CO2濃度與光合速率關(guān)系辨析

（北京市第四中學(xué) 北京 100034）

CO2是光合作用的原料之一，CO2從空氣擴(kuò)散進(jìn)入葉片，首先通過氣孔腔，然后穿過細(xì)胞間隙，最終進(jìn)入細(xì)胞和葉綠體。在光量充足的條件下，高濃度CO2帶來高光合速率，學(xué)生在學(xué)習(xí)影響光合作用因素時比較容易接受該觀點(diǎn)。

在學(xué)習(xí)和備考過程中，學(xué)生圍繞著CO2濃度與光合速率關(guān)系，經(jīng)常提出一些專業(yè)性較強(qiáng)的疑難問題，如“CO2補(bǔ)償點(diǎn)的含義”“CO2濃度與光合速率關(guān)系是否成正相關(guān)”。教師應(yīng)引導(dǎo)學(xué)生從關(guān)鍵點(diǎn)入手，聯(lián)系解生產(chǎn)實(shí)踐中的具體例子，全面分析問題。

1 CO2補(bǔ)償點(diǎn)辨析

圖1表示甲、乙兩種植物在光照等其他條件適宜的情況下，光合作用強(qiáng)度對環(huán)境中CO2濃度變化的響應(yīng)特性。

學(xué)生據(jù)圖1判斷，乙曲線表示凈光合速率，a點(diǎn)表示CO2補(bǔ)償點(diǎn)，并無異議。但是，甲曲線代表凈光合速率，還是真光合速率？在歷屆高三畢業(yè)生中多數(shù)學(xué)生判斷該曲線表示的是“真光合速率”。該判斷是否正確呢？

學(xué)生做出判斷的依據(jù)，可能是類比光照強(qiáng)度對光合速率的影響，光照強(qiáng)度為0時，若CO2固定速率為0，即真光合速率為0，可判斷為真光合速率。

但是，甲曲線橫坐標(biāo)為外界CO2濃度，當(dāng)外界CO2濃度為0時，CO2凈固定值為0，即光合作用吸收的CO2等于呼吸作用釋放的CO2，此時的真光合速率不為0，所以甲曲線表示“凈光合速率”。在自然界中是否存在CO2補(bǔ)償點(diǎn)為0的植物？CO2補(bǔ)償點(diǎn)低具有什么生物學(xué)意義呢？

植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)是指由于CO2濃度的限制，光合速率與呼吸速率相等時環(huán)境中的CO2濃度。CO2補(bǔ)償點(diǎn)一般于O2體積分?jǐn)?shù)為21%和溫度為25℃時測得。依據(jù)CO2補(bǔ)償點(diǎn)的特性，可把植物分為高補(bǔ)償點(diǎn)植物、低補(bǔ)償點(diǎn)植物、不定補(bǔ)償點(diǎn)植物。C3植物如小麥、水稻、大豆等絕大多數(shù)栽培作物CO2補(bǔ)償點(diǎn)較高。C4植物如玉米、高粱、甘蔗等，多個葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞形成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，葉肉細(xì)胞中高效的PEPC酶能夠利用極低濃度的CO2，將CO2富集到一個維管束鞘細(xì)胞中，形成一個CO2泵，利于光合速率的進(jìn)行，因此C4植物為低補(bǔ)償點(diǎn)植物，其補(bǔ)償點(diǎn)為0～5 μL CO2·L-1。具有景天酸代謝途徑（CAM）的植物，為適應(yīng)干旱高溫等惡劣環(huán)境，植物白天關(guān)閉氣孔以減少水分的散失，晚上溫度較低時打開氣孔，吸收、固定CO2并儲存起來，以作為白天光合作用的原料，其補(bǔ)償點(diǎn)或者位于0～5 μL CO2·L-1水平上，或者上升甚至高達(dá) 200 μL CO2·L-1水平。

綜上所述，圖1甲曲線代表凈光合速率，該類植物根據(jù)其CO2補(bǔ)償點(diǎn)的特性，推測可能是C4植物或適應(yīng)高溫干旱環(huán)境的植物。

2 光合速率與胞間CO2濃度關(guān)系辨析

如圖1所示，光合速率與CO2濃度呈正相關(guān)。學(xué)生在學(xué)習(xí)影響光合作用因素時，比較容易接受該觀點(diǎn)。但學(xué)生在分析2014年安徽省高考題時提出了以下疑問，值得教師深入思考和詳細(xì)解惑。

2014年安徽省高考試題部分：

某課題小組研究紅光與藍(lán)光對花生幼苗光合作用的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖2所示（注：氣孔導(dǎo)度越大，氣孔開放程度越高）。

與對照組相比，____光處理組的葉肉細(xì)胞對CO2的利用率高，據(jù)圖分析，其原因是_________。

參考答案：藍(lán) 藍(lán)光促進(jìn)了氣孔開放，CO2供應(yīng)充分，暗反應(yīng)加快

學(xué)生對于圖2第3幅圖提出異議：紅光條件下胞間CO2濃度高于藍(lán)光，為何光合速率卻更低？光合速率與胞間CO2濃度呈正相關(guān)還是負(fù)相關(guān)呢？

為分析清楚上述問題，首先需要清楚外界CO2濃度和胞間CO2濃度的關(guān)系。

2.1 胞間CO2與外界CO2濃度關(guān)系

外界CO2必須擴(kuò)散進(jìn)入葉片，繼而進(jìn)入到Rubisco的羧化位點(diǎn)。擴(kuò)散途徑的每一步都會對CO2擴(kuò)散施加一個阻力（圖3）。界面層阻力是由于葉片表面相對未受干擾的空氣形成的阻力；細(xì)胞間隙空氣阻力為氣孔下腔和葉肉細(xì)胞壁之間的空氣形成的阻力；氣孔阻力是由于氣孔閉合形成的阻力，因此氣孔導(dǎo)度越小阻力越大；液相阻力是CO2從細(xì)胞間隙到葉綠體羧化位點(diǎn)過程中液體基質(zhì)形成的阻力。由于在CO2和水分散失過程中氣孔腔通常施加最大的阻力，它是植物有效控制葉片和大氣氣體交換的唯一調(diào)節(jié)點(diǎn)。在葉片氣體交換的研究測定中，界面層阻力和細(xì)胞間隙阻力通常是忽略不計(jì)的。綜上分析，外界CO2濃度和細(xì)胞間隙CO2濃度的變化可能是不同步的。

清楚了外界CO2濃度和細(xì)胞間隙CO2濃度的關(guān)系后，再分析光合速率和胞間CO2濃度的關(guān)系。

2.2 光合速率與胞間CO2濃度關(guān)系辨析

圖2所示，紅光條件下胞間CO2濃度高于藍(lán)光，為何光合速率卻更低？這種負(fù)相關(guān)性在自然界是真實(shí)存在的。如圖4所示，上午9∶00-11∶00西瓜的凈光合速率和胞間CO2濃度之間也呈負(fù)相關(guān)。這種負(fù)相關(guān)出現(xiàn)是因?yàn)樵摃r段光合速率的主要影響因素為光照強(qiáng)度，凈光合速率隨光照強(qiáng)度增加而增高，從而導(dǎo)致胞間CO2濃度降低。外界CO2擴(kuò)散途徑由于受到界面層阻力、氣孔阻力、細(xì)胞間隙空氣阻力、液相阻力等因素的限制，胞間CO2濃度和外界CO2濃度不同步，胞間CO2濃度降低是光合速率增高導(dǎo)致胞間CO2消耗過快的結(jié)果。因此，此時光合速率變化為因，胞間CO2濃度變化是果。顯然，不能由這種負(fù)相關(guān)得出胞間CO2濃度越低光合速率越高的錯誤結(jié)論。

光合速率與胞間CO2濃度也可能正相關(guān)。例如，在圖4所示中，在11∶00-14∶00，西瓜光合速率與胞間CO2濃度呈正相關(guān)。11：00-13：00為防止過度蒸騰作用，氣孔導(dǎo)度變小，增大了外界CO2進(jìn)入胞間的阻力，導(dǎo)致胞間CO2濃度變小，影響葉綠體基質(zhì)中的碳反應(yīng)導(dǎo)致凈光合速率下降；13∶00-14∶00，隨氣溫降低氣孔導(dǎo)度變大，胞間CO2濃度變大，凈光合速率升高。這種正相關(guān)說明是氣孔因素導(dǎo)致胞間CO2濃度變化而引起光合速率變化，此時胞間CO2濃度是因，而光合速率變化為果。

將正負(fù)相關(guān)性和因果關(guān)系等同，是學(xué)生提出以上問題的主要思維誤區(qū)。光合速率與CO2濃度的相關(guān)性是個復(fù)雜的問題，受光照強(qiáng)度、溫度、光呼吸強(qiáng)度等受多種因素的影響。

新課程的價值是讓學(xué)生在形成生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的同時，能用科學(xué)的觀點(diǎn)、知識、思路和方法，面對或解決現(xiàn)實(shí)生活中的某些問題。在教學(xué)過程中，學(xué)生能夠提出超越課本知識的質(zhì)疑，反映出他們具有良好的科學(xué)思維品質(zhì)。教師要樂于接受學(xué)生在生物學(xué)知識方面提出的挑戰(zhàn)，教學(xué)相長，引導(dǎo)和鼓勵更多的學(xué)生投入生物學(xué)的思考和研究，在探索生命奧秘歷程中留下精彩的印跡。