核桃楸無性系生理生化及光合指標的遺傳變異及相關(guān)性1)

王瑋槐 李志新 張含國 劉勁宏 代偉昭 石寶英

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學)，哈爾濱，150040) (五常市寶龍店種子林場)

核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)屬胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)落葉闊葉喬木，與水曲柳、黃波欏并稱“東北三大硬闊”，被列為國家Ⅱ級珍稀樹種和珍稀瀕危樹種的三級保護植物[1]。主要分布于我國東北地區(qū)的小興安嶺、完達山脈、長白山區(qū)和遼寧東部，華北地區(qū)也有零星分布[2-5]，是東北闊葉紅松林重要的伴生樹種。因此，核桃楸選育及定向培育研究意義重大。核桃楸因其具有豐富的材用及果用價值，越來越多的研究者對種源及無性系生長、結(jié)實特性、種實性狀進行研究[6-20]，取得了較多優(yōu)秀成果，為核桃楸的優(yōu)良培育和價值的深度開發(fā)提供了相應的技術(shù)支撐。但是，目前關(guān)于核桃楸的研究，多數(shù)集中于用材林、種仁營養(yǎng)成分及生物活性的測定方面；而關(guān)于核桃楸各性狀早期與晚期相關(guān)性及早期選擇研究較少。

核桃楸比核桃(JuglansregiaL.)開花晚，始花樹齡一般為5～8 a，開展早晚期相關(guān)性、樹種各性狀相關(guān)性研究，縮短育種周期十分必要。為此，本研究以1年生、5年生2個群體共11個核桃楸無性系為研究對象，以生理生化指標、光合指標為評價指標，應用變異分析、方差分析、相關(guān)性分析方法，分析各性狀在嫁接當年及進入結(jié)實初期(嫁接5 a)無性系的變化規(guī)律，旨在為了解核桃楸無性系早期與晚期相關(guān)性及其優(yōu)良品種選育的早期選擇提供參考。

1 材料與方法

試驗地：五常市寶龍店林場，位于五常市東部，屬于長白山系，張廣才嶺西坡，低山丘陵地帶，海拔197～621 m。地理坐標為東經(jīng)127°38′～127°55′，北緯44°50′～44°58′。寒溫帶大陸性季風氣候，年降水量620.9 mm，最低氣溫-40.9 ℃，最高氣溫35.6 ℃，年平均氣溫3.4 ℃，年無霜期120 d左右。土壤以典型暗棕壤分布最廣，其次為潛育暗棕壤。

試驗材料：接穗來源于黑龍江省的金山屯林業(yè)局(JST)、東京城林業(yè)局(DJC)、虎林縣林業(yè)局(HL)和吉林省三岔子林業(yè)局(SC)，砧木來源于五常市寶龍店林場。材料共2批，2016年在五常市寶龍店林場進行核桃楸嫁接，2017年建立無性系收集區(qū)(現(xiàn)5年生，已部分開花結(jié)實)；2021年春季進行核桃楸嫁接，并在林場苗圃培育(1年生)。從收集區(qū)中選擇與1年生相同的11個無性系進行對比分析，其中5個無性系開花結(jié)實(結(jié)實群體，SC10、SC15、SC21、DJC25、HL12)、6個無性系未開花結(jié)實(未結(jié)實群體，JST6、JST7、JST8、JST11、JST13、JST19)。為便于比較分析，也將1年生對應視為結(jié)實無性系(結(jié)實群體)、未結(jié)實無性系(未結(jié)實群體)。

結(jié)實量的調(diào)查：對結(jié)實初期(嫁接5 a)無性系，2020年結(jié)實量進行每株調(diào)查。

凈光合速率的測定：2021年7月底，采用LI-6400便攜式光合作用測定儀(LI-COR Inc.，USA)測定每個無性系的3株樹上，健康、完整、朝南向陽方位的3片樹葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci),蒸騰速率(Tr)。測定時間08:00—11:30，測定過程中光合有效輻射約1 800 μmol·m-2·s-1，CO2摩爾分數(shù)變化范圍(400±10)μmol·mol-1。

生理生化指標的測定：2021年7月底，采集每個無性系上面3個單株健康、完整的葉片，應用BCA法蛋白含量測定試劑盒(蘇州格銳思生物科技有限公司生產(chǎn))測定可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)，應用可溶性糖含量測定試劑盒(蘇州格銳思生物科技有限公司生產(chǎn))測定可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，使用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定葉綠素相對吸光值。

數(shù)據(jù)處理：數(shù)據(jù)分析主要包括變異分析、方差分析及皮爾遜、斯皮爾曼相關(guān)分析，采用Excel2016、SPSS18.0處理與分析。成活率、可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)等百分率性狀經(jīng)過反正弦轉(zhuǎn)換后進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡核桃楸無性系生理生化及光合性狀的遺傳變異

遺傳變異是基因型與環(huán)境交互作用的結(jié)果，遺傳變異大說明可供選擇范圍大，從中選擇優(yōu)良個體進行嫁接繁殖，保持優(yōu)良特性；用無性繁殖，還可縮短生殖周期，達到早開花、結(jié)實的目的。

對寶龍店核桃楸1年生11個無性系7個生理生化及光合性狀進行分析(見表1)，核桃楸無性系的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率等指標的變異幅度(平均值)，分別為2.50%～7.08%(4.94%)、1.96%～4.12%(2.90%)、24.7～49.8(36.81)、1.57～18.9 μmol·m-2·s-1(10.97 μmol·m-2·s-1)、0.05～0.68 mol·m-2·s-1(0.35 mol·m-2·s-1)、235～923 μmol·mol-1(314.66 μmol·mol-1)、2.1～12.9 mmol·m-2·s-1(7.40 mmol·m-2·s-1)。各項單個指標中，氣孔導度變異系數(shù)最高(為52.09%)，葉綠素相對吸光值的變異系數(shù)最低(為14.70%)，各項指標平均變異系數(shù)為29.31%。

對核桃楸5年生11個無性系7個生理生化及光合性狀進行分析(見表1)，核桃楸無性系的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率等指標的變異幅度(平均值)，分別為3.52%～7.08%(5.72%)、1.53%～3.42%(2.20%)、26.50～52.00(41.25)、4.93～18.90 μmol·m-2·s-1(11.65 μmol·m-2·s-1)、0.14～0.81 mol·m-2·s-1(0.44 mol·m-2·s-1)、234～352 μmol·mol-1(318.81 μmol·mol-1)、4.13～13.40 mmol·m-2·s-1(9.14 mmol·m-2·s-1)。各項單個指標中，氣孔導度變異系數(shù)最高(為35.83%)，胞間CO2摩爾分數(shù)的變異系數(shù)最低為(6.30%)，各項指標平均變異系數(shù)為21.66%。

對核桃楸11個無性系1年生、5年生7個生理生化及光合性狀進行對比分析，5年生比1年生核桃楸無性系的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率，分別高7.89%、6.03%、3.10%、11.43%、0.66%、11.76%；1年生比5年生核桃楸無性系的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)高15.91%。2個樹齡階段，都是氣孔導度變異較大，胞間CO2摩爾分數(shù)、葉綠素相對吸光值變異相對較小。

表1 1年生、5年生群體核桃楸無性系的生理生化及光合性狀

群體氣孔導度95%置信區(qū)間閾值/mol·m-2·s-1實測值/mol·m-2·s-1變異系數(shù)/%胞間CO2摩爾分數(shù)95%置信區(qū)間閾值/μmol·mol-1實測值/μmol·mol-1變異系數(shù)/%蒸騰速率95%置信區(qū)間閾值/mmol·m-2·s-1實測值/mmol·m-2·s-1變異系數(shù)/%1年生[0.12,0.34]0.35±0.1852.09[294.56,316.16]314.66±65.2520.74[5.00,8.44]7.40±2.3231.365年生[0.21,0.36]0.44±0.1635.83[281.71,307.92]318.81±20.096.30[6.43,8.50]9.14±2.1923.95N1/N5[0.59,0.95]0.80±1.131.45[1.05,1.03]0.99±3.253.29[0.78,0.99]0.81±1.061.31

2.2 核桃楸無性系各性狀差異顯著性

2.2.1 1年生群體各性狀差異顯著性

1年生結(jié)實群體各性狀差異顯著性——對1年生結(jié)實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表2)表明：可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，在無性系間差異不顯著，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為2.50%(HL12)～5.97%(DJC25)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)為1.96%(HL12)～4.12%(SC10)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率，在無性系間差異顯著，葉綠素相對吸光值為32.15(SC21)～37.56(HL12)、凈光合速率為9.38(DJC25)～15.28 μmol·m-2·s-1(SC15)、氣孔導度為0.29(SC10)～0.57 mol·m-2·s-1(SC15)、胞間CO2摩爾分數(shù)為293.67(SC10)～325.11 μmol·mol-1(SC21)、蒸騰速率為6.77(DJC25)～9.62 mmol·m-2·s-1(SC15)。HL12無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較低，葉綠素相對吸光值較高；SC21無性系，葉綠素相對吸光值較低，而胞間CO2摩爾分數(shù)較高；SC15無性系，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較高。

1年生未結(jié)實群體各性狀差異顯著性——對1年生未結(jié)實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表2)表明：可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)，在無性系間差異不顯著，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為3.92%(JST13)～7.08%(JST6)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)為2.15%(JST13)～3.99%(JST8)、胞間CO2摩爾分數(shù)為282(JST7)～374.78 μmol·mol-1(JST8)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率，在無性系間差異顯著，葉綠素相對吸光值為32.15(JST6)～37.56(JST11)、凈光合速率為5.99(JST7)～15.43 μmol·m-2·s-1(JST13)、氣孔導度為0.11(JST7)～0.53 mol·m-2·s-1(JST19)、蒸騰速率為3.88(JST7)～9.52 mmol·m-2·s-1(JST19)。JST13無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較低，而凈光合速率較高；JST8無性系，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)較高；JST6無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)較高，而葉綠素相對吸光值較低；JST7無性系，胞間CO2摩爾分數(shù)、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較低；JST19無性系，氣孔導度、蒸騰速率較高。

1年生11個無性系整體各性狀差異顯著性——對所有無性系進行各性狀差異顯著性分析(見表2)表明：11個無性系可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)，在無性系間差異不顯著，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為2.50%(HL12)～7.08%(JST6)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)為1.96%(HL12)～4.12%(SC10)、胞間CO2摩爾分數(shù)為235(JST7)～923 μmol·mol-1(JST8)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率，在無性系間差異顯著，葉綠素相對吸光值為24.70(SC21)～49.80(JST11)、凈光合速率為1.57(JST7)～18.90 μmol·m-2·s-1(JST13)、氣孔導度為0.05(JST7)～0.68 mol·m-2·s-1(SC15)、蒸騰速率為2.10(JST7)～12.90 mmol·m-2·s-1(SC15)。HL12無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較低；SC15無性系，氣孔導度、蒸騰速率較高；JST7無性系，胞間CO2摩爾分數(shù)、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均較低。

綜合對上述3個群體分析表明：①除結(jié)實群體胞間CO2摩爾分數(shù)無性系間差異顯著，而整體與未結(jié)實群體不顯著外，其余性狀3個群體表現(xiàn)一致；可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率差異顯著。②對結(jié)實與未結(jié)實群體的T檢驗表明，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)，在結(jié)實群體與未結(jié)實群體間差異不顯著，未結(jié)實群體均值較大；葉綠素相對吸光值，在2個群體間差異顯著，未結(jié)實群體均值較大；凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率，在2個群體間差異顯著，結(jié)實群體均值較大；該結(jié)論與具體無性系性狀表現(xiàn)一致。

表2 1年生核桃楸無性系各性狀差異顯著性

2.2.2 5年生群體各性狀差異顯著性

5年生結(jié)實群體各性狀差異顯著性——對5年生結(jié)實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表3)表明：可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率，在無性系間差異不顯著，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為3.96%(DJC25)～7.07%(SC10)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)為1.66%(SC15)～2.86%(DJC25)、胞間CO2摩爾分數(shù)為308.11(HL12)～325.56 μmol·mol-1(SC21)、蒸騰速率為7.52(SC10)～9.49 mmol·m-2·s-1(SC15)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度，在無性系間差異顯著，葉綠素相對吸光值為35.92(SC10)～41.64(HL12)、凈光合速率為6.49(SC21)～15.7 μmol·m-2·s-1(HL12)、氣孔導度為0.28(SC21)～0.49 mol·m-2·s-1(SC10)。DJC25無性系，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較高，而可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)較低；SC15無性系，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較低，蒸騰速率較高；SC10無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、氣孔導度較高，而蒸騰速率、葉綠素相對吸光值較低；SC21無性系，凈光合速率、氣孔導度較低；HL12無性系，胞間CO2摩爾分數(shù)較低，而葉綠素相對吸光值、凈光合速率較高。

5年生未結(jié)實群體各性狀差異顯著性——對5年生未結(jié)實群體進行各性狀差異顯著性分析(見表3)表明：可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，在無性系間差異不顯著，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為2.50%(JST19)～5.97%(JST6)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)為1.53%(JST11)～3.42%(JST6)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率，在無性系間差異顯著，葉綠素相對吸光值為40.03(JST6)～44.79(JST8)、凈光合速率為10.21(JST19)～13.49 μmol·m-2·s-1(JST11)、氣孔導度為0.25(JST6)～0.59 mol·m-2·s-1(JST13)、胞間CO2摩爾分數(shù)為291.00(JST6)～336.44 μmol·mol-1(JST8)、蒸騰速率為7.07(JST6)～12.54 mmol·m-2·s-1(JST8)。JST6無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較高，而葉綠素相對吸光值、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率均較低；JST19無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、凈光合速率較低；JST8無性系，葉綠素相對吸光值、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率較高；JST11無性系，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較低，而凈光合速率較高。

5年生11個無性系整體各性狀差異顯著性——對核桃楸11個無性系5年生7個生理生化及光合性狀差異顯著性分析(見表3)表明：可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，在無性系間差異不顯著，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)為3.52%(JST19)～7.08%(SC10)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)為1.53%(JST11)～3.42%(JST6)。葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率，在無性系間差異顯著，葉綠素相對吸光值為26.50(SC10)～52.00(JST8)、凈光合速率為4.93(SC21)～18.9 μmol·m-2·s-1(HL12)、氣孔導度為0.14(JST6)～0.81 mol·m-2·s-1(JST13)、胞間CO2摩爾分數(shù)為234(JST6)～352 μmol·mol-1(JST8)、蒸騰速率為4.13(JST6)～13.40 mmol·m-2·s-1(JST8)。SC10無性系，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)較高，而葉綠素相對吸光值較低；JST6無性系，可溶性糖質(zhì)量分數(shù)較高，而氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率均較低；JST8無性系，葉綠素相對吸光值、胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率較高。

綜合對上述3個群體分析表明：①除結(jié)實群體的胞間CO2摩爾分數(shù)和蒸騰速率與其他群體表現(xiàn)不同外，其余性狀3個群體表現(xiàn)一致。可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度差異顯著。②結(jié)實與未結(jié)實群體T檢驗(見表4)表明，可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)、氣孔導度、胞間CO2摩爾分數(shù)，在結(jié)實群體與未結(jié)實群體間差異不顯著，未結(jié)實群體均值較大?？扇苄蕴琴|(zhì)量分數(shù)、凈光合速率，在2個群體間差異不顯著，結(jié)實群體均值較大。葉綠素相對吸光值、蒸騰速率，在2個群體間差異顯著，未結(jié)實群體均值較大。③從2個樹齡性狀獨立樣本T檢驗看，葉綠素相對吸光值在結(jié)實與未結(jié)實群體之間差異顯著，且均為未結(jié)實群體相對較高；胞間CO2摩爾分數(shù)在2個群體之間差異不顯著，且均為未結(jié)實群體相對較高；蒸騰速率在2個群體之間差異顯著，1年生群體結(jié)實群體均值較大，5年生群體未結(jié)實群體均值較大。

表3 5年生核桃楸無性系各性狀差異顯著性

表4 5年生結(jié)實群體與未結(jié)實群體獨立樣本T檢驗

2.2.3 1年生和5年生群體之間各性狀差異顯著性

對未結(jié)實群體進行配對T檢驗發(fā)現(xiàn)：葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率，在1年生和5年生群體直降差異顯著；5年生群體葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率相對較高。

對結(jié)實群體進行配對T檢驗發(fā)現(xiàn)：葉綠素相對吸光值在1年生和5年生群體之間差異顯著，5年生群體葉綠素相對吸光值相對較高。

對整個群體進行配對T檢驗發(fā)現(xiàn)：葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率在1年生和5年生群體之間差異顯著，5年生群體葉綠素相對吸光值、氣孔導度、蒸騰速率相對較高。表明隨著樹齡增大，3個性狀平均值均有增大趨勢。

2.3 核桃楸無性系各性狀之間的相關(guān)性

2.3.1 核桃楸無性系早期與晚期各性狀相關(guān)性

對1年生、5年生群體各性狀進行相關(guān)性分析(見表5)表明：葉綠素相對吸光值，在整體群體內(nèi)各無性系之間、未結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間均呈極顯著正相關(guān)，在結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.322、0.484、0.149。葉綠素相對吸光值在早期與晚期一致性較好，有利于早期選擇。胞間CO2摩爾分數(shù)，在結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間、未結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間均呈極顯著正相關(guān)，在整體群體內(nèi)各無性系之間呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.296、0.512、0.442。蒸騰速率，在結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間、未結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間均呈顯著正相關(guān)。凈光合速率在未結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間呈顯著正相關(guān)，氣孔導度在未結(jié)實群體內(nèi)各無性系之間呈顯著負相關(guān)。葉綠素相對吸光值、胞間CO2摩爾分數(shù)在各無性系間的相關(guān)性，經(jīng)斯皮爾曼相關(guān)性分析結(jié)果表明，早期與晚期都達到了相關(guān)顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.326、0.227。從2個性狀絕對值排序也證明其相關(guān)性較高，1年生群體內(nèi)胞間CO2摩爾分數(shù)絕對值的前三位為JST8、SC21、JST19，5年生群體內(nèi)胞間CO2摩爾分數(shù)絕對值的前三位為JST8、JST13、SC21；1年生群體內(nèi)葉綠素相對吸光值絕對值的前三位為JST11、JST8、JST7，5年生群體內(nèi)葉綠素相對吸光值絕對值的前三位為JST8、JST11、JST19。

2.3.2 核桃楸無性系同一群體內(nèi)各性狀相關(guān)性

1年生群體內(nèi)各性狀相關(guān)性——對1年生群體各性狀進行相關(guān)性分析表明：①在結(jié)實群體中，胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；凈光合速率與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。②在未結(jié)實群體中，葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)、與氣孔導度呈顯著正相關(guān)；凈光合速率與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。③在整體群體中，葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈顯著正相關(guān)、與胞間CO2摩爾分數(shù)呈顯著負相關(guān)；胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；氣孔導度與凈光合速率、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。

表5 3個群體核桃楸無性系各性狀早期與晚期的相關(guān)性

5年生群體內(nèi)各性狀相關(guān)性——對5年生群體各性狀進行相關(guān)分析(見表6)表明：①在結(jié)實群體中，葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈顯著負相關(guān)、與胞間CO2摩爾分數(shù)呈顯著正相關(guān)；胞間CO2摩爾分數(shù)，與氣孔導度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，與凈光合速率呈顯著負相關(guān)；氣孔導度與凈光合速率、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。②在未結(jié)實群體中，胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)；氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。③在整體群體中，結(jié)實量與生理生化指標呈負相關(guān)、與光合指標呈正相關(guān)；葉綠素相對吸光值與結(jié)實量呈顯著負相關(guān)；氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)、與結(jié)實量呈顯著正相關(guān)；胞間CO2摩爾分數(shù)，與凈光合速率呈極顯著負相關(guān)，與氣孔導度、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。

綜合對上述2個群體分析表明：在1年生、5年生所有群體中，胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān)；氣孔導度與凈光合速率、與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。除1年生結(jié)實群體、5年生整體外，其他群體的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)與凈光合速率呈正相關(guān)。除1年生結(jié)實群體外，其他群體的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)與氣孔導度、與胞間CO2摩爾分數(shù)、與蒸騰速率均呈正相關(guān)。除1年生結(jié)實群體外，其他群體的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)與凈光合速率呈負相關(guān)。在1年生的3個群體中，葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈正相關(guān)；在5年生的3個群體中，葉綠素相對吸光值與凈光合速率呈負相關(guān)。葉綠素相對吸光值與凈光合速率無顯著相關(guān)關(guān)系，與易干軍等[21]研究結(jié)果相近。

表6 5年生整體群體各性狀間相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

遺傳變異是生物逐漸適應環(huán)境和不斷進化的產(chǎn)物，是遺傳信息的重要表征[22]。核桃楸1年生無性系性狀的變異系數(shù)為14.70%～52.09%，變異最小的是葉綠素相對吸光值，最大的是氣孔導度。核桃楸5年生無性系性狀的變異系數(shù)為6.30%～35.83%，變異最小的是胞間CO2摩爾分數(shù)，最大的是氣孔導度。5年生群體可溶性糖質(zhì)量分數(shù)變異系數(shù)比1年生的高，其他6個性狀都比1年生的低。

各性狀差異顯著性分析中，1年生群體，除結(jié)實群體的胞間CO2摩爾分數(shù)外，結(jié)實、未結(jié)實及整體群體的其余性狀均表現(xiàn)一致，即可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率4個性狀在無性系間均差異顯著。5年生群體，除胞間CO2摩爾分數(shù)、蒸騰速率外，結(jié)實、未結(jié)實及整體群體的其余性狀均表現(xiàn)一致，即可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)和可溶性糖質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，葉綠素相對吸光值、凈光合速率、氣孔導度3個性狀在無性系間均差異顯著。1年生和5年生群體，除胞間CO2摩爾分數(shù)、氣孔導度、蒸騰速率外，其余性狀均表現(xiàn)一致，即可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，未結(jié)實群體均值較大；可溶性糖質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，未結(jié)實群體均值較大；葉綠素相對吸光值差異顯著，未結(jié)實群體均值較大；凈光合速率差異顯著，結(jié)實群體均值較大。

在早期與晚期相關(guān)性分析中，葉綠素相對吸光值和胞間CO2摩爾分數(shù)在早期和晚期均變化較小，且2個樹齡階段都是胞間CO2摩爾分數(shù)和葉綠素相對吸光值變異相對較小，早期選擇效果較好。高紅霞等[23]對紅砂家系進行葉綠素相對吸光值測定，做早期選擇，篩選12個家系為抗旱性優(yōu)良家系。柴文敏等[24]對唐古特白刺以葉綠素相對吸光值為標準做早期選擇，篩選出5個家系作為抗旱優(yōu)良家系。李森[25]認為，葉綠素相對吸光值可作為核桃品種選育的參考指標。本研究對核桃楸無性系同一群體內(nèi)各性狀相關(guān)性分析中，葉綠素相對吸光值早期與晚期相關(guān)顯著，葉綠素相對吸光值越低，核桃楸結(jié)實量越高，因此，早期應重視葉綠素相對吸光值低的無性系的觀察和培育。胞間CO2摩爾分數(shù)與凈光合速率呈負相關(guān)，這與林兵等[26]的研究結(jié)果相近。性狀間的相關(guān)關(guān)系影響著良種選擇的效率和效果，本研究中，在1年生和5年生整體群體中，胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導度、與蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān)，凈光合速率與氣孔導度呈極顯著正相關(guān)，氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。