高溫脅迫對2個礬根盆栽品種生理特性的影響

鄭素蘭，林 瑩，黃 宇，劉 磊

（閩南師范大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，福建漳州363000）

礬根(Heuchera micrantha)又名珊瑚鈴，虎耳草科(Saxifragaceae)礬根屬(Heuchera)，屬于多年生宿根花卉，根性淺.喜歡半蔭，園林中多用于林下花境，地被，庭院綠化等.漳州地處福建省最南端，年均溫度21 ℃.年最高日氣溫36 ℃左右，最低日氣溫10 ℃左右，氣候溫和，屬南亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候[1].礬根具有豐富的葉色、奇特的葉形，因此多應(yīng)用于林下花鏡、地被、庭院綠化及園林景觀中.當(dāng)前國內(nèi)對礬根的研究報道主要集中在組織培養(yǎng)、繁殖方法、抗寒性比較和適應(yīng)性等方面[2].礬根作為一種新優(yōu)的彩葉地被植物是否能夠在漳州順利地安全越夏，是這次研究的主要課題.為此，我們選擇兩個礬根品種飴糖和花毯對其在高溫脅迫下的形態(tài)特征和生理特性變化進(jìn)行試驗研究.

1 材料與方法

1.1 材料

飴糖和花毯兩種一年生礬根盆栽苗，2018年3月購自虹越花卉.購回后種植于120#的雙色盆中進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù).

1.2 實驗方法

取長勢、大小一致的植株放入人工氣候箱中進(jìn)行高溫脅迫，每個品種各10 盆.設(shè)置溫度梯度為25、28、30、35、38、40、43 ℃，脅迫過程中相對濕度為55%RH，光照強(qiáng)度為4300LUX.

1.3 測量指標(biāo)及方法

丙二醛（MDA）--硫代巴比妥酸（TBA）[3]；可溶性糖含量--蒽酮比色法[3]；細(xì)胞膜透性—電導(dǎo)率測定[4]；葉片凈光合速率、胞間二氧濃度、蒸騰速率等—采用LI-6400XT光合儀進(jìn)行測定.

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對礬根葉片細(xì)胞膜透性的影響

高溫脅迫會破壞植物細(xì)胞膜系統(tǒng)，使膜透性增大，電解質(zhì)外滲增多，從而導(dǎo)致電導(dǎo)率升高，還會引起代謝紊亂，最終導(dǎo)致植物死亡.因此，電導(dǎo)率可以反映植物細(xì)胞的受傷害的程度[5].如圖2所示，在溫度為25～43 ℃時，飴糖葉片相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，尤其在30～40 ℃其葉片細(xì)胞膜透性急劇上升趨勢，40 ℃時其葉片相對電導(dǎo)率為28.99%（μs/cm），較30 ℃上升53.83%.而花毯在整個溫度脅迫期間，葉片相對電導(dǎo)率則上升較為平緩，40 ℃時其相對電導(dǎo)率為19.59%（μs/cm），較飴糖低32.40%.

圖1 高溫脅迫下2個礬根品種葉片相對電導(dǎo)率的變化Fig.1 The changes of relative electric conducivity in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres

2.2 高溫脅迫對礬根葉片中丙二醛含量的影響

當(dāng)植物受到高溫脅迫時，膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物——丙二醛的含量變化可以表現(xiàn)出細(xì)胞膜的受破壞程度以及植物對逆境的反應(yīng)情況[6].如圖2所示，高溫脅迫過程中飴糖的丙二醛含量均高于花毯.在25～40 ℃，兩個礬根品種的丙二醛含量隨溫度的不斷升高而增加，在40 ℃，丙二醛含量均達(dá)到最大值，飴糖和花毯分別為14.39（μmol/g）和10.98（μmol/g），當(dāng)溫度達(dá)到43 ℃時急劇下降，飴糖的下降幅度為50.12%，花毯為40.24%.

圖2 高溫脅迫處理下2個礬根品種葉片丙二醛的變化Fig.2 The changes of MDA content in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres

2.3 高溫脅迫處理對礬根葉片中可溶性糖含量的影響

可溶性糖在遭受高溫脅迫時通常會升高，并且含量的升高有利于植物體對逆境脅迫的抵抗[6].隨著高溫脅迫的加劇，兩種礬根品種的可溶性糖含量逐漸增加，且飴糖的可溶性糖含量都要高于花毯（圖3）.在43 ℃時，兩個品種的可溶性糖含量均最高，飴糖和花毯分別為0.022%（mg/g）和0.021%（mg/g），二者并無明顯區(qū)別.

圖3 高溫脅迫處理下2個礬根品種葉片可溶性糖含量的變化Fig.3 The changes of soluble sugar content in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres

2.4 高溫脅迫處理對礬根葉片中光合特性的影響

2.4.1 高溫脅迫對礬根葉片凈光合速率的影響

隨著溫度的不斷升高，飴糖和花毯的凈光合速率都在降低，表明隨著溫度的升高，植株的呼吸速率增大，光合作用所積累的碳水化合物大大減少.從表1可以看出，飴糖和花毯凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）下降幅度最大的均在30～35 ℃及40～43 ℃這兩個溫度區(qū)間，下降幅度36.22%、71.41%、24.93%、38.61%，花毯的降幅小于飴糖.

表1高溫脅迫處理下2個礬根品種葉片凈光合速率的變化（μmol CO2/(m2.s)）Tab.1 The changes of Pn in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stress（μmol CO2/(m2.s)）

2.4.2 高溫脅迫對礬根葉片蒸騰速率的影響

高溫可直接損傷植物的光合器官，從而導(dǎo)致礬根葉片的蒸騰速率降低.隨著高溫脅迫的加劇，飴糖和花毯的蒸騰速率（transpiration rate，Tr）出現(xiàn)下降趨勢（見表2）.其中，飴糖在25～28 ℃葉片蒸騰速率降幅為57%，而花毯出現(xiàn)較大降幅的溫度區(qū)間在38～40 ℃.但最大的降幅發(fā)生在40～43 ℃時，飴糖和花毯的降幅分別為128.92%和116.33%.

表2高溫脅迫下2個礬根品種葉片蒸騰速率的變化（mol H2O/(m2.s)）Tab.2 The changes of Tr in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres（mol H2O/(m2.s)）

2.4.3 高溫脅迫對礬根葉片胞間二氧化碳濃度的影響

溫度在的不斷升高，飴糖和花毯葉片的胞間二氧化碳濃度(intercellular CO2concentration，Ci）也在不斷升高（見表3）.在25～38 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，兩個品種葉片胞間二氧化碳濃度上升較為緩慢，在38～43 ℃范圍內(nèi)，則急劇上升，飴糖升幅177.92%，花毯則為78.23%，花毯的升幅較飴糖低.

表3高溫脅迫下2個礬根品種葉片胞間二氧化碳濃度的變化(μmol CO2/mol)Tab.3 The changes of Ci in two varieties of Heuchera leaves under high temperature stres(μmol CO2/mol)

2.5 高溫脅迫對植株外部形態(tài)表現(xiàn)的影響

隨著溫度的升高，礬根的外部形態(tài)發(fā)生了明顯變化.飴糖和花毯在25、28、30、35 ℃脅迫下，植株均未表現(xiàn)出異常生長的現(xiàn)象.飴糖在35、38 ℃脅迫兩周后，植株新葉明顯變得短小，且發(fā)生萎蔫卷曲.在43 ℃脅迫兩周后，大部分植株萎蔫，甚至部分死亡.而花毯在38 ℃脅迫的一周后，植株葉片就已出現(xiàn)萎蔫卷曲，脅迫兩周后，植株出現(xiàn)部分萎蔫，甚至部分死亡.

3 結(jié)論

植物在受到高溫脅迫下，其外部形態(tài)和生理生化進(jìn)程均受到一定程度的影響.戴鳴凱等[7]以馬鈴薯幼苗為材料，發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，植株出現(xiàn)生長緩慢，葉片萎蔫、短小、卷曲現(xiàn)象，這與本實驗結(jié)果十分相似，表明高溫脅迫會極大影響礬根植株外部形態(tài)的表現(xiàn).細(xì)胞膜透性是評價植物耐熱性常用的指標(biāo)之一[8].高溫脅迫下，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞膜受損，透性增大引起電解質(zhì)外滲造，從而導(dǎo)致電導(dǎo)率的上升[9]，甚至引起代謝紊亂，最終導(dǎo)致植物死亡.在本實驗中，隨著脅迫溫度的不斷上升，兩個礬根品種葉片的細(xì)胞膜透性均呈不斷上升的趨勢，這與張武軍等[5]對高溫脅迫金茶花葉片的相對電導(dǎo)率隨脅迫溫度的增加呈上升趨勢是一致的.植物在逆境條件下所發(fā)生的膜質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物是丙二醛，且變化明顯.利用丙二醛含量可表示植物對逆境條件的反應(yīng)強(qiáng)弱.在該本實驗中，兩個礬根品種的丙二醛含量先上升后下降的趨勢與聶紹虎[10]等對高溫脅迫下薩曼莎月季研究結(jié)果類似.實驗表明，植物在高溫脅迫期間，會導(dǎo)致植物體內(nèi)的丙二醛含量不斷增加，并且還會隨著溫度的不斷升高而不斷增加.在達(dá)到最大值后會隨著脅迫溫度的升高丙二醛含量在不斷減少.

逆境脅迫下，植物具有產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)提高對逆境的適應(yīng)能力[11]，物植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一的可溶性糖，它具有較高的溶解性，生成迅速且對代謝活動和酶活性影響小，對植物提高抗性具有重要的作用[12].在本實驗中兩個礬根品種葉片的可溶性糖含量都在不斷上升，這與靳娟[13]等高溫脅迫對棗苗的研究相類似.植物生長過程中的重要生理作用之一是光合作用，光合作用主要包括這三個生理指標(biāo)：凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度.在本實驗中，兩個礬根品種的凈光合速率、蒸騰速率都是在逐漸下降，胞間二氧化碳濃度在逐漸升高，這與邵宇航[14]等高溫脅迫對小麥旗葉的研究是結(jié)果是一致的，葉肉細(xì)胞光合速率降低會導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度的升高.

綜上所述，高溫脅迫對飴糖和花毯植株的生理和外部形態(tài)均有一定程度的影響.對于這兩個礬根品種而言，高溫脅迫中花毯的外部形態(tài)變化要大于飴糖.但從生理指標(biāo)看，飴糖在高溫脅迫下，無論是可溶性糖含量、丙二醛含量，亦或是凈光合速率、胞間二氧化碳濃度都要高于花毯，因此飴糖和花毯比較，在受到相同的高溫脅迫環(huán)境下飴糖受傷害程度會大于花毯，兩者在漳州夏季的露地栽培中外部形態(tài)的變化也證實了這一結(jié)論.