珍稀克隆植物北極花有性繁殖及其對資源的分配和利用

翟雅芯，王玥，魏仙仙，何爽，張愛勤

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊　830046)

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珍稀克隆植物北極花有性繁殖及其對資源的分配和利用

翟雅芯，王玥，魏仙仙，何爽，張愛勤

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊830046)

摘要：【目的】有性繁殖使克隆植物具有潛在適應(yīng)環(huán)境變化的能力，對植物生活史具有重要影響?！痉椒ā繛榱松钊肜斫庵参镉行苑敝掣鳂?gòu)成因素之間的相互關(guān)系及對資源的分配和利用情況，通過野外觀測及室內(nèi)測定，研究珍稀克隆植物北極花有性繁殖與相關(guān)構(gòu)成因素。【結(jié)果】北極花分株長達(dá)(60.14 ± 5.70)cm，各分株的構(gòu)件參數(shù)營養(yǎng)枝數(shù)量、有性枝數(shù)量和分株果實(shí)數(shù)分別為(8.23 ± 1.18)枝、(2.50 ± 0.30)枝和(1.47 ± 0.29)個(gè)。有性繁殖所占分株生物量比例為7.06% ± 1.30%。在分株水平上，有性繁殖適合度的直接影響因素為有性分枝數(shù)量，不受分株長度和生物量的影響；而營養(yǎng)枝作為克隆株的同化器官，可間接的影響有性繁殖。在居群水平上，斑塊內(nèi)果實(shí)數(shù)與有性分枝數(shù)量、結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)分別為0.849、0.847，均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)；而與斑塊大小(面積)無相關(guān)性?！窘Y(jié)論】北極花具有相對低的有性繁殖狀態(tài)，有性繁殖的衡量參數(shù)果實(shí)數(shù)僅與有性分枝數(shù)量和結(jié)實(shí)率相關(guān)，而表現(xiàn)出與對繁殖適合度有較大貢獻(xiàn)的其他性狀不相關(guān)。依據(jù)遺傳不育進(jìn)化的流行假說，如果北極花的有性繁殖對維持居群遺傳多樣性的貢獻(xiàn)率過低，那么其有性繁殖有通過不育突變而衰退的風(fēng)險(xiǎn)。

關(guān)鍵詞:北極花(Linnaea borealis L.)；克隆植物；有性繁殖；構(gòu)件參數(shù)；相關(guān)分析

0引 言

【研究意義】大多數(shù)克隆植物兼具有性和無性兩種繁殖方式，并對居群的遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響。有性繁殖可通過配子體的有性融合、染色體分離和等位基因重組等產(chǎn)生遺傳變異[1]，以增加植物潛在的適應(yīng)環(huán)境變化的能力。但不同克隆植物之間有性繁殖和實(shí)生苗的更新能力差異很大，一些植物因克隆繁殖甚至放棄了有性過程，進(jìn)而導(dǎo)致物種遺傳多樣性的降低和對環(huán)境適應(yīng)力的下降[2-3]。隨著珍稀物種孤立小種群因有性繁殖衰退而導(dǎo)致瀕危的報(bào)道不斷增多[4-6]，植物有性繁殖及其相關(guān)因素的研究成為許多克隆植物生活史研究的重要內(nèi)容。植物的有性繁殖受多種因素的影響：如生境破碎化使物種以小居群的形式存在，居群間基因流中斷，近交比例過高，兩種繁殖方式間的資源權(quán)衡，及由此產(chǎn)生花粉輸出下降的雄性適合度代價(jià)和干擾結(jié)實(shí)產(chǎn)生的雌性適合度代價(jià)。尤其像高山、極地等一些特殊環(huán)境，傳粉者數(shù)量有限、結(jié)實(shí)率過低、或者結(jié)實(shí)后種子難以萌發(fā)等問題也成為植物有性繁殖的重要制約因素[4,7-10]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】北極花(LinnaeaborealisL.)也叫林奈木，以分布在北半球高緯度地區(qū)而命名，也因優(yōu)美的花型和作為植物界最小的灌木，被冠以著名分類學(xué)家的名字林奈，而深受喜愛。作為高緯度寒冷地區(qū)的一個(gè)常綠、匍匐小灌木，具克隆生長習(xí)性的一個(gè)珍稀物種，由于居群的片斷化導(dǎo)致有性繁殖受阻[12-15]。在蘇格蘭等地已被定為瀕危物種[16]，我國目前將其作為珍稀物種記載[17]。目前針對克隆植物有性繁殖的研究主要集中在植物兩種繁殖方式的進(jìn)化權(quán)衡、克隆生長在花粉傳遞與交配系統(tǒng)方面對有性繁殖所產(chǎn)生的影響[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】自然狀態(tài)下，有性繁殖與其構(gòu)成因素的相互作用及各因素對資源的利用和分配情況還缺乏研究。嚴(yán)酷的生境集有性、無性繁殖于一體，使北極花成為進(jìn)行植物繁育系統(tǒng)多樣性研究和評估瀕?？寺≈参镉行苑敝碃顟B(tài)，分析瀕危機(jī)制的較好材料?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究北極花的有性繁殖及相關(guān)構(gòu)成因素如分株果實(shí)數(shù)、分株長度、有性分枝數(shù)、無性分枝數(shù)、分株生物量大小、結(jié)實(shí)率等，為揭示克隆植物的有性繁殖狀態(tài)和多樣的繁育系統(tǒng)類型積累新的數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1材 料

觀測點(diǎn)位于86°55′E～87°03′E，48°36′N～48°42′N的喀納斯自然保護(hù)區(qū)海拔1 500～2 000 m的針葉林下。北極花為游擊型克隆構(gòu)型，以每年產(chǎn)生6～8對對生葉片、長度30～50 cm的方式向前延伸，具較強(qiáng)的克隆生長力。有性和無性兩類垂直短枝著生在對生葉片的葉腋處?；ㄐ蛏谟行灾Φ捻敹?，具2花，雙懸垂，花果期6～8月。圖1

圖1　北極花游擊型克隆分株

1.2方 法

1.2.1分株水平上有性繁殖與構(gòu)成因素的測定及各構(gòu)成因素的相關(guān)分析

在北極花結(jié)實(shí)末期，以間隔5 m左右的距離為準(zhǔn)，在30個(gè)不同的克隆斑塊內(nèi)隨機(jī)取匍匐莖分株46個(gè)，對所有分株的長度分別進(jìn)行測量。同時(shí)，隨機(jī)對30個(gè)分株進(jìn)行有性枝、無性枝數(shù)量及分株果實(shí)數(shù)的統(tǒng)計(jì)。并對分株果實(shí)數(shù)與各構(gòu)成因素進(jìn)行相關(guān)分析。

1.2.2分株生物量及有性繁殖分配比例的測定及相關(guān)分析

在北極花結(jié)實(shí)末期，間隔一定距離在不同的克隆斑塊內(nèi)隨機(jī)選取30個(gè)匍匐莖分株，清理干凈泥土后，將各分株分為有性繁殖構(gòu)件(所有有性分枝及其上邊的果實(shí))、無性分枝、及分株匍匐莖三部分，在80℃恒溫箱中烘72 h、分別稱干重，后進(jìn)行各分株生物量和有性繁殖分配比例的統(tǒng)計(jì)。

1.2.3居群水平上有性繁殖格局及其與構(gòu)成因素的相關(guān)分析

在結(jié)實(shí)期隨機(jī)選定不同面積大小的樣方(克隆斑塊)30個(gè)，對其面積進(jìn)行測定；統(tǒng)計(jì)單位面積內(nèi)有性分枝數(shù)量和果實(shí)數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率；并進(jìn)行斑塊內(nèi)果實(shí)數(shù)與面積大小等各構(gòu)成因素的相關(guān)性分析。

1.2.4種子與幼苗的補(bǔ)充及更新

為了從后代適合度方面衡量有性繁殖的貢獻(xiàn)率，隨機(jī)選定不同面積大小的克隆斑塊10個(gè)，進(jìn)行如下觀測：(1)對斑塊內(nèi)實(shí)生苗數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；(2)對居群中當(dāng)年新形成的果實(shí)及種子進(jìn)行發(fā)育狀況的跟蹤觀察。(3)對斑塊內(nèi)不同時(shí)期的結(jié)實(shí)率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。結(jié)實(shí)率為克隆斑塊內(nèi)所有果實(shí)數(shù)與單花數(shù)的比。

1.3數(shù)據(jù)處理

用SPSS 17.0，Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析和繪制圖表。首先用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，經(jīng)檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布后，再進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析。所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2結(jié)果與分析

2.1分株水平上有性繁殖與構(gòu)成因素

研究表明，北極花克隆分株的長度變化幅度較大，最長的達(dá)145.60 cm，最短的僅8.55 cm；平均長度為(60.14 ± 5.70 )cm，為典型的游擊型克隆構(gòu)型。分株上有性和無性枝條從葉腋處伸出，隨機(jī)分布在匍匐莖上，平均每分株有營養(yǎng)枝(8.23 ± 1.18)枝(最大值為22枝，最小值為0)；有性枝(2.50 ± 0.30)枝(最大值為8枝，最小值為0)。每分株上有效果實(shí)數(shù)最大值為6個(gè)，最小值為0，平均為(1.47 ± 0.29)個(gè)。

從各相關(guān)參數(shù)的測定值看，北極花分株較長，但各分株的構(gòu)件參數(shù)如營養(yǎng)枝數(shù)量、有性枝數(shù)量、分株上果實(shí)數(shù)等較低，且各參數(shù)變異幅度較大。尤其是有性繁殖的構(gòu)成因素如有性枝數(shù)量、果實(shí)數(shù)及生物量分配比例等顯得尤為低下。表1

表1　分株水平上北極花果實(shí)數(shù)量與構(gòu)成因素的測定值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2分株生物量及有性繁殖分配比例

研究表明，北極花分株生物量為(0.75 ± 0.07)g，分株上營養(yǎng)枝和分株匍匐莖所占的生物量比例分別為45.32% ± 3.56%，47.62% ± 3.33%；遠(yuǎn)高于有性繁殖7.06% ± 1.30%的生物量分配比例。

北極花被稱為世界上最小的小灌木，從分株生物量的大小就可看出其細(xì)弱的株型。但較長的分株匍匐莖，說明了匍匐莖及其附著的根系在克隆株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)藏、資源的獲取、基株生長壽命的維持方面所具的重要功能。在分株各構(gòu)件參數(shù)中，分株匍匐莖生物量最高也說明了這一現(xiàn)象。圖2

圖2　北極花分株各構(gòu)件生物量分配比例

2.3分株水平上北極花有性繁殖與構(gòu)成因素的相關(guān)性

研究表明，不同分株長度的果實(shí)數(shù)與有性枝數(shù)量的相關(guān)系數(shù)是0.389，呈顯著相關(guān)(P<0.05)；與分株長度、分株上無性枝數(shù)量、分株的生物量無顯著相關(guān)性。而在各構(gòu)成因素中，有性枝數(shù)量與營養(yǎng)枝數(shù)量的相關(guān)系數(shù)是0.422，為顯著相關(guān)(P<0.05)；分株長度與營養(yǎng)枝數(shù)量的相關(guān)系數(shù)為0.821，呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；與有性枝數(shù)量、生物量和果實(shí)數(shù)相關(guān)系數(shù)分別為0.291、0.032和0.017，相關(guān)性均不顯著。

從各構(gòu)成因素的相關(guān)性看，有性繁殖適合度的直接影響因素為有性分枝數(shù)量，而營養(yǎng)枝為克隆株的同化器官，是分株光合產(chǎn)物的主要提供者，與有性枝的數(shù)量呈正相關(guān)，可間接的影響有性繁殖。表2

2.4克隆斑塊內(nèi)有性繁殖格局及果實(shí)數(shù)與構(gòu)成因素的相關(guān)性

研究表明，北極花斑塊內(nèi)的果實(shí)數(shù)與有性分枝數(shù)量、結(jié)實(shí)率均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其相關(guān)系數(shù)分別為0.849、0.847；而與斑塊面積的相關(guān)性不顯著，表明在斑塊內(nèi)，北極花的果實(shí)數(shù)、有性分枝數(shù)呈明顯的非均勻分布，有性繁殖適合度主要受斑塊內(nèi)有性枝數(shù)量和結(jié)實(shí)率影響。表3

表2　分株水平上北極花果實(shí)數(shù)與構(gòu)成因素的相關(guān)性

注：**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

Note：**the 0.01 level. (bilateral). A significant correlation at 0.05 level (bilateral) significant correlation

表3　北極花克隆斑塊內(nèi)果實(shí)數(shù)與斑塊面積大小、結(jié)實(shí)率和有性枝數(shù)量的相關(guān)性

注：**在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

Note：**at the 0.01 level (bilateral)，a significant correlation

2.5種子與幼苗的補(bǔ)充及更新

自然狀態(tài)下北極花的胚珠有10多枚，但只有1枚能夠發(fā)育，授粉后10 d的胚珠在大小上僅略微膨大，幼果大小變化也不明顯。結(jié)實(shí)初期(自然授粉后半個(gè)月)結(jié)實(shí)率高達(dá)82.18% ± 1.48%，但后期逐步脫落。自然授粉后1個(gè)月觀測，果實(shí)及種子仍為綠色，結(jié)實(shí)率為35.64% ± 2.20%。當(dāng)年果實(shí)完全脫落，無宿存現(xiàn)象。對10個(gè)大小不等的克隆斑塊進(jìn)行幼苗補(bǔ)充狀況的調(diào)查，不見幼苗的更新。在居群的繁殖與更新中有性繁殖的后代適合度較低。

3討 論

3.1北極花的繁殖模式

克隆繁殖使得個(gè)體在有效攝取資源、規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)方面具有重要作用，但是在資源有限的情況下，旺盛的克隆生長極易降低有性繁殖的資源投入。通?！坝螕粜汀笨寺≈参锬苡行Ю卯愘|(zhì)生境中的資源，具有較強(qiáng)的“覓食行為”，但有性繁殖能力較低[18-20]。北極花居群的繁殖模式支持了這一觀點(diǎn)。

北極花的分株長度達(dá)(60.14 ± 5.70)cm，但其分枝數(shù)量并不多，且在單株水平上有性枝數(shù)量(2.50 ± 0.30)枝明顯低于營養(yǎng)枝數(shù)量(8.23 ± 1.18)枝，在分株生物量統(tǒng)計(jì)中，有性繁殖的生物量分配比例僅占7.06% ± 1.30%，遠(yuǎn)低于分株匍匐莖和營養(yǎng)枝的生物量，后者的生物量之和占90%以上。自然界中，植物的生殖分配比例是相對穩(wěn)定的，通常一年生植物生殖分配比例達(dá)20%～40%，多年生植物占20%左右，人工選擇下的栽培植物可達(dá)40%左右[21]。相比之下，北極花的有性繁殖分配比例要低得多。

居群中實(shí)生苗的補(bǔ)充狀況是衡量有性繁殖適合度的主要參數(shù)之一，盡管統(tǒng)計(jì)顯示每分株有果實(shí)(1.47 ± 0.29)個(gè)，但在野外觀測中幾乎沒有看到實(shí)生苗的補(bǔ)充。從兩種繁殖方式的適合度看，北極花居群的擴(kuò)展更多的依賴于分株匍匐莖的伸長和營養(yǎng)枝的分化。

3.2北極花的有性繁殖

植物繁殖與最適生活史格局的形成通常受植物資源的分配模式，尤其是繁殖過程中資源的分配模式影響[22]。生活史理論預(yù)測：不同生活史類型的植物各性狀之間的資源分配存在著“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系[11]。但這種權(quán)衡又受資源條件、生長時(shí)期和遺傳因素等的影響而表現(xiàn)各異。北極花在分株和居群水平上，其有性繁殖的衡量參數(shù)果實(shí)數(shù)僅與有性分枝數(shù)量和結(jié)實(shí)率相關(guān)，而表現(xiàn)出與對繁殖適合度有較大貢獻(xiàn)的其他性狀不相關(guān)，沒表現(xiàn)出明顯的權(quán)衡關(guān)系。權(quán)衡關(guān)系的出現(xiàn)取決于可利用的資源的量，只有當(dāng)資源存在限制，而且依賴于相同的限制資源時(shí)，才能表現(xiàn)出來。

北極花過低的有性繁殖力可能在資源分配方面不足以對分株產(chǎn)生影響，或者與其他性狀之間依賴于不同的限制性資源，進(jìn)而表現(xiàn)出與其他性狀的不相關(guān)。

有性繁殖對克隆植物居群遺傳結(jié)構(gòu)貢獻(xiàn)的研究在不同類群中差異很大。一些研究表明較低的有性繁殖使得居群處于瀕危狀態(tài)[4-6]；而又有一些研究則認(rèn)為能夠產(chǎn)生大量種子并不意味著是以有性繁殖為主，如果幼苗成功更新的條件存在，不頻繁的種子生產(chǎn)也可能維持高的遺傳多樣性[23，24]。為此，多種機(jī)制被提出用于解釋有性繁殖對克隆植物遺傳結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)，其中種群幼苗補(bǔ)充機(jī)制假說認(rèn)為：克隆植物居群遺傳多樣性的維持可通過建群早期的幼苗補(bǔ)充、發(fā)育過程中的重復(fù)幼苗補(bǔ)充和通過干擾發(fā)生的陣發(fā)式幼苗補(bǔ)充三種途徑來實(shí)現(xiàn)。其中，初期幼苗補(bǔ)充和陣發(fā)式幼苗補(bǔ)充在居群中都不會(huì)看到有高的幼苗補(bǔ)充[25，26]。這一假說較好的解釋了一些居群有著高的遺傳多樣性，卻沒有高的幼苗補(bǔ)充的現(xiàn)象。北極花屬于哪種情況還有待于對其進(jìn)一步研究。

觀測點(diǎn)位于北極花亞歐地理分布區(qū)的邊緣，依據(jù)遺傳不育進(jìn)化的流行假說：居群中一些對適合度不再有貢獻(xiàn)的性狀，往往可能會(huì)通過突變而逐步退化[27]。北極花居群過低的有性繁殖率如果對居群適合度不再有貢獻(xiàn)或貢獻(xiàn)率過低，那么其有性繁殖就有通過不育突變累積而退化的風(fēng)險(xiǎn)。

4結(jié) 論

4.1北極花具有較強(qiáng)的克隆生長力和相對低的有性繁殖狀態(tài)，居群的擴(kuò)展更多依賴于分株匍匐莖的伸長和營養(yǎng)枝的分化。

4.2有性繁殖的衡量參數(shù)果實(shí)數(shù)僅與有性分枝數(shù)量和結(jié)實(shí)率相關(guān)，過低的有性繁殖力可能在資源分配方面不足以對分株產(chǎn)生影響，或者與其他性狀之間依賴于不同的限制性資源，進(jìn)而表現(xiàn)出與對繁殖適合度有較大貢獻(xiàn)的其他性狀不相關(guān)。

4.3依據(jù)遺傳不育進(jìn)化的流行假說，如果北極花的有性繁殖對維持居群遺傳多樣性的貢獻(xiàn)率過低，那么其有性繁殖有通過不育突變而衰退的風(fēng)險(xiǎn)。這也是很多物種瀕危的重要原因之一。

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Fund project:NSFC- Xinjiang joint fund project (U1203102); Key Laboratory of genetic engineering of biological resources in Xinjiang (XJDX0201-2011-08); Innovative Training Program for Undergraduate of Xinjiang University(XJU-SRT-14067)

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.06.020

收稿日期(Received)：2016-01-19

基金項(xiàng)目:NSFC-新疆聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1203102); 新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(XJDX0201-2011-08); 新疆大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目(XJU-SRT-14067)

作者簡介:翟雅芯(1990 - ), 女, 河南郾城人, 碩士研究生, 研究方向?yàn)榉敝成鷳B(tài)學(xué),(E-mail)1435605732@qq.com 通訊作者(Cotresponding author):何爽(1970 - ), 女, 講師, 研究方向?yàn)榉敝成鷳B(tài)學(xué), (E-mail)heshuang18@yahoo.com 張愛勤(1970 - ), 女, 河南南陽人, 教授, 碩士生導(dǎo)師, 研究方向?yàn)榉敝成鷳B(tài)學(xué), ( E-mail)zaql@sohu.com

中圖分類號：Q94-1

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-4330(2016)06-1122-07

The Sexual Reproduction and Plant Strategies for Resource Acquisition and Mass Partitioning in Rare Clonal PlantLinnaeaborealisL.

ZHAI Ya-xin, WANG Yue, WEI Xian-xian, HE Shuang, ZHANG Ai-qin

(CollegeofLifeScienceandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China)

Abstract：【Objective】 Sexual reproduction has an important influence on clonal plant life history, for it increases the potential ability of clonal plant adapting to the changeable environment.【Method】To understand interactions among component factors contributing to plant sexual reproduction, and resource condition in terms of distribution and partitioning, we studied sexual reproduction effort and some related agronomical traits such as sizes of clonal ramets, no. of fruit, assimilation shoots and flowering shoots per clonal ramet, biomass allocation ratio of clonal ramets, no. of flowering shoots, fruit set ratio of different size clonal patch and so on in Linnaea borealis by observation in the wild and measurement indoor. 【Result】The results showed the clonal ramets was (60.14 ± 5.70) cm length, with assimilation shoots of (8.23 ± 1.18),flowering shoots of (2.50 ± 0.30) and fruits of (1.47 ± 0.29) per clonal ramet. The sexual reproduction fitness was affected directly by sexual branch number, and not affected by ramet length and biomass at ramet level by correlation analysis. The assimilation shoots, the assimilation organs of cloned ramets, affected indirectly sexual reproduction fitness of population by impacting on the number of flowering shoots. At population level, the number of fruit was correlated significantly with the sexual branch number and fruit set rate with the correlation coefficient of 0.849, 0.847 respectively (P<0.01), and no correlation with clonal patch size. 【Conclusion】L. borealis had relatively low sexual reproduction effort. The fruit number, the measure parameters of sexual reproduction, was only related to sexual branch number and fruit set rate, and no correlation with other traits which have greater contribution to offspring fitness such as sizes of clonal ramets, no. of assimilation shoots, ramets biomass and clonal patch size. On the basis of the evolution hypothesis of genetic sterility, the sexual reproduction would have the risk of degradation by sterility mutations in L. borealis natural populations, if the genetic diversity of population were at a lower level due to the low contribution rate of sexual reproduction.

Key words:Linnaea borealis L.; clonal plant; sexual reproduction; component parameters; correlation analysis