益生菌對(duì)緩解反芻動(dòng)物亞急性酸中毒的作用

■常曉峰 劉大森，2*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江哈爾濱150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，黑龍江哈爾濱150030）

隨著現(xiàn)代畜牧業(yè)向著集約化和高效化發(fā)展，在實(shí)際反芻動(dòng)物生產(chǎn)過(guò)程中，為了提高反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)效率和實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益最大化，往往給其飼喂大量以谷物淀粉為主的高精飼糧，在達(dá)到飼養(yǎng)目標(biāo)的同時(shí)，也提高了代謝性疾病的發(fā)生率，其中瘤胃酸中毒尤為突出。牛的胃腸道是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，關(guān)系著整個(gè)機(jī)體的身體健康[1]。瘤胃酸中毒的發(fā)生不僅會(huì)影響奶牛的采食量、產(chǎn)奶量、乳成分，還會(huì)導(dǎo)致瘤胃內(nèi)微生物菌群生態(tài)平衡被打破，使得瘤胃對(duì)飼料的消化率、代謝能力、免疫能力下降，出現(xiàn)腹瀉、消化道上皮損傷、炎癥、蹄病、肝臟膿腫等病癥[2-7]，給養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)經(jīng)濟(jì)損失，同時(shí)也是制約著我國(guó)反芻動(dòng)物生產(chǎn)發(fā)展的重大因素。

在正常精粗搭配合理的情況下，反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的pH處于一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，范圍為6.5～7.5。一旦反芻動(dòng)物短期或長(zhǎng)期采食大量的高淀粉等易發(fā)酵的谷物飼料，就會(huì)出現(xiàn)瘤胃內(nèi)有機(jī)酸含量急速上升，pH下降，瘤胃內(nèi)的微環(huán)境出現(xiàn)變化，可誘發(fā)瘤胃酸中毒。同時(shí)，也會(huì)打破瘤胃內(nèi)的微生物之間的生態(tài)平衡，出現(xiàn)耐低酸的微生物繼續(xù)生長(zhǎng)繁殖，不耐低酸的微生物受到抑制，瘤胃代謝途徑發(fā)生變化。瘤胃酸中毒導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)并發(fā)癥，甚至死亡。

酸中毒可分為急性酸中毒和亞急性酸中毒（SARA）。其中亞急性酸中毒因其發(fā)病癥狀的隱蔽性，已成為現(xiàn)代反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的突出問(wèn)題，也是反芻動(dòng)物疾病防控的重難點(diǎn)。SARA作為一種常見(jiàn)、頻繁發(fā)生的代謝性疾病，已經(jīng)給奶牛行業(yè)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。即使是畜牧業(yè)比較發(fā)達(dá)的一些歐美國(guó)家，每年因SARA直接或間接損失達(dá)5～10億美元。我國(guó)因粗料質(zhì)量較差，為了提高動(dòng)物生產(chǎn)性能，大量使用富含淀粉的精料滿足動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需要，使反芻動(dòng)物酸中毒現(xiàn)象普遍存在，也有逐年上升的趨勢(shì)。SARA主要發(fā)生于高產(chǎn)奶牛和圍產(chǎn)期奶牛。其中，圍產(chǎn)期的奶牛在經(jīng)歷產(chǎn)犢之后，農(nóng)場(chǎng)主為了迅速恢復(fù)母牛的機(jī)體，會(huì)飼喂大比例的精料。據(jù)公布的數(shù)據(jù)顯示[8-9]，有11%～19%的早期泌乳奶牛和18%～26%的中期泌乳奶?；加蠸ARA?？蒲腥藛T對(duì)奶牛SARA進(jìn)行了大量的研究，包括SARA的發(fā)生機(jī)制及其調(diào)控措施等。

1 瘤胃酸中毒發(fā)生機(jī)理

關(guān)于酸中毒發(fā)生的機(jī)制，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)對(duì)其做了大量的研究，研究結(jié)果不盡相同，但基本上形成了關(guān)于酸中毒的三個(gè)假說(shuō)，即有機(jī)酸假說(shuō)、乳酸假說(shuō)以及內(nèi)毒素和組胺假說(shuō)。

1.1 有機(jī)酸假說(shuō)

有機(jī)酸假說(shuō)認(rèn)為動(dòng)物在采食大量的快速發(fā)酵可溶性碳水化合物后，在瘤胃內(nèi)微生物的作用下，代謝產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，使得瘤胃液中的揮發(fā)性脂肪酸含量上升，超過(guò)瘤胃上皮細(xì)胞的吸收能力和唾液的緩沖能力，導(dǎo)致?lián)]發(fā)性脂肪酸在瘤胃液中大量累積，降低了pH，并長(zhǎng)期處于較低水平，導(dǎo)致酸中毒。有研究報(bào)道，在發(fā)生SARA的奶牛體內(nèi)乳酸含量較低，揮發(fā)性脂肪酸含量較高，因此認(rèn)為pH的降低是揮發(fā)性脂肪酸導(dǎo)致的[10]。這一結(jié)果在其他反芻動(dòng)物也得到驗(yàn)證[11]，如綿羊、奶山羊和閹牛等。普遍認(rèn)為，瘤胃液pH降到5.2～5.6，或者是5.8以下，且每天至少持續(xù)3 h，即發(fā)生SARA[12]。因此，pH是直接診斷SARA的方法[13-14]。但pH受到較多因素的影響，所以并不是較為可靠的指標(biāo)[15-16]。

1.2 乳酸假說(shuō)

反芻動(dòng)物采食過(guò)量的易發(fā)酵碳水化合物在瘤胃微生物作用下產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和ATP，為瘤胃內(nèi)大多數(shù)微生物提供了繁殖的能量和底物。由于瘤胃內(nèi)的緩沖溶液和瘤胃上皮細(xì)胞對(duì)VFA的吸收速率小于VFA的生成速率，導(dǎo)致VFA累積，pH下降，影響瘤胃微生物，尤其是乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間的平衡。因此，有學(xué)者認(rèn)為瘤胃內(nèi)的乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間的菌群失衡是導(dǎo)致瘤胃內(nèi)乳酸積累及誘發(fā)瘤胃酸中毒的直接原因[17-18]。目前，認(rèn)為主要產(chǎn)乳酸的菌是牛鏈球菌、乳酸桿菌和溶纖維丁酸弧菌[19-20]。當(dāng)pH＞6.0時(shí)，牛鏈球菌生長(zhǎng)緩慢，代謝產(chǎn)物為VFA，主要是甲酸、乙酸等；隨著pH持續(xù)下降，由于乳酸產(chǎn)生菌比乳酸利用菌更能抵抗低酸環(huán)境，誘發(fā)乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間菌群失衡，主要表現(xiàn)在乳酸利用菌（主要是反芻獸新月形單胞菌和埃氏巨型球菌）數(shù)量和活性減少或降低。有研究發(fā)現(xiàn)，反芻動(dòng)物的瘤胃pH下降通常與總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）和乳酸的高濃度有關(guān)。而與VFA相比，乳酸的電離常數(shù)（pKa）為3.9，遠(yuǎn)低于VFA（pKa為4.9），說(shuō)明乳酸比VFA更能顯著降低瘤胃pH?？梢?jiàn)，乳酸的含量決定了瘤胃內(nèi)的pH降幅大小及速率。

1.3 內(nèi)毒素和組胺假說(shuō)

該假說(shuō)認(rèn)為，當(dāng)反芻動(dòng)物采食大量的可溶性碳水化合物在瘤胃內(nèi)代謝，瘤胃內(nèi)微環(huán)境發(fā)生變化，pH下降，瘤胃內(nèi)纖維降解菌等革蘭氏陰性菌微生物大量死亡，并裂解出內(nèi)毒素和組胺，內(nèi)毒素和組胺經(jīng)過(guò)瘤胃上皮細(xì)胞吸收入血液，并隨著血液的循環(huán)，進(jìn)入肝臟及全身，導(dǎo)致肝臟和血液中的內(nèi)毒素含量過(guò)高，形成內(nèi)毒素中毒[14，21-23]。正常情況下，瘤胃內(nèi)是含有一定含量的內(nèi)毒素，由于存在網(wǎng)狀內(nèi)皮作用，使其含量較低，一般約為0～0.3μg/mL[24]。一旦發(fā)生SARA，瘤胃中內(nèi)毒素水平提高15～18倍[12，25]，進(jìn)入血液中的內(nèi)毒素會(huì)使肝臟受損，導(dǎo)致網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的解毒功能下降，引起炎性細(xì)胞因子和急性期蛋白水平的提高[26]；長(zhǎng)期酸性環(huán)境，使胃壁黏膜損傷，組織上皮細(xì)胞屏障損害，內(nèi)毒素等有害物質(zhì)進(jìn)入血液，引起炎癥和微循環(huán)障礙，使糖代謝進(jìn)入無(wú)氧酵解途徑，產(chǎn)生大量乳酸，促進(jìn)SARA的發(fā)生及加重病情；同時(shí)，組胺的吸收不僅導(dǎo)致其全身含量提高，還會(huì)加重瘤胃上皮細(xì)胞因乳酸中毒的損傷程度，使酸中毒病情惡化[27]。因此，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為SARA與瘤胃液中的組胺和內(nèi)毒素濃度升高有關(guān)[28]。

根據(jù)以上三個(gè)假說(shuō)，我們可推測(cè)出三者之間可能存在的聯(lián)系，如圖1所示。

正常瘤胃內(nèi)含有大量且均衡的微生物菌群，然而，有關(guān)SARA發(fā)生的微生物學(xué)方面缺乏足夠的論證。這可能是對(duì)SARA發(fā)生機(jī)制了解程度不夠深的原因。因此，進(jìn)一步研究SARA發(fā)生時(shí)的微生物學(xué)對(duì)深入理解SARA、降低經(jīng)濟(jì)損失、提高動(dòng)物福利具有重要意義。

2 預(yù)防SARA的措施

2.1 調(diào)整飼糧結(jié)構(gòu)

圖1 三種假說(shuō)之間可能存在的聯(lián)系

眾所周知，SARA的發(fā)生源于反芻動(dòng)物短時(shí)間內(nèi)采食大量可快速發(fā)酵的碳水化合物致使瘤胃內(nèi)的有機(jī)酸含量突增。因此，合理搭配飼糧對(duì)預(yù)防SARA是行之有效的。飼料中碳水化合物的降解速率直接影響到瘤胃內(nèi)微生物群落結(jié)構(gòu)。同時(shí)，飼料本身的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)也在很大程度上影響到瘤胃的pH。較長(zhǎng)的飼草能夠刺激咀嚼和反芻，增加唾液的分泌量，有助于瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和瘤胃內(nèi)微生物的生長(zhǎng)。Chibisa等[29]報(bào)道在日糧中增加青貯料的百分比可在一定程度上降低瘤胃酸中毒。Nocek等[30]提出泌乳奶牛飼糧中物理有效纖維含量應(yīng)在15%以上，Plaizier等[31]報(bào)道飼糧中物理有效纖維含量低于12.5%時(shí)就會(huì)發(fā)生SARA。NRC（2001）又規(guī)定了飼糧中的非纖維性碳水化合物（NFC）含量最高不得超過(guò)44%，保證物理有效纖維的含量。

2.2 添加無(wú)機(jī)鹽

瘤胃酸中毒本質(zhì)特征就是有機(jī)酸積累過(guò)多造成，給反芻動(dòng)物飼喂一定量的無(wú)機(jī)鹽可在一定程度上中和有機(jī)酸，提高pH，降低SARA程度。其中最常用于生產(chǎn)中的是碳酸氫鈉和氧化鎂。有研究發(fā)現(xiàn)，在奶牛發(fā)生酸中毒時(shí)，更喜歡采食含碳酸氫鹽的飼料[32]。雖然緩沖劑能夠在一定程度上緩解酸中毒，但也應(yīng)對(duì)劑量和使用時(shí)間注意把控。長(zhǎng)期使用將會(huì)影響到機(jī)體內(nèi)酸堿和陰陽(yáng)離子平衡。因此，推薦碳酸氫鈉占日糧的干物質(zhì)總量0.6%～1.0%或精料干物質(zhì)總量的1.2%～2.0%，氧化鎂占日糧干物質(zhì)總量的0.3%，或精料干物質(zhì)總量的0.6%。碳酸氫鈉和氧化鎂兩者混合應(yīng)以2∶1～3∶1比例，且添加量占日糧的干物質(zhì)總量的0.6%～0.8%，或精料干物質(zhì)總量的0.8%～1.2%。

2.3 添加有機(jī)酸

飼糧中添加有機(jī)酸可通過(guò)促進(jìn)瘤胃微生物的生長(zhǎng)及代謝能力，減少瘤胃酸中毒的發(fā)生，還可作為中間代謝產(chǎn)物，被其他微生物或者生化反應(yīng)作為底物所利用。蘋(píng)果酸、延胡索酸和琥珀酸是瘤胃內(nèi)重要的電子受體，是瘤胃內(nèi)微生物生成丙酸的重要中間產(chǎn)物。丙酸生成途徑主要是反芻獸新月形單胞菌參與的蘋(píng)果酸-琥珀酸途徑和埃氏巨型球菌參與的乳酸-丙烯酸途徑。也有研究報(bào)道添加蘋(píng)果酸也可提高反芻獸新月形單胞菌利用乳酸的能力。研究發(fā)現(xiàn)，添加蘋(píng)果酸和延胡索酸能夠促使反芻獸新月形單胞菌利用乳酸，轉(zhuǎn)移細(xì)胞間的氫，降低乳酸和VFA[33]?？梢?jiàn)，有機(jī)酸能夠?qū)α鑫竷?nèi)反芻獸新月形單胞菌的降解乳酸能力起到促進(jìn)作用。毛勝勇等[34]研究發(fā)現(xiàn)給山羊添加延胡索酸二鈉能夠顯著升高瘤胃內(nèi)的pH、降低乳酸濃度。但也有研究報(bào)道，給肉牛補(bǔ)充蘋(píng)果酸鹽對(duì)瘤胃發(fā)酵和預(yù)防SARA沒(méi)有效果[35]。

2.4 添加抗生素和應(yīng)用疫苗

飼糧中添加抗生素能夠有效控制乳酸的產(chǎn)生，其中以莫能菌素為主。對(duì)莫能菌素的研究成果表明，添加莫能菌素能夠降低乙酸/丙酸比，減少甲烷的排放[36]；同時(shí)還可影響乳酸和VFA濃度、改變pH[37-38]，以及縮短瘤胃低于SARA的pH持續(xù)時(shí)間[38]。體外研究表明，莫能菌素可抑制大量乳酸產(chǎn)生菌，其中最主要是牛鏈球菌和乳酸桿菌。通過(guò)抑制產(chǎn)乳酸菌的生長(zhǎng)，刺激耗乳酸菌的生長(zhǎng)，致乳酸產(chǎn)生減少，增加乳酸代謝，提高pH，防止酸中毒[39]。但是隨著國(guó)際上對(duì)抗生素的抵制以及紛紛頒布禁令，人們對(duì)抗生素殘留問(wèn)題的持續(xù)關(guān)注，尋找抗生素的代替品成為一個(gè)熱點(diǎn)話題。

乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌菌群不平衡是造成瘤胃酸中毒的根本原因。接種乳酸產(chǎn)生菌疫苗刺激機(jī)體產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，以降低酸中毒的發(fā)生。給牛接種牛鏈球菌和乳酸桿菌疫苗后，唾液中兩種菌的免疫球蛋白水平顯著增加，瘤胃液中乳酸含量、牛鏈球菌和乳酸桿菌均有所降低[40-41]。Gill等[42]給羊注射牛鏈球菌疫苗，出現(xiàn)瘤胃pH值顯著提高，L-乳酸濃度顯著降低，羊的唾液、瘤胃液和血漿樣本中牛鏈球菌特異性抗體濃度顯著增高。給反芻動(dòng)物接種疫苗是預(yù)防瘤胃酸中毒的有效途徑。

2.5 硫胺素及酶抑制劑

瘤胃酸中毒時(shí)低pH擾亂微生物平衡關(guān)系，導(dǎo)致硫胺素產(chǎn)生菌和硫胺素的減少。硫胺素是機(jī)體內(nèi)碳水化合物代謝過(guò)程必需的輔酶因子，可促進(jìn)乳酸利用菌和硫胺素合成菌的生長(zhǎng)，抑制乳酸合成菌和淀粉分解菌的生長(zhǎng)，促使恢復(fù)瘤胃生態(tài)平衡，同時(shí)還可以降低瘤胃和血液中的內(nèi)毒素水平。當(dāng)機(jī)體內(nèi)硫胺素缺乏時(shí)，碳水化合物產(chǎn)生的丙酮酸無(wú)法進(jìn)入三羧酸循環(huán)，只能通過(guò)乳酸脫氫酶產(chǎn)生乳酸，造成丙酮酸和乳酸的積累[43]。因此，在高精料飼糧條件下的動(dòng)物體內(nèi)合成的硫胺素量不足以滿足實(shí)際需要量[44]，額外添加硫胺素能夠預(yù)防瘤胃酸中毒。研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)高精料誘導(dǎo)SARA，反芻動(dòng)物血漿中與硫胺素相關(guān)代謝酶丙酮酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著降低，增加硫胺素后，活性有顯著升高，降低了乳酸、乙酸和組胺濃度，提高了瘤胃液中硫胺素濃度[45]。潘曉花等[46]研究表明，添加硫胺素可通過(guò)調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵、瘤胃內(nèi)微生物菌群結(jié)構(gòu)和提高pH來(lái)緩解亞急性瘤胃酸中毒。Wang等[47]給人工誘導(dǎo)發(fā)生SARA的奶牛飼喂硫胺素顯著降低了牛鏈球菌和乳酸桿菌數(shù)目，顯著增加了埃氏巨型球菌的數(shù)目。

飼糧中添加酶抑制劑，通過(guò)抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制水解糖類有關(guān)的酶，延緩糖類的吸收。Mclaughlin等[48]發(fā)現(xiàn)，在奶牛的急性酸中毒試驗(yàn)中，添加阿卡波糖與碳酸鈉和莫能菌素相比，顯著提高了瘤胃pH，有效緩解了瘤胃乳酸的積累。Blanch等[49]發(fā)現(xiàn)，在高產(chǎn)泌乳奶牛日糧中添加0.75 g/d的阿卡波糖能有效減少pH＜5.6的持續(xù)時(shí)間，且能降低牛鏈球菌的數(shù)量，對(duì)瘤胃發(fā)酵和血液生化指標(biāo)等沒(méi)有產(chǎn)生負(fù)面影響。魏德泳[39]用體外法研究了阿克波糖對(duì)模擬瘤胃酸中毒的影響發(fā)現(xiàn)，阿卡波糖可顯著提高24 h的pH值、乙酸丙酸比值、異丁酸和戊酸的產(chǎn)量，降低乳酸、乙酸、丙酸、丁酸和總揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量，有預(yù)防瘤胃酸中毒的潛力。

3 益生菌對(duì)緩解瘤胃酸中毒的作用

3.1 乳酸利用菌對(duì)緩解瘤胃酸中毒的作用

反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒是采食的碳水化合物發(fā)酵之后影響到了瘤胃內(nèi)的乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌之間的動(dòng)態(tài)平衡，使乳酸的產(chǎn)生和分解不平衡，造成乳酸堆積。埃氏巨型球菌作為主要的乳酸利用菌，在瘤胃中利用超過(guò)70%的乳酸，且可與牛鏈球菌競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)底物，競(jìng)爭(zhēng)性抑制牛鏈球菌的生長(zhǎng)，減緩SARA。Arik等[50]分別用小麥和玉米誘導(dǎo)牛發(fā)生SARA，發(fā)現(xiàn)小麥誘導(dǎo)的酸中毒中埃氏巨型球菌的數(shù)量大于玉米基，埃氏巨型球菌在玉米基中提高了VFA，而在小麥基中降低了VFA，增加了原蟲(chóng)的數(shù)量而降低了牛鏈球菌的數(shù)量。Henning等[51]在瘤胃中接種埃氏巨型球菌后，發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)的乳酸含量下降，VFA含量下降，隨之pH上升，SARA減輕。Mazon等[52]給酸中毒狀態(tài)下的牛飼喂埃氏巨型球菌，發(fā)現(xiàn)可明顯降低pH小于5.6和5.8的時(shí)間，且能夠改善因酸中毒引起的干物質(zhì)采食量、乳產(chǎn)量、乳成分的變化；Kung等[53]也證明了使用高度可發(fā)酵的底物時(shí)，接種埃氏巨型球菌可阻止體外發(fā)酵時(shí)乳酸的積累。Goto等[54]也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果。有報(bào)道稱埃氏巨型球菌改善瘤胃酸中毒的原因可能是由于添加埃氏巨型球菌可增加反芻時(shí)間，促進(jìn)唾液的分泌，同時(shí)還可以改善吸收表面積以及較大的乳突表面積和吸收表面積之比，促進(jìn)乳突的生長(zhǎng)，導(dǎo)致?lián)]發(fā)性脂肪酸吸收增強(qiáng)，延緩酸中毒[55]。

也有研究發(fā)現(xiàn)添加酵母菌或其發(fā)酵產(chǎn)物也可以對(duì)瘤胃內(nèi)的pH起到降低的作用。Vyas等[56]發(fā)現(xiàn)添加釀酒酵母可提高瘤胃液中的最低pH值。Tun等[57]給泌乳奶牛飼喂酵母菌發(fā)酵產(chǎn)物發(fā)現(xiàn)，可增加黃色瘤胃球菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、普雷沃氏菌屬和雙歧桿菌屬的豐度，可有效降低SARA帶給動(dòng)物機(jī)體的消極影響。Jiao等[38]給肉牛飼喂活性干燥酵母，結(jié)果表明活性干燥酵母可提高瘤胃內(nèi)的最低pH，降低pH小于5.8的時(shí)間，增加黃色瘤胃球菌的數(shù)量。Peng等[58]給肉牛飼喂酵母菌，發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)的產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌、黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌的拷貝數(shù)量顯著提升，而牛鏈球菌的拷貝數(shù)下降。Amanzougarene等[59]在給大麥基礎(chǔ)添加酵母菌的體外試驗(yàn)中表明，活性酵母菌能夠明顯提高發(fā)酵液的pH，同時(shí)降低發(fā)酵液中的乳酸濃度，可以預(yù)防瘤胃酸中毒的發(fā)生。

3.2 應(yīng)用乳酸菌預(yù)防瘤胃酸中毒的前景

眾所周知，乳酸菌是一類能夠利用碳水化合物產(chǎn)生乳酸的益生菌的統(tǒng)稱。且造成瘤胃酸中毒就是因?yàn)槿樗峋ㄖ饕桥ｆ溓蚓┫鄬?duì)增多導(dǎo)致的。對(duì)調(diào)控瘤胃酸中毒應(yīng)用的也都是變相的相對(duì)增加乳酸利用菌的數(shù)目。到目前為止，對(duì)反芻動(dòng)物應(yīng)用乳酸菌及相關(guān)研究主要是處理青貯飼料，提高青貯料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；直接飼喂乳酸菌，對(duì)瘤胃飼料消化率、免疫方面，產(chǎn)奶量及乳成分的探究，未有關(guān)于應(yīng)用乳酸菌進(jìn)行預(yù)防瘤胃酸中毒的研究。Nocek等[30]曾報(bào)道，給奶牛飼喂益生菌105CFU/mL瘤胃液可提高每日平均pH值、每日最低和最高pH值，減少每日pH＜6.0和pH＜5.5的時(shí)間，益生菌中含有釀酒酵母菌，釀酒酵母可以提高瘤胃內(nèi)的pH值[60]；并且，飼喂的益生菌內(nèi)各菌種的比例并不明晰，這也可能是造成pH升高的原因。郭春燕等[61]給瘤胃投喂外源乳酸菌后發(fā)現(xiàn)，添加植物乳桿菌和乳酸菌復(fù)合菌系菌能夠降低瘤胃液中VFA的含量。Direkvandi等[62]給育肥羊飼喂乳酸菌發(fā)現(xiàn)能夠提高瘤胃內(nèi)的最低pH和平均pH。Leve等[63]用乳酸菌飼喂奶牛65 d后發(fā)現(xiàn)，處理組瘤胃液的pH均大于對(duì)照組，L-乳酸含量均小于對(duì)照組。

因此，根據(jù)以上研究，提出一個(gè)設(shè)想，可以給奶牛飼喂一定量的乳酸菌，使其在瘤胃內(nèi)生長(zhǎng)繁殖。一方面，與牛鏈球菌形成對(duì)發(fā)酵底物的競(jìng)爭(zhēng)，抑制牛鏈球菌的代謝；另一方面，形成一個(gè)pH值高于SARA的弱酸性環(huán)境，對(duì)乳酸利用菌種進(jìn)行優(yōu)勝劣汰式的篩選，使適應(yīng)該弱酸性環(huán)境的乳酸利用菌種更能夠抵抗飼喂高精料形成的酸性環(huán)境，避免造成乳酸利用菌在短時(shí)間內(nèi)大量死亡，減少因瘤胃內(nèi)細(xì)菌的死亡導(dǎo)致較高的組胺和脂多糖含量，延緩酸中毒，減輕酸中毒程度。且乳酸菌作為反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)的土著菌種，能夠?qū)︼暳舷?、免疫性能及生產(chǎn)性能做出積極影響。

4 小結(jié)

迄今為止，關(guān)于SARA的有機(jī)酸假說(shuō)、乳酸假說(shuō)以及內(nèi)毒素和組胺學(xué)說(shuō)等雖然已得到國(guó)內(nèi)外眾多研究學(xué)者的肯定，并且提出了一些相應(yīng)的預(yù)防措施，但是三種學(xué)說(shuō)只是說(shuō)明SARA的發(fā)生與有機(jī)酸、乳酸以及組胺和內(nèi)毒素有關(guān)，并沒(méi)有對(duì)SARA發(fā)生的具體機(jī)制闡釋清楚，以及三個(gè)假說(shuō)與SARA的發(fā)生之間是否存在交叉影響也沒(méi)有相關(guān)的報(bào)道。雖然尿液中酸堿凈排泄值可以作為診斷酸中毒的一個(gè)參考，但目前多數(shù)養(yǎng)殖場(chǎng)依然缺乏對(duì)SARA的診斷方法，這勢(shì)必增加了防控SARA的難度。所以，深層次研究SARA發(fā)生的機(jī)理，能夠更好認(rèn)識(shí)奶牛營(yíng)養(yǎng)與健康的關(guān)系；確定SARA發(fā)生的臨床表現(xiàn)以及探索可應(yīng)用于大規(guī)模實(shí)際生產(chǎn)的診斷方法將為奶牛養(yǎng)殖解決一大難題。探索乳酸菌新的應(yīng)用，將為乳酸菌研究增添新的研究思維，同時(shí)也是對(duì)養(yǎng)殖業(yè)提供一條綠色、環(huán)保、無(wú)污染的疾病防控方式。