖)長度、隔離者直徑、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者節(jié)間均長(隔離者長度/隔離者節(jié)間數(shù))、單株小穗數(shù)、單株種子數(shù)(計數(shù)小穗數(shù)后，脫粒計種子數(shù)和結(jié)實率)，并采用沉水法(體積置換法)測量植株根、稈、隔離者的體積。使用根系掃描儀(Win RHIZO Pro v. 2004c Root Analysis System,Canada)計算單葉面積。用游標(biāo)卡尺和直尺等對各分株隔離者指標(biāo)進行測量。將各分株地下根系、隔離者分離并編號(同一分株不同部位編號相同)，于室外用流水沖洗干凈并擦干，分別裝入信封，同時將小穗(筍芽)、葉、稈、枝剪下，連同種子分別置于信封中并進行編號，放入烘箱于70℃條件烘干至恒質(zhì)量取出，用 1 /10 000 天平分別稱取分株各構(gòu)件的生物量，并計算稈、根和隔離者的組織密度。

1.2.2 竹筍和幼苗萌發(fā)調(diào)查 2017年5月，研究地區(qū)的紫耳箭竹進入竹筍萌發(fā)盛期，在3個不同林型樣地(De、Ev+De、Ev)分別隨機選擇27個1 m ×1 m的小樣方，記錄小樣方里面的紫耳箭竹竹筍萌發(fā)數(shù)；2020年8月，研究地的林下紫耳箭竹幼苗進入萌發(fā)盛期，在3個不同林型樣地分別隨機選取45個1 m × 1 m的小樣方，記錄小樣方里面的紫耳箭竹幼苗數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

用分株各組分的生物量占分株總生物量的百分比作為生物量分配的數(shù)量指標(biāo)，生殖分配指小穗生物量占總生物量的比值，結(jié)實率為單個分株種子數(shù)與總粒數(shù)的比值，組織密度為部分構(gòu)件的干質(zhì)量與該部分構(gòu)件烘干前體積的比值[18]。用SPSS 20.0對營養(yǎng)生長期和果期紫耳箭竹各構(gòu)件在3個林型的形態(tài)特征、生物量積累特征以及生物量分配特征、繁殖特征進行單因素方差(p＜ 0.05)分析，比較3個林型間的差異性，并作 LSD多重比較；對3個林型下的紫耳箭竹在營養(yǎng)生長期和果期的形態(tài)特征、生物量積累特征和生物量分配特征、繁殖特征進行獨立樣本T檢驗，采用Origin 2018作圖。

2 研究結(jié)果

2.1 營養(yǎng)生長期和果期紫耳箭竹分株的形態(tài)特征

不同時期、不同林型對紫耳箭竹分株的部分形態(tài)指標(biāo)有顯著影響(表2)。在營養(yǎng)生長期，紫耳箭竹分株在Ev的單株葉片數(shù)、株高、隔離者長度、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者直徑、隔離者節(jié)間均長均顯著低于De和De+Ev(p＜ 0.05)，單葉面積也是Ev的最小。果期，De的紫耳箭竹分株小穗數(shù)顯著高于De+Ev和Ev(p＜ 0.05)，其余各指標(biāo)在不同林型間無顯著差異。

表2 營養(yǎng)生長期和果期不同林型下紫耳箭竹分株的形態(tài)特征(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 The morphological traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage(Means ± SD)

不同林型、不同生長階段的紫耳箭竹種群分株的部分形態(tài)特征之間存在差異。在De條件下，營養(yǎng)生長期的紫耳箭竹單株葉片數(shù)、隔離者長度、隔離者節(jié)間數(shù)和隔離者直徑顯著大于果期，隔離者節(jié)間均長和單葉面積與果期無顯著差異(p＞ 0.05)；在De+Ev條件下，營養(yǎng)生長期紫耳箭竹的單株葉片數(shù)和隔離者直徑極顯著大于果期(p＜ 0.01)；在Ev條件下，營養(yǎng)生長期紫耳箭竹的隔離者長度、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者節(jié)間均長和單葉面積顯著或極顯著低于果期，單株葉片數(shù)和隔離者直徑與果期無顯著差異(p＞ 0.05)。從營養(yǎng)生長期到果期，隨著小穗伸長生長，3 個林型中紫耳箭竹株高均有極顯著增加(p＜ 0.01)。

2.2 營養(yǎng)生長期和果期紫耳箭竹分株各構(gòu)件的生物量積累特征

不同時期、不同林型對紫耳箭竹分株部分構(gòu)件的生物量積累也有顯著影響(圖1)。在營養(yǎng)生長期，Ev中紫耳箭竹每分株筍芽生物量最低，De中最高，但在3個林型間無顯著差異(p＞ 0.05)；Ev中的隔離者生物量、枝生物量、葉生物量、稈生物量均顯著低于其余2種林型(p＜ 0.05)，根生物量也在Ev中最低，與De+Ev差異顯著 (p＜ 0.05)。果期，紫耳箭竹分株的根生物量、隔離者生物量、枝生物量、種子生物量、小穗生物量在3個林型間差異不顯著(p＞ 0.05)，其中，De中紫耳箭竹的枝生物量最高，根生物量、隔離者生物量在Ev中最高，但Ev中紫耳箭竹的小穗生物量和種子生物量卻最低；葉生物量也是Ev中最高，且與De中差異顯著(p＜ 0.05)；De+Ev中紫耳箭竹的稈生物量顯著低于Ev和De中紫耳箭竹的稈生物量(p＜ 0.05)。

不同林型、不同生長階段的紫耳箭竹種群分株的部分構(gòu)件生物量積累量之間存在差異(圖1)；在De和De+Ev中，營養(yǎng)生長期僅葉片生物量顯著大于果期，其余各構(gòu)件生物量與果期無顯著差異(p＞0.05)；在Ev中，營養(yǎng)生長期的葉生物量與果期無顯著差異，其余各構(gòu)件生物量均顯著低于果期(p＜0.05)。

2.3 營養(yǎng)生長期和果期紫耳箭竹分株各構(gòu)件的生物量分配特征

不同生活史階段紫耳箭竹分株的各構(gòu)件生物量分配對不同林型響應(yīng)方式不同(圖2)，3個林型下紫耳箭竹稈生物量占的比例均最大，超過50%；在營養(yǎng)生長期，Ev中紫耳箭竹分配給根的生物量顯著高于De+Ev和De，而減少了對枝生物量的分配(p＜ 0.05)；3個林型間的紫耳箭竹分株的稈生物量分配、隔離者生物量分配、葉生物量分配和芽生物量分配無顯著差異(p＞ 0.05)。果期，Ev條件下更側(cè)重于稈生物量的分配，顯著高于De+Ev (p＜0.05)；Ev的小穗生物量分配則有所減少，顯著低于De (p＜ 0.05)；隔離者生物量分配、根生物量分配、葉生物量分配、枝生物量分配在3個林型間無顯著性差異(p＞ 0.05)。

圖2 不同林型各時期紫耳箭竹分株各構(gòu)件生物量分配特征Fig.2 The biomass allocation traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage

不同林型下，構(gòu)件生物量分配在不同生長發(fā)育階段也不同(圖2)。在De和De+Ev中，營養(yǎng)生長期的紫耳箭竹僅葉片生物量分配顯著大于果期，其余各構(gòu)件生物量分配與果期無顯著差異(p＞ 0.05)；在Ev條件下，營養(yǎng)生長期紫耳箭竹的稈生物量分配、隔離者生物量分配與果期無顯著差異，根生物量分配和葉生物量分配顯著高于果期，枝生物量分配則顯著低于果期(p＜ 0.05)。

2.4 紫耳箭竹種群繁殖特征

在營養(yǎng)生長期，紫耳箭竹種群分株在3個林型中均產(chǎn)生竹筍進行克隆繁殖，未見花序，混交林中的竹筍數(shù)顯著高于常綠闊葉林(p＜ 0.05)。在果期結(jié)束后的竹苗萌發(fā)盛期對紫耳箭竹幼苗萌發(fā)情況進行調(diào)查，結(jié)果表明：紫耳箭竹種群在果期結(jié)束后均以種子發(fā)芽的方式進行有性繁殖，未見竹筍，其中，Ev的單位面積竹苗數(shù)顯著低于其余2種林型(p＜ 0.05)(表3)。果期紫耳箭竹種群的結(jié)實率都很低，最高為13.4%(De)，De+Ev和Ev中紫耳箭竹的結(jié)實率僅為5.5%和4.5%，顯著低于De(p＜ 0.05)，同時，每分株種子的生物量積累量也很低，為0.1～0.2 g(圖1)。植物組織密度能夠反映植物體的生長速率[18]，對植物體的稈、隔離者和根組織密度的測量結(jié)果(表3)表明，3個林型的構(gòu)件組織密度僅在處于果期的隔離者間存在顯著差異(p＜0.05)，營養(yǎng)生長期的稈組織密度極顯著低于果期(p＜ 0.01)。

表3 不同時期各林型下紫耳箭竹的繁殖特征(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Table 3 The reproduction traits of F.decurvata ramets under different forest types and different stage(Means ± SD)

3 討論

3.1 克隆構(gòu)件形態(tài)可塑性

葉片是植物體進行光合作用獲取養(yǎng)分資源的重要器官，大部分竹子開花后竹葉全部脫落[19]。隨著De向Ev的過渡，在營養(yǎng)生長期，紫耳箭竹種群的葉片數(shù)呈逐漸降低的趨勢，且Ev顯著低于其余2個林型，但在果期，De和De+Ev的葉片迅速凋落，葉片數(shù)顯著減少(表2)，Ev中紫耳箭竹的葉片數(shù)則未發(fā)生明顯變化，說明生活史階段變化對紫耳箭竹的影響未體現(xiàn)在葉片數(shù)上。

根莖克隆植物是一種重要的克隆植物類型，其隔離者的高可塑性能有效提高克隆植物適應(yīng)生境的能力[20]，是衡量環(huán)境適應(yīng)度的重要指標(biāo)。紫耳箭竹的隔離者在不同生活史階段和不同林型中有一定的差異，營養(yǎng)生長期，紫耳箭竹分株在冠層郁閉度相對較低的De和De+Ev下，其隔離者長度、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者直徑、隔離者節(jié)間均長均顯著高于Ev條件下的值(表2)，這與華西箭竹(Fargesia nitida(Mitford) Keng f. ex Yi)和草本植物絹毛委陵菜(PotentillasericeaLinn.)等[21-22]的研究結(jié)果一致；但在對蛇莓(Duchesnea indica(Andr.) Focke)[23]的研究中發(fā)現(xiàn)，隔離者節(jié)間均長和隔離者長度在中等光照和資源水平下能達到最大值。果期，其變化趨勢與營養(yǎng)生長期不同，3個林型中紫耳箭竹分株的隔離者長度、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者直徑、隔離者節(jié)間均長均無顯著性差異。從營養(yǎng)生長期到果期，De和De+Ev下紫耳箭竹分株的隔離者長度、隔離者節(jié)間數(shù)、隔離者直徑、隔離者節(jié)間均長均呈降低的趨勢，而在Ev中呈增加的趨勢，并最終導(dǎo)致在3個林型下沒有顯著差異。紫耳箭竹作為多年生木本克隆植物，其隔離者對于不同林型條件的響應(yīng)與竹類植物、一些1年生或多年生草本植物表現(xiàn)出了相同的趨勢，但也與一些草本植物存在差異，說明不同物種對資源環(huán)境等的響應(yīng)方式不同。由于Ev中光合有效輻射較低，紫耳箭竹在營養(yǎng)生長期所同化的資源無法滿足自身生長需要，故隔離者投入也相對于在另外2種林型下小，果期紫耳箭竹的隔離者各指標(biāo)在3個林型下沒有顯著差異。由于隔離者可以通過形態(tài)可塑性、覓食行為、生理整合作用等來適應(yīng)環(huán)境[24]，因此，進入有性繁殖期的紫耳箭竹分株，由于自身繁殖對資源等的需求加大，在營養(yǎng)生長期發(fā)育較差的隔離者可能會發(fā)生相應(yīng)變化以達到最大適合度，最終導(dǎo)致其隔離者在3個林型間不具備顯著差異。

果期，De條件下紫耳箭竹單株小穗數(shù)顯著高于De+Ev和Ev條件下的單株小穗數(shù)目，結(jié)實率和每分株小穗生物量也最高，但每分株種子數(shù)目和種子生物量在3個林型間沒有顯著差異(表2、3，圖2)，說明在紫耳箭竹種群的有性繁殖過程中可能存在某種調(diào)節(jié)機制，即在環(huán)境條件和植株自身條件最佳時，種群分株對種子的資源投入量和種子產(chǎn)生量也是一定的，存在閾值限制[25]。

3.2 生物量積累和生物量分配

克隆性(Clonality)是區(qū)別克隆植物和非克隆植物的基本特性，克隆性包括克隆生長和克隆生殖，紫耳箭竹作為根源性木本克隆植物，既能通過克隆生長產(chǎn)生實際分株，也能通過有性繁殖產(chǎn)生種子進而發(fā)芽產(chǎn)生新植株，這就導(dǎo)致各構(gòu)件在競爭有限資源時，植物體本身會進行權(quán)衡，包括有性繁殖和無性繁殖的權(quán)衡。稈和枝作為支撐器官在營養(yǎng)生長期和果期均占據(jù)很大的生物量分配(圖1、2)，從營養(yǎng)生長期到果期，紫耳箭竹增加小穗和種子生物量積累及分配的同時，De 中隔離者和葉片的生物量積累及分配在減少，De+Ev中稈和葉片的生物量積累及分配也在減少，Ev中則是根和葉片的生物量分配減少。說明植物體在利用有限資源的過程中存在權(quán)衡，增加繁殖構(gòu)件資源分配的同時也在減少其他構(gòu)件的資源分配，且在不同林型間這種權(quán)衡存在差異[8]。從營養(yǎng)生長向果期過渡過程中，除Ev外，其余2個林型下紫耳箭竹分株葉片生物量和生物量分配急劇下降，是由于資源間的權(quán)衡導(dǎo)致在繁殖過程中相對于其它構(gòu)件，植株選擇大量減少對葉片的資源投入，所損失的葉片光合作用產(chǎn)物可通過花穗的光合作用進行彌補[26]。而Ev中光合有效輻射低，紅光/遠紅光的比例也較低，會影響植物體中的光敏色素分子活性、光合色素對光的吸收以及光信號的傳導(dǎo)，在此條件下，紫耳箭竹為獲取更多的光照會相對增加葉片的生物量和單位面積葉光合能力來適應(yīng)弱光環(huán)境[27]。

不同林型中，隨光資源的減少，紫耳箭竹分株在營養(yǎng)生長期各構(gòu)件生物量均隨之減少，生物量分配則表現(xiàn)為在營養(yǎng)生長期，枝的生物量分配從De向Ev減少，而根生物量分配增加，這與沙棘(Hippophae rhamnoidesLinn.)的研究結(jié)果一致[28]，其原因是在光照充足的情況下，與克隆生長相關(guān)的無性系構(gòu)件獲得的生物量比有性繁殖構(gòu)件獲得的生物量更少，枝作為同化器官可以間接影響有性繁殖[29]。

在營養(yǎng)生長期，3個林型中的紫耳箭竹均靠產(chǎn)生筍芽進行克隆生長(表3)，這種方式成功率高并且有利于快速占據(jù)有限空間和資源[30]。果期，紫耳箭竹種群大量開花結(jié)實，加大了對小穗和種子的資源分配，取代了克隆生長，這種方式有利于種群間進行基因交流，產(chǎn)生新的基因型，以擴張新的環(huán)境[31]，說明在某些情況下克隆生長和有性繁殖會根據(jù)環(huán)境資源的變化表現(xiàn)出相互替代的現(xiàn)象[8]。

3.3 克隆生長和有性繁殖的權(quán)衡

無性繁殖和有性繁殖的權(quán)衡在不同植物以及生境間存在很大的差異，這種權(quán)衡會影響整個種群的適合度[8]，紫耳箭竹作為多年生一次開花結(jié)實的克隆植物，在果期，將大量資源分配給繁殖器官導(dǎo)致分配給克隆生長的資源減少，使克隆生長幾近消失(表3)。在一些草本克隆植物中，進行有性繁殖也會減少植物對克隆生長的資源分配[8-9,13,28]，但在對藎草(Arthraxon hispidus(Thunb.) Makino)的研究中[14]，這種權(quán)衡關(guān)系并不明顯，因此，克隆生長和有性繁殖之間的權(quán)衡要綜合物種和資源環(huán)境等差異進行考慮。

在金佛山自然保護區(qū)爛壩菁地區(qū)，紫耳箭竹主要分布在海拔1 300～1 500 m的林下，1 300 m以下的區(qū)域僅有少量分布，其開花時間稍晚于高海拔地區(qū)。研究地的紫耳箭竹種群在營養(yǎng)生長期產(chǎn)生竹筍進行克隆生長，而在果期克隆生長能力變?nèi)跎踔料?，種群靠開花結(jié)實產(chǎn)生的種子延續(xù)，并且在完成有性繁殖后，作為灌木層優(yōu)勢種的紫耳箭竹種群大面積干枯死亡，可以為種子萌發(fā)提供條件[7]。紫耳箭竹屬于一年定型植物，具有極強的適應(yīng)能力和擴張能力，在營養(yǎng)生長期通過克隆生長進行擴張，在短期內(nèi)可以實現(xiàn)對適宜生境的有效利用，這也是紫耳箭竹在灌木層占據(jù)絕對優(yōu)勢地位的原因。但長年進行克隆繁殖會使種群中的基因型減少，一旦環(huán)境發(fā)生變化，種群將面臨極大的風(fēng)險，因此，種群存活的長期持久性在一定程度上還是依賴于有性繁殖對克隆多樣性水平的補充[32]，而成片開花的特性可以增加種群間基因交流的機會，使其能夠產(chǎn)生更適應(yīng)環(huán)境的基因型。紫耳箭竹的這種權(quán)衡特性使得其種群能夠始終適應(yīng)該地區(qū)的環(huán)境條件，但有性繁殖的風(fēng)險較高，一是紫耳箭竹種群產(chǎn)生的種子數(shù)很少(表2)，二是紫耳箭竹花后死亡的特性不僅為竹子的種子萌發(fā)提供了機會，也為其它物種的種子萌發(fā)創(chuàng)造了條件，加大了竹苗萌發(fā)和定居難度，因此，紫耳箭竹在該地區(qū)林下灌木層是否始終占優(yōu)勢并不確定。竹子的存在經(jīng)常對樹木的幼苗萌發(fā)、生存和生長產(chǎn)生不利影響，竹子開花枯死則會解除這種負面影響，為種子庫中大量種子的萌發(fā)和生長提供機會，該地區(qū)的未來物種組成可能會由此發(fā)生巨大變化。

4 結(jié)論

生活史階段和林冠類型均會影響紫耳箭竹種群的形態(tài)、生物量積累與分配特征。從營養(yǎng)生長期到果期，落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林中紫耳箭竹分株的葉片數(shù)和隔離者各指標(biāo)均在降低，而常綠闊葉林中葉片數(shù)無明顯變化，隔離者各指標(biāo)呈現(xiàn)增高趨勢；落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林中的紫耳箭竹分株葉片生物量積累和分配急劇下降，其余構(gòu)件的生物量積累和分配無明顯變化，常綠闊葉林中各構(gòu)件生物量除葉片外均顯著增加，分配比例則在枝中顯著增加，在葉片和根中顯著降低。同時，紫耳箭竹克隆生長與有性繁殖間存在明顯的權(quán)衡，隨著有性繁殖的進行，克隆生長能力隨之變?nèi)醪⒅饾u消失。本研究能為深入探討竹類植物物質(zhì)積累和資源分配策略以及竹類開花結(jié)實后林下灌木層物種更新和竹類自身的種群恢復(fù)提供參考。