不同紅樹林群落結(jié)構(gòu)與植被碳分布

孫余丹，劉 爽，劉金祥，劉一鳴

（1.嶺南師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，廣東 湛江 524048；2.廣東湛江紅樹林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 湛江 524088）

紅樹林生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)的潮間帶河口、海灣、海岸，由紅樹植物為主體常綠喬木或灌木組成的濕地木本植物群落[1-2]，林冠郁閉致密，支柱根和氣生根發(fā)達(dá)，具有強(qiáng)大滲透吸水和透氣能力[3]。紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)以紅樹植物為建群種。紅樹林濕地在生物多樣性保護(hù)、防風(fēng)減災(zāi)、固碳釋氧、景觀美化、全球碳平衡等方面具有重要作用[4]。目前，國內(nèi)紅樹林研究包括群落動(dòng)態(tài)、生物入侵、碳匯能力、遙感監(jiān)控、環(huán)境污染等，較森林、草原等生態(tài)系統(tǒng)研究相對(duì)薄弱。探究紅樹林群落結(jié)構(gòu)、群落動(dòng)態(tài)變化、群落組成與多樣性，可為紅樹林研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳源匯特征及碳匯潛力方面研究較少，明確紅樹林生物量碳庫現(xiàn)狀及其碳匯潛力，是紅樹林研究熱點(diǎn)之一。

本研究通過調(diào)查分析獲得紅樹林群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、植被層碳分布等數(shù)據(jù)，可為紅樹林群落組成結(jié)構(gòu)、生物多樣性保護(hù)、碳匯潛力、樹種篩選與保育等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

廣東湛江紅樹林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（109°40′～110°35′E，20°14′～21°35′N）位于中國大陸最南端，跨徐聞縣、雷州市、遂溪縣、廉江市、吳川市5縣（市）及麻章、坡頭、東海、霞山4區(qū)，呈帶狀分布，總面積20 278.8 hm2，紅樹林面積占全國紅樹林面積33%，是我國最大的紅樹林自然保護(hù)區(qū)。東至坡頭區(qū)乾塘鎮(zhèn)大沙墩，西至雷州市企水鎮(zhèn)企水港，南至徐聞縣五里鄉(xiāng)仕尾村魚尾海灣，北至廉江市高橋鎮(zhèn)高橋河河口咸淡水交界處，其中高橋紅樹林保護(hù)區(qū)，屬于受干擾后恢復(fù)的天然紅樹混交林。保護(hù)區(qū)地處南亞熱帶，年平均氣溫22.3℃，年平均降水量1 500 mm[5]。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調(diào)查

2017年8月調(diào)查廣東湛江紅樹林國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅樹林群落，選擇白骨壤（Avicennia marina）和桐花樹（Aegiceras corniculatum）天然灌木林，各設(shè)置20個(gè)樣地，每個(gè)樣地100 m2（10 m×10 m），另外選擇無瓣海桑（Sonneratia petala）人工喬木林，設(shè)置8個(gè)400 m2（20 m×20 m）樣地，秋茄（Kandelia candel）+桐花樹天然喬木+灌木混交林，設(shè)置20個(gè)100 m2（10 m×10 m）樣地。樣地植物每木檢尺，灌木林調(diào)查基徑、樹高，喬木林調(diào)查胸徑、樹高，胸徑/基徑從2cm起測。白骨壤、桐花樹、秋茄+桐花樹、無瓣海桑林分別為林型1、林型2、林型3、林型4。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 群落植被結(jié)構(gòu)

在STATISTICA 8.0中統(tǒng)計(jì)描述各群落胸徑、樹高、斷面積等群落因子，作單因素方差分析，LSD多重比較分析組間差異。

2.2.2 群落優(yōu)勢(shì)種和多樣性

優(yōu)勢(shì)種分析指標(biāo)包括相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)基蓋度、蓄積量和重要值等。多樣性分析指標(biāo)有豐富度S、均勻度指數(shù)E（Pielou均勻度指數(shù)）、多樣性指數(shù)H′（Shannon-Weiner多樣性指數(shù)）和多樣性指數(shù)D′（Simpson多樣性指數(shù)）等[6]，以上分析由PC-ORD 6.0完成。確定各林分類型、各樣方多樣性指標(biāo)后，對(duì)各林分類型作LSD多重比較，分析組間差異，LSD多重比較由STATISTICA 8.0完成。

2.2.3 植被生物量和碳儲(chǔ)量分析

紅樹林屬于嚴(yán)格保護(hù)的濕地植物，無法采用收獲方法測量，且紅樹植物形態(tài)與陸地喬木樹種不同。參考Komiyama紅樹林異速生長方程[7]，計(jì)算紅樹林喬木林、灌木林植被各部分生物量，具體公式如下：

式中，Ws-樹干生物量；WL-葉生物量；Wtop-地表生物量；WR-根生物量；W-總生物量；C-總碳儲(chǔ)量。喬木林D-離地面1.3 m處樹干直徑，灌木林D-基徑，H-樹高；ρ-樹干木材密度（t· m-3），具體木材密度值見表1。通過光合反應(yīng)方程式，每生產(chǎn)1 g干物質(zhì)，固定純碳量0.44 g，因此總生物量與總碳儲(chǔ)量間參數(shù)值為0.44[8]。

不同群落植被各部分生物量用boxplot作圖，檢驗(yàn)Kruskal-Wallis非參數(shù)，作LSD多重比較分析，進(jìn)一步計(jì)算各群落植被各部分碳密度。以上分析均由STATISTICA 8.0和Excel 2013完成。

表1 不同紅樹樹種木材密度值Table 1 Wood density of different mangrove species

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)分析

分析4種紅樹林林型群落結(jié)構(gòu)（見表2），從平均胸徑、平均樹高、平均斷面積多重比較結(jié)果來看，林型1和2均無顯著差異，兩種林型與林型3、4兩兩間差異顯著，主要是林型1和2優(yōu)勢(shì)樹種分別為白骨壤和桐花樹，均為灌木樹種，林型3優(yōu)勢(shì)樹種為秋茄和桐花樹，為喬木-灌木組合林型，林型4優(yōu)勢(shì)樹種為喬木樹種無瓣海桑。平均胸徑和平均斷面積依次為林型4＞林型3＞林型1＞林型2，平均樹高則為林型4＞林型3＞林型2＞林型1，林分密度依次為林型2＞林型3＞林型1＞林型4，林分結(jié)構(gòu)因子充分反映林分主要優(yōu)勢(shì)種及生長狀況，喬木林平均胸徑、平均樹高、平均斷面積比灌木林大，但林分密度較小，而喬木與灌木混交林林分密度、平均胸徑、平均樹高、平均斷面積均較大，桐花樹灌木林林分密度最大。

3.2 群落優(yōu)勢(shì)種與多樣性分析

4種林型優(yōu)勢(shì)種分析見表3，可以看出，林型1優(yōu)勢(shì)種為白骨壤，重要值為79.84，為群落建群種。林型2中桐花樹重要值達(dá)73.04，超過其他樹種重要值之和，為群落建群種。林型3中秋茄和桐花樹重要值分別為49.30與38.91，數(shù)值接近，說明林型3為秋茄與桐花樹混交林。林型4為無瓣海桑人工林，無瓣海桑重要值為84.21，為群落建群種?？傮w來說，樹種重要值充分體現(xiàn)各林分類型物種不同優(yōu)勢(shì)地位。

表2 不同紅樹林群落結(jié)構(gòu)Table 2 Community structure of different mangrove forests

表3 不同紅樹林群落優(yōu)勢(shì)種Table 3 List of dominant species of different mangrove forests

選擇豐富度S、均勻度E、香農(nóng)維納多樣性指數(shù)H′和辛普森指數(shù)D′分析群落多樣性（見表4），從豐富度S看，林型3和林型2較高，林型4處于中間，林型1最低，其多重比較結(jié)果亦如此，林型2和3無顯著差異，林型4與其他林型均無顯著差異，林型1與林型2、3差異顯著。均勻度E、香農(nóng)維納多樣性指數(shù)H′和辛普森指數(shù)D′均為林型3＞林型4＞林型2＞林型1，除林型2與林型1、林型4無顯著差異，其他兩兩間均差異顯著。

3.3 植被生物量與碳儲(chǔ)量分析

分別計(jì)算4種林型每個(gè)植被不同部位生物量和碳儲(chǔ)量，如圖1所示，樹干生物量、葉生物量、地表生物量、根生物量、每木生物量和每木碳儲(chǔ)量在4種林型間均為林型4＞林型3＞林型1＞林型2。樹干生物量多重比較結(jié)果為林型1與林型2無顯著差異，林型1、2與林型3、4兩兩均差異顯著。葉生物量、地表生物量、根生物量、每木生物量和每木碳儲(chǔ)量多重比較結(jié)果均為林型1與3無顯著差異，而這兩種林型與林型2、4兩兩均差異顯著。林型4為喬木林，單株植被高大，其各部分均明顯大于其他林型植被，林型3為喬木+灌木混交林，灌木單株生物量和碳儲(chǔ)量較低，因此其整體和各部分生物量、碳儲(chǔ)量平均值比林型4低，但比林型1、2高。由于秋茄生長矮小，因此林型3與林型1灌木林各部分生物量、碳儲(chǔ)量接近，林型2桐花樹由于較矮小，因此其各部分生物量、碳儲(chǔ)量處于最低。

3.4 植被碳密度與保護(hù)區(qū)不同紅樹林碳儲(chǔ)量

分析4種林型植被各部分碳密度，如表5所示，樹干碳密度、地表碳密度、每木碳密度、根碳密度、葉碳密度分別為林型3＞林型2＞林型1＞林型4，其中，林型1和2差距較小。4種林型碳密度與單株植物生物量、碳儲(chǔ)量變化差異較大，單株植物生物量、碳儲(chǔ)量分析中，林型1與林型3差距小，林型4單株數(shù)值最大，林型2單株數(shù)值最小，而碳密度則是林型3最大，林型2次之，林型1和2差距較小，主要原因是不同林型林分密度差異。林型4林分密度最小，林型3林分密度最大，主要原因是喬木+灌木林分結(jié)構(gòu)，林分層次明顯，有效利用不同生長空間，增加林分碳密度。林型1和2樹干碳密度在每木碳密度中占比較小，主要因灌木主干生長較弱，枝條生長旺盛。林型4樹干碳密度在每木碳密度中占比較高，因喬木主干生長旺盛。林型3樹干碳密度占比處于喬木林和灌木林之間，為喬木和灌木混交林；葉碳密度占比情況與樹干相反，原因是灌木枝葉相對(duì)較多，喬木較少，另外地表部分占比較大，根部相對(duì)較小。

表4 不同紅樹林群落多樣性Table 4 Species diversity of different mangrove forests

圖1 不同紅樹林植被生物量與碳儲(chǔ)量分布Fig.1 Distributions of biomass and carbon storage of different mangrove forests

采用林康英與吳中亨等調(diào)查面積數(shù)據(jù)[9-10]，根據(jù)各林型植被層碳密度，計(jì)算各林型植被層碳儲(chǔ)量（見表6），湛江市4種紅樹林林型中，白骨壤所占面積最大，其植被碳儲(chǔ)量最大，達(dá)57 119.73 t，其次為桐花樹，植被碳儲(chǔ)量為42 016.11 t，無瓣海桑人工林面積較小，因?yàn)榧t樹林引種、存活困難，無瓣海桑是其中較好品種，其植被碳儲(chǔ)量為2 905.05 t。

3.5 植被生物量與林分結(jié)構(gòu)、多樣性指標(biāo)相關(guān)性

分析植被不同部位生物量指標(biāo)與林分結(jié)構(gòu)因子、多樣性指標(biāo)相關(guān)性（見表7）。

由表7可知，各生物量指標(biāo)與多樣性指標(biāo)間均無顯著差異，與胸徑、樹高、斷面積3個(gè)結(jié)構(gòu)因子指標(biāo)均差異顯著，且與胸徑、斷面積相關(guān)性較強(qiáng)，充分說明胸徑、斷面積、樹高可側(cè)面反映林分生物量、碳儲(chǔ)量、碳密度。

表5 不同紅樹林植被碳密度分布Table 5 Carbon density distributions of different mangrove forests

表6 不同紅樹林植被層碳儲(chǔ)量Table 6 Carbon storage of different mangrove forests

表7 植被生物量與林分結(jié)構(gòu)、多樣性指標(biāo)相關(guān)分析Table 7 Correlations of biomass with indices of community structure and diversity

4 討論與結(jié)論

4種紅樹林林型群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明，群落結(jié)構(gòu)因子充分反映群落結(jié)構(gòu)狀況，灌木林、喬木林、喬灌混交林之間群落結(jié)構(gòu)差異明顯，主要受優(yōu)勢(shì)樹種生長狀況影響。4種紅樹林林型群落優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)地位明顯，其中，白骨壤灌木林和桐花樹灌木林是白骨壤和桐花樹為建群種的林分，無瓣海桑喬木林中無瓣海桑重要值為84.21，秋茄+桐花樹喬灌混交林中秋茄與桐花樹重要值之和為88.21，紅樹林與其他森林生態(tài)系統(tǒng)差異較大，由于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)立地條件特殊，僅有少量真紅樹、半紅樹植物可適應(yīng)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)所在的灘涂、沼澤、濕地等立地環(huán)境，導(dǎo)致天然紅樹林群落優(yōu)勢(shì)種獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)地位。優(yōu)勢(shì)種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，適應(yīng)環(huán)境植物較少，因此紅樹林群落物種多樣性指數(shù)較低，白骨壤群落為單優(yōu)群落，4種林型中秋茄+桐花樹喬灌混交林群落多樣性最高，香農(nóng)維納多樣性指數(shù)為0.00～0.66，均勻度指數(shù)為0.00～0.84，辛普森指數(shù)為0.00～0.46，低于韓江三角洲地區(qū)紅樹林多樣性指標(biāo)（香農(nóng)維納多樣性指數(shù)為0.168～1.318，均勻度指數(shù)為0.242～0.896）[11]和粵東沿海地區(qū)紅樹林多樣性指標(biāo)（香農(nóng)維納多樣性指數(shù)為0.533～1.239，均勻度指數(shù)為0.662～0.957）[1]。

4種林型植被各部分生物量分布差異明顯，受各林型主要優(yōu)勢(shì)種生長狀況影響，林型4各部分生物量顯著高于其他林型，其他3種林型各部分生物量差距不明顯。林型3為秋茄+桐花樹喬灌混交林，但秋茄植株矮小，平均桐花樹生物量后，與白骨壤群落在葉、地表、根、每木等部位生物量差距不顯著。4種林型植被各部分碳密度分布差異顯著，在植被層碳密度中，地表部分比根高，喬木林中樹干部分在地表中占比高，而灌木林和喬灌混交林枝干在地表中占比高，受喬木、灌木生長差異影響。植被層碳密度為36.74～77.61t·hm-2，秋茄+桐花樹喬灌混交林碳密度最大，為77.61 t·hm-2，無瓣海桑碳密度最小，為36.74 t·hm-2，本研究樣地喬灌混交林碳密度低于海南文昌清瀾港杯萼海桑生態(tài)系統(tǒng)植被層碳密度80.35 t·hm-2[12]，也低于海南文昌清瀾港海蓮+黃槿生態(tài)系統(tǒng)植被層碳密度（184.5 t·hm-2）[13]，且差距顯著，說明本地區(qū)喬灌混交林碳匯潛力巨大。其他灌木林和喬木林在篩選合適樹種基礎(chǔ)上，人工輔助紅樹林群落更新，形成喬木+灌木立體多元搭配，可提高群落多樣性水平，促進(jìn)紅樹林群落碳匯能力提升。