迎春5號(hào)楊樹(shù)心邊材及樹(shù)皮的生長(zhǎng)變異特征1)

周翼飛 董利虎 李鳳日

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，大部分樹(shù)木的樹(shù)干都由心材、邊材、樹(shù)皮組成。樹(shù)皮是樹(shù)干外圍的保護(hù)結(jié)構(gòu)[1]，在木材總量中占一定的比例[2]。邊材起機(jī)械支持作用并參與水分輸導(dǎo)、礦物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)物的運(yùn)輸、儲(chǔ)藏[3]。心材處在邊材和髓心的中間，呈中央錐體，且其顏色較深，由死細(xì)胞構(gòu)成[4-5]。邊材轉(zhuǎn)化心材的這一過(guò)程是樹(shù)木生長(zhǎng)中非常重要的生理學(xué)過(guò)程[6]。樹(shù)木在生長(zhǎng)過(guò)程中受立地條件及自身生長(zhǎng)狀況等因素的影響，引起樹(shù)木形態(tài)不規(guī)則化，進(jìn)而導(dǎo)致心邊材的橫向、縱向變異[7]。通常描述樹(shù)皮及心邊材一般選用樹(shù)皮厚度、心材半徑、邊材寬度、形成層年齡、心邊材面積、心邊材比等指標(biāo)，這些指標(biāo)在一定程度反映了樹(shù)木的生長(zhǎng)狀況，通過(guò)這些指標(biāo)可以分析心邊材及樹(shù)皮的變異規(guī)律，有助于深入了解樹(shù)木的生長(zhǎng)變化特征。由于心邊材與樹(shù)木的生長(zhǎng)密切相關(guān)，如邊材面積一定程度反映單木耗水量[8]及衡量葉生物量[9]，形成層年齡可以較好預(yù)測(cè)樹(shù)木的心邊材量[10]。因此諸多專家進(jìn)行了相關(guān)研究，賈煒瑋等[11]根據(jù)黑龍江省人工長(zhǎng)白落葉松(Larcholgensis)的圓盤數(shù)據(jù)研究了心材半徑的縱向變化，并構(gòu)建了心材半徑和心材面積的混合模型。劉家霖等[5]利用34株人工興安落葉松(Larixgmelinii)的圓盤數(shù)據(jù)研究了心材和邊材的空間變異，結(jié)果表明興安落葉松心材和邊材存在顯著的周向和軸向變異。王興昌等[6]利用7個(gè)東北主要樹(shù)種的圓盤數(shù)據(jù)對(duì)樹(shù)木心邊材的生長(zhǎng)特征進(jìn)行了研究，結(jié)果表明心邊材生長(zhǎng)特征因樹(shù)種而異。

迎春5號(hào)楊樹(shù)(Populusnigra×P.simonii)擁有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，作為東北地區(qū)的主要造林樹(shù)種之一，在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。迎春5號(hào)楊樹(shù)是1982年從中國(guó)林科院引進(jìn)的小黑楊混合系中選育出的優(yōu)良無(wú)性系，是以黑楊(Populusnigra)為母本，小葉楊(Populussimonii)為父本，進(jìn)行有性雜交培育的無(wú)性繁殖品種[12]。實(shí)踐證明，該品種生長(zhǎng)迅速、材質(zhì)優(yōu)良，是培育速生豐產(chǎn)林、短周期工業(yè)原料林的優(yōu)良品種。對(duì)于以經(jīng)濟(jì)效益為主要目的速生用材林樹(shù)種，確定其合適的主伐年齡，可以減少因過(guò)早或過(guò)遲砍伐造成的經(jīng)濟(jì)損失或浪費(fèi)。目前關(guān)于對(duì)迎春5號(hào)楊樹(shù)的研究主要集中在苗木繁育、引種栽培、造林技術(shù)等方面，對(duì)其生長(zhǎng)規(guī)律的研究較少。因此本研究以迎春5號(hào)楊樹(shù)為研究對(duì)象，利用解析木圓盤的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，探討林木心材、邊材及樹(shù)皮的生長(zhǎng)分布規(guī)律，為東北地區(qū)該樹(shù)種經(jīng)營(yíng)措施的確定以及木材的利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市林業(yè)局(44°29′～45°34′N，127°17′～129°12′E)，地處張廣才嶺西麓，地形以山地丘陵為主，地勢(shì)東高西低，土壤主要為暗棕壤。氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為2.3 ℃，年蒸發(fā)量1 056～1 128 mm，年平均降水量666.1 mm，年平均相對(duì)濕度為72%。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于2020年9月在黑龍江省尚志市林業(yè)局設(shè)置的18塊迎春5號(hào)楊樹(shù)人工林樣地，樣地面積為0.06～0.10 hm2，主要林分因子及解析木信息如表1所示。根據(jù)樣地每木檢尺的信息，按照等斷面積徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)木法將每塊樣地內(nèi)的林木劃分為5級(jí)，徑階由大到小依次為優(yōu)勢(shì)木、I級(jí)木、II級(jí)木、III級(jí)木、劣勢(shì)木。以每個(gè)等級(jí)的平均胸徑為標(biāo)準(zhǔn)，在各樣地附近選擇5株胸徑大小誤差±5%的樣木作為解析木，進(jìn)行樹(shù)干解析，共獲得90株解析木。

選定解析木伐倒前，測(cè)量其胸徑，并在樹(shù)干上標(biāo)記北向及胸徑位置，伐倒后從樹(shù)干基部開(kāi)始，每隔1 m截取圓盤，胸徑位置單獨(dú)截取圓盤，直至距樹(shù)梢不足1 m為止。按高度對(duì)圓盤進(jìn)行編號(hào)，然后將圓盤刨光并用掃描儀進(jìn)行掃描，利用年輪分析軟件測(cè)量每個(gè)圓盤東西南北4個(gè)方向的帶皮直徑、去皮直徑、樹(shù)皮厚度、形成層年輪數(shù)、心材年輪數(shù)、心材半徑等因子。

表1 迎春5號(hào)楊樹(shù)林分因子及樣木因子

2.2 數(shù)據(jù)處理

邊材年輪數(shù)等于形成層年輪數(shù)與心材年輪數(shù)之差，邊材寬度等于去皮半徑減去心材半徑。心材面積和形成層面積可通過(guò)將橫截面視作圓形進(jìn)行計(jì)算得出[11]，邊材面積等于兩者之差。心材面積與上邊材面積的比值為心邊材比[13]，圓盤在樹(shù)干上的高度與樹(shù)高的比值為相對(duì)高。對(duì)心材、邊材、樹(shù)皮的方位變異進(jìn)行協(xié)方差分析和配對(duì)t檢驗(yàn)；對(duì)心邊材比的林分差異和株間差異進(jìn)行方差分析；利用散點(diǎn)圖分析心邊材及樹(shù)皮橫縱向的規(guī)律；采用回歸分析建立心材年輪數(shù)、心材半徑與形成層年齡的回歸模型。所有統(tǒng)計(jì)分析和圖形繪制采用R(4.0.4版本)軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 心材、邊材、樹(shù)皮的方位變異

心材、邊材、樹(shù)皮的方位變異比較的是迎春5號(hào)楊樹(shù)東西南北4個(gè)方向的心材半徑、邊材寬度、樹(shù)皮厚度、心邊材比的差異。選取所有樣木胸高位置的圓盤數(shù)據(jù)分別做協(xié)方差分析和配對(duì)t檢驗(yàn)。選取胸高位置是因?yàn)樵讷@得的所有數(shù)據(jù)中這一位置的圓盤基本沒(méi)有節(jié)子的影響且胸徑對(duì)于一棵樹(shù)來(lái)說(shuō)具有較好的代表性。檢驗(yàn)結(jié)果如表2、表3，無(wú)論是協(xié)方差分析，還是配對(duì)t檢驗(yàn)，東西南北4個(gè)方向上的心材半徑、邊材寬度、樹(shù)皮厚度、心邊材比均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

表2 林木心材、邊材、樹(shù)皮方位變異協(xié)方差分析

表3 林木心材、邊材、樹(shù)皮方位變異配對(duì)t檢驗(yàn)

3.2 心材、邊材、樹(shù)皮的縱、橫向變異

林木圓盤相對(duì)高度對(duì)心材、邊材、樹(shù)皮的變異影響顯著。如圖1所示，所有迎春5號(hào)楊樹(shù)的樣木從樹(shù)干基部到樹(shù)梢方向隨圓盤相對(duì)高度的增加，心材半徑、樹(shù)皮厚度總體呈逐漸減小的趨勢(shì)。邊材寬度在樹(shù)干基部較大；在樹(shù)干中間大部分區(qū)域隨圓盤相對(duì)高度變化，浮動(dòng)較??；在接近樹(shù)梢位置的區(qū)域，隨相對(duì)高度增加明顯減小。邊材寬度變化浮動(dòng)較小的區(qū)域約占全樹(shù)高的70%。

圖1 心材半徑、邊材寬度、樹(shù)皮厚度的縱向變異

分別繪制迎春5號(hào)楊樹(shù)心材半徑、邊材寬度、樹(shù)皮厚度與去皮半徑、胸徑的散點(diǎn)圖。分析心材半徑、邊材寬度、樹(shù)皮厚度與胸徑的關(guān)系時(shí)所選取的圓盤數(shù)據(jù)為胸高處圓盤，結(jié)果如圖2所示?？梢钥闯?，心材半徑隨著去皮半徑、胸徑的增加而增加，邊材寬度和樹(shù)皮的變化與心材半徑相同，也隨去皮半徑及胸徑增加而增加。此外，去皮半徑、胸徑對(duì)心材半徑的變異貢獻(xiàn)率皆大于90%。對(duì)于邊材寬度及樹(shù)皮厚度，去皮半徑的決定系數(shù)(R2)為0.345 8、0.563 0，胸徑的決定系數(shù)(R2)為0.583 0、0.481 2。心材、邊材、樹(shù)皮的生長(zhǎng)與去皮半徑及胸徑之間皆存在極顯著的關(guān)系(P<0.01)。

3.3 樹(shù)木心邊材比的林分變異及株間變異

為分析不同林分之間迎春5號(hào)楊樹(shù)心邊材的變異，對(duì)不同林分間的總體心邊材比進(jìn)行方差分析。另外，為了更為詳細(xì)的比較差異，分別按照I級(jí)木、II級(jí)木、III級(jí)木、劣勢(shì)木、優(yōu)勢(shì)木5個(gè)等級(jí)分別對(duì)不同林分間的心邊材比進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表4所示。方差分析結(jié)果顯示，不同林分間總體的心邊材比存在顯著差異，此外，不同林分間的I級(jí)木、II級(jí)木、III級(jí)木等5個(gè)等級(jí)內(nèi)各自林木的心邊材比也存在顯著差異。

在分析迎春5號(hào)楊樹(shù)林木心邊材比的株間變異時(shí)，為控制立地條件不同帶來(lái)的影響，分別對(duì)每個(gè)樣地的5株不同等級(jí)的樣木進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表5所示。方差分析結(jié)果顯示，樣地Y-3、Y-7、Y-8、Y-9、Y-11、Y-12、Y-15、Y-16內(nèi)不同樣木心邊材比存在顯著的株間差異，而其余樣地內(nèi)不同樣木心邊材比不存在顯著差異。為分析樣木之間具體的株間差異表現(xiàn)，本研究選擇最小顯著性差異法進(jìn)行多重比較。多重比較結(jié)果顯示，迎春5號(hào)楊樹(shù)的5個(gè)等級(jí)樣木在不同樣地中的多重比較結(jié)果有所不同，樣地Y-3、Y-11的優(yōu)勢(shì)木與其他4個(gè)等級(jí)樣木均存在顯著差異，而其他4個(gè)等級(jí)樣木之間均無(wú)顯著差異；樣地Y-7、Y-12的II級(jí)木與其他4個(gè)等級(jí)樣木均存在顯著差異，而其他4個(gè)等級(jí)樣木之間均無(wú)顯著差異；樣地Y-8的劣勢(shì)木與其他4個(gè)等級(jí)樣木均存在顯著差異，而其他4個(gè)等級(jí)樣木之間均無(wú)顯著差異；樣地Y-9的I級(jí)木與其他4個(gè)等級(jí)樣木均存在顯著差異，而其他4個(gè)等級(jí)樣木之間均無(wú)顯著差異；樣地Y-15、Y-16的III級(jí)木及劣勢(shì)木與其他3個(gè)等級(jí)樣木均存在顯著差異，而這兩者間無(wú)顯著差異，且其他3個(gè)等級(jí)樣木之間也均無(wú)顯著差異。在其余的10個(gè)樣地內(nèi)，這5個(gè)等級(jí)樣木之間均無(wú)顯著差異。

表4 林分間心邊材比差異

圖2 心材、邊材、樹(shù)皮厚度與去皮半徑、胸徑的關(guān)系

表5 各林分內(nèi)心邊材比的株間變異

3.4 心邊材年輪數(shù)及生長(zhǎng)速率的變化

一般情況下，樹(shù)木心材和邊材的年齡隨形成層年齡的增長(zhǎng)而改變，心材年輪數(shù)、邊材年輪數(shù)與形成層年齡呈顯著相關(guān)性，隨形成層年齡的增長(zhǎng)由邊材或快或慢的向心材轉(zhuǎn)化，心材年輪數(shù)整體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。通過(guò)心材年輪數(shù)、邊材年輪數(shù)與形成層年齡的散點(diǎn)圖(圖3)發(fā)現(xiàn)，心材年輪數(shù)隨形成層年齡的增加而增加，一次函數(shù)可以較好地描述兩者的關(guān)系。對(duì)1 598個(gè)圓盤進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，有心材的圓盤形成層年齡均大于等于2 a，無(wú)心材的圓盤形成層年齡均小于9 a，說(shuō)明迎春5號(hào)楊樹(shù)心材形成的初始年齡最早為2 a。通過(guò)回歸曲線與坐標(biāo)軸交點(diǎn)計(jì)算的心材起始年齡為1.9 a，這一發(fā)現(xiàn)也印證了該規(guī)律。邊材的生長(zhǎng)規(guī)律與心材不同，邊材年輪數(shù)隨形成層年齡的變化因樹(shù)種不同而有不同趨勢(shì)[8]。迎春5號(hào)楊樹(shù)的邊材年輪數(shù)雖也隨著形成層年齡增加而增加，但用二次函數(shù)來(lái)表達(dá)兩者關(guān)系更為密切。

圖3 心邊材年輪數(shù)與形成層年齡的關(guān)系

根據(jù)不同林分年齡分別擬合心材年輪數(shù)、心材半徑、邊材寬度與形成層年齡的關(guān)系，結(jié)果如表6所示。心材年輪數(shù)與形成層年齡回歸曲線的斜率表示每年邊材向心材轉(zhuǎn)化的年輪數(shù)[8]，心材半徑與形成層年齡回歸曲線的斜率表示每年心材半徑的增長(zhǎng)速率，兩者皆表示心材的生長(zhǎng)速率。邊材寬度與形成層年齡回歸曲線的斜率表示每年邊材寬度的生長(zhǎng)速率。根據(jù)表6計(jì)算不同林齡的心材年輪數(shù)年均增長(zhǎng)率、心材半徑年均增長(zhǎng)率、邊材寬度年均增長(zhǎng)率，結(jié)果如表7所示。結(jié)合來(lái)看可以發(fā)現(xiàn)，迎春5號(hào)楊樹(shù)的心材生長(zhǎng)速率和邊材生長(zhǎng)速率在12 a到14 a左右達(dá)到最高，之后逐漸下降，到達(dá)17 a之后開(kāi)始逐漸趨于平緩，且早期心材和邊材的生長(zhǎng)速率高于17 a之后的生長(zhǎng)速率。

表6 心材年輪數(shù)、心材半徑、邊材寬度與形成層年齡的回歸關(guān)系

表7 不同林齡心邊材的形成速率

4 討論

本研究中，東西南北4個(gè)方位對(duì)迎春5號(hào)楊樹(shù)心材半徑、邊材寬度、樹(shù)皮厚度、心邊材比產(chǎn)生的影響較小，未達(dá)到顯著差異，這與常建國(guó)等[14]對(duì)油松的心邊材研究結(jié)果類似，這是因?yàn)樵趯?shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)幾乎所有樣地的地形皆為平地，并且每個(gè)樣地的樹(shù)木之間沒(méi)有冠的接觸及遮擋，4個(gè)方向的樹(shù)冠生長(zhǎng)均較為均勻，相互之間競(jìng)爭(zhēng)不強(qiáng)烈，對(duì)光照的接收、所處微生境的水熱條件也比較均勻，沒(méi)有對(duì)4個(gè)方向上的心邊材及樹(shù)皮生長(zhǎng)造成差異性影響。

迎春5號(hào)楊樹(shù)心材半徑及樹(shù)皮厚度隨著圓盤相對(duì)高度的增加而減小，而邊材寬度的縱向變化則表現(xiàn)為基部位置較大，在樹(shù)干約70%區(qū)域內(nèi)變化浮動(dòng)較小，在接近樹(shù)梢附近明顯減小，其中，在樹(shù)干約70%的區(qū)域內(nèi)邊材寬度變化浮動(dòng)較小是因?yàn)樾牟募皹?shù)干徑向生長(zhǎng)量接近[15-16]，這與柚木(Tectonagrandis)[17]、海岸松(Pinuspinaster)[18]、楸樹(shù)(Catalpabungei)[19]、挪威云杉(Piceaabies)[20]、油松(Pinustabuliformis)[14]等多數(shù)樹(shù)種的變異趨勢(shì)類似。橫向上，去皮半徑和胸徑能更好的解釋迎春5號(hào)楊樹(shù)心邊材及樹(shù)皮的變化，這與前人大多數(shù)研究結(jié)果相同[21-23]。

不同林分間迎春5號(hào)楊樹(shù)的心邊材比存在顯著差異，這與不同林分間的林分密度及海拔等立地條件的差異有關(guān)，與興安落葉松(Larixgmelinii)[13]、小黑楊(Populussimonii×P.nigra)[24]的研究相似。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在林分內(nèi)由于林木分化導(dǎo)致迎春5號(hào)楊樹(shù)心邊材比存在株間變異，劉家霖等[5]對(duì)不同分化等級(jí)興安落葉松的研究結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。另外，由于不同林分林木分化程度的不同，在各自的林分內(nèi)迎春5號(hào)楊心邊材比的株間變異大小及方式也存在差異，這與郭妍雪等[13]對(duì)人工興安落葉松的研究結(jié)果相似。

根據(jù)回歸曲線以及圓盤的統(tǒng)計(jì)分析，證實(shí)迎春5號(hào)楊樹(shù)心材形成的初始年齡最早為2 a，這與紅松(Pinuskoraiensis)、興安落葉松(Larixgmelinii)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等[6]相比，屬于心材形成較早的樹(shù)種。進(jìn)一步根據(jù)不同林齡分析心材與邊材的生長(zhǎng)發(fā)現(xiàn)，心材年輪數(shù)年均增長(zhǎng)率、心材半徑年均增長(zhǎng)率、邊材寬度年均增長(zhǎng)率均顯示迎春5號(hào)楊樹(shù)的心材及邊材生長(zhǎng)速率在12～14 a達(dá)到最高，在到達(dá)17 a之后開(kāi)始趨于平緩，且早期的生長(zhǎng)速率遠(yuǎn)高于17 a之后的生長(zhǎng)速率，這同樣印證了其速生樹(shù)種的特性。實(shí)際調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，林齡達(dá)到17 a之后，迎春5號(hào)楊樹(shù)樹(shù)木活枝較少，且樹(shù)冠較小，枝葉僅在接近樹(shù)梢位置的區(qū)域相對(duì)茂盛，說(shuō)明這一樹(shù)種因早期生長(zhǎng)速度過(guò)快，而過(guò)早地達(dá)到了成熟年齡。國(guó)外一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，樹(shù)木的早期生長(zhǎng)和樹(shù)木壽命之間存在普遍負(fù)相關(guān)性[25-28]，植物早期快速生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木壽命縮短[29-31]，迎春5號(hào)楊樹(shù)恰好印證了這一點(diǎn)。對(duì)于迎春5號(hào)楊樹(shù)早期速生而過(guò)早達(dá)到成熟這一特性具體的生理因素，還有待于深入研究，且由于地區(qū)范圍的局限性，這一特征是否適用于其他立地條件差異較大的區(qū)域內(nèi)的迎春5號(hào)楊樹(shù)，也有待探討。