黃鰭金槍魚(yú)5月齡幼魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)性及通徑分析

方 偉 ，周勝杰 ，趙 旺，楊 蕊，胡 靜，于 剛，馬振華

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心，海南 三亞 572018；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)試驗(yàn)室，廣東 廣州 510300；3.三亞熱帶水產(chǎn)研究院，海南 三亞 572018）

黃鰭金槍魚(yú) (Thunnus albacores) 隸屬鱸形目、鯖亞目、鯖科、金槍魚(yú)屬，俗稱(chēng)鮪魚(yú)、吞拿魚(yú)[1]，是一種生活在海洋中上層、距離海洋表層水溫8 ℃以?xún)?nèi)水域的高度跨洋性洄游魚(yú)類(lèi)[2-4]，主要分布于太平洋、印度洋、大西洋的熱帶、亞熱帶及溫帶廣闊海域，以赤道附近最多，國(guó)內(nèi)的黃鰭金槍魚(yú)主要分布在南海和臺(tái)灣附近海域[5-9]。其肉質(zhì)鮮嫩、營(yíng)養(yǎng)豐富、綠色無(wú)污染[10-11]，已成為當(dāng)今世界海洋漁業(yè)發(fā)展中最具開(kāi)發(fā)價(jià)值的魚(yú)種之一。目前針對(duì)黃鰭金槍魚(yú)的研究已涉及種群多樣性[12-14]、生理生化[15-17]、營(yíng)養(yǎng)[18-20]、基因組學(xué)[21-23]等方面，但其人工繁育卻鮮有報(bào)道。缺乏系統(tǒng)的優(yōu)良性狀選育研究導(dǎo)致其人工繁育效果不理想且難以推廣應(yīng)用。體質(zhì)量是動(dòng)物遺傳親本選育的常見(jiàn)指標(biāo)，結(jié)合形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量進(jìn)行通徑分析可有效提高育種效率[24-27]。目前，國(guó)內(nèi)通過(guò)研究形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相互關(guān)系來(lái)實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)性狀的篩選已廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物的苗種繁育，尤其是水產(chǎn)類(lèi)的親本選育。魏海軍等[28]在仙女蛤 (Callista erycina) 選育過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，各表型形態(tài)性狀間均呈極顯著相關(guān)，通徑分析結(jié)果確定殼寬為主要選擇性狀；劉文廣等[29]發(fā)現(xiàn)華貴櫛孔扇貝 (Mimachlamys nobilis) 不同貝齡的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)最高的是尾殼長(zhǎng)，而通徑系數(shù)最小的是尾殼寬；吳水清等[30]發(fā)現(xiàn)雜交石斑魚(yú) [斜帶石斑魚(yú) (Epinephelus coioides) ×赤點(diǎn)石斑魚(yú) (E.akaara)]與親本的生長(zhǎng)存在差異，并確定雜交子代形態(tài)性狀更偏向于母本。在魚(yú)類(lèi)選育的研究中往往以成魚(yú)為對(duì)象進(jìn)行多元分析，但不同生長(zhǎng)階段的選育指標(biāo)可能存在明顯差異。因此，研究幼魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響有利于盡早開(kāi)展幼魚(yú)階段的選育工作，減少育種工作量并提高育種效率。本研究對(duì)5 月齡黃鰭金槍魚(yú)進(jìn)行隨機(jī)采樣，獲取其體質(zhì)量和形態(tài)性狀的相關(guān)數(shù)據(jù)，采用多元回歸分析確定了影響體質(zhì)量的主要性狀，并建立形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸方程，揭示其形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相互關(guān)系，以期為黃鰭金槍魚(yú)優(yōu)良形態(tài)性狀的選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本實(shí)驗(yàn)隨機(jī)選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的65 尾黃鰭金槍魚(yú) (由中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所熱帶水產(chǎn)研究開(kāi)發(fā)中心提供)，循環(huán)水養(yǎng)殖于室內(nèi)水泥池 (直徑5 m、高3 m，圓筒形)，每天換水量100%，餌料主要以冰鮮雜魚(yú)為主，投喂量為魚(yú)體質(zhì)量的2%～5%，養(yǎng)殖密度約5 kg·m?3，水溫28～32 ℃，鹽度27～34，pH 7.5～8.5，溶解氧質(zhì)量濃度≥7.0 mg·L?1，氨氮質(zhì)量濃度≤0.2 mg·L?1，亞硝酸鹽質(zhì)量濃度≤0.02 mg·L?1。

1.2 測(cè)量方法

測(cè)定體質(zhì)量 (y) 和14 個(gè)形態(tài)性狀 (圖1)：體長(zhǎng)(x1)、全長(zhǎng) (x2)、體高 (x3)、頭長(zhǎng) (x4)、眼徑 (x5)、上顎長(zhǎng) (x6)、下顎長(zhǎng) (x7)、胸鰭長(zhǎng) (x8)、臀鰭長(zhǎng)(x9)、尾鰭長(zhǎng) (x10)、尾鰭寬 (x11)、第Ⅰ背鰭長(zhǎng)(x12)、第Ⅱ背鰭長(zhǎng) (x13)、尾柄高 (x14)。體質(zhì)量稱(chēng)量使用電子天平 (精確度為0.01 g)，測(cè)量長(zhǎng)度指標(biāo)使用游標(biāo)卡尺 (精確度為0.02 mm)。

圖1 黃鰭金槍魚(yú)各形態(tài)特征指標(biāo)測(cè)量示意圖x1.體長(zhǎng)；x2.全長(zhǎng)；x3.體高；x4.頭長(zhǎng)；x5.眼徑；x6.上顎長(zhǎng)；x7.下顎長(zhǎng)；x8.胸鰭長(zhǎng)；x9.臀鰭長(zhǎng)；x10.尾鰭長(zhǎng)；x11.尾鰭寬；x12.第Ⅰ背鰭長(zhǎng)；x13.第Ⅱ背鰭長(zhǎng)；x14.尾柄高；下同F(xiàn)igure 1 Measurement for each morphological index of T.albacoresx1.Body length;x2.Total length;x3.Body height;x4.Head length;x5.Eye diameter;x6.Palate length;x7.Jaw length;x8.Pectoral fin length;x9.Anal fin length;x10.Caudal fin length;x11.Caudal fin width;x12.1st dorsal fin length;x13.2nd dorsal fin length;x14.Caudal height;the same below

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用軟件SPSS 19.0 對(duì)體質(zhì)量和各形態(tài)性狀等相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。首先獲得各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果，然后通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析確定各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接與間接作用大小，最后經(jīng)回歸分析構(gòu)建黃鰭金槍魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程及偏回歸系數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 黃鰭金槍魚(yú)各性狀的描述性結(jié)果

黃鰭金槍魚(yú)y的變異系數(shù)最大 (38.96%)，其他性狀的變異系數(shù)介于10.04%～31.45% (表1)，說(shuō)明y在黃鰭金槍魚(yú)的各性狀中具有較大的選擇潛力，可作為優(yōu)質(zhì)親本選育的目標(biāo)性狀。其他形態(tài)性狀變異系數(shù)從大到小依次為x13、x7、x12、x4、x6、x9、x8、x5、x14、x11、x10、x3、x2和x1。

表1 黃鰭金槍魚(yú)體質(zhì)量與形態(tài)性狀的描述性結(jié)果Table 1 Descriptive results of body mass and morphological traits of T.albacores

2.2 黃鰭金槍魚(yú)各性狀間的相關(guān)分析

黃鰭金槍魚(yú)各形態(tài)性狀間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平 (P<0.01，表2)，其中x4與x6的相關(guān)系數(shù)最大 (0.989)，x7與x10的最小 (0.653)。此外，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)各不相同，其中最大的為x1(0.981)，其次為x14(0.961)，最小為x7(0.827)。

2.3 黃鰭金槍魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

黃鰭金槍魚(yú)的通徑分析結(jié)果見(jiàn)表3，其中體質(zhì)量為因變量，形態(tài)性狀為自變量。經(jīng)通徑系數(shù)的顯著性差異檢驗(yàn)，剔除通徑系數(shù)不顯著的變量，保留4 個(gè)形態(tài)變量 (x2、x4、x6、x8)。根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng)，將黃鰭金槍魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分解為各性狀的直接作用和間接作用兩部分。從直接作用來(lái)看，影響體質(zhì)量的直接作用系數(shù)最大的為x8(0.507,P<0.01)，其次依次為x2(0.307)、x4(0.181)，其中x6(?0.015) 對(duì)體質(zhì)量的直接作用系數(shù)為負(fù)值，說(shuō)明其對(duì)體質(zhì)量的影響為負(fù)向作用，但x6通過(guò)與其他性狀產(chǎn)生較大的間接作用，抵消了負(fù)向作用；從間接作用來(lái)看，除x8外，黃鰭金槍魚(yú)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接作用均小于間接作用。其他性狀對(duì)體質(zhì)量的間接作用大小為0.650～0.968，主要通過(guò)x8間接影響體質(zhì)量。

2.4 黃鰭金槍魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

黃鰭金槍魚(yú)主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)的總和為0.942 (表4)，表明選取的x2、x4、x6和x8是影響黃鰭金槍魚(yú)體質(zhì)量的重要性狀，其他性狀對(duì)體質(zhì)量的影響較小。此外，以上4 個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接決定程度存在差異，其中x8的直接決定系數(shù)最大 (0.257)，x6最小(0.001)。x2和x8對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)的共同作用最大 (0.299)。

表2 黃鰭金槍魚(yú)各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients among morphological traits of T.albacores

表3 黃鰭金槍魚(yú)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析Table 3 Path analysis of morphological traits to body mass of T.albacores

表4 黃鰭金槍魚(yú)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Table 4 Coefficient of determination of morphological traits to body mass of T.albacores

2.5 多元回歸方程的構(gòu)建

通過(guò)多元回歸分析剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立黃鰭金槍魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程[31]：y=?462.621+1.157x2+1.253x4+0.424x6+4.707x8。方差分析結(jié)果顯示，多元回歸方程的回歸關(guān)系達(dá)極顯著水平 (P<0.01,R2=0.921)。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)該回歸方程的偏回歸系數(shù)，所選的x2、x4、x6和x8對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)顯著或極顯著水平 (x2:t=3.578,P<0.05;x4:t=1.198,P<0.01;x6:t=8.146,P<0.01;x8:t=1.974,P<0.01)。

2.6 曲線(xiàn)模型擬合結(jié)果

分別以x2、x4、x6和x8為自變量、y為因變量進(jìn)行曲線(xiàn)模型擬合 (表5)。4 個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型分別為二次函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和二次函數(shù)，其公式分別為y=?6.598x2+0.016x+795.394、y=40.412e0.026x、y=1.229x1.706、y=?4.937x2+0.104x+174.317，對(duì)應(yīng)的R2分別為0.972、0.952、0.937 和0.956。

表5 黃鰭金槍魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的曲線(xiàn)模型擬合Table 5 Curve model fitting of morphological traits and body mass of T.albacores

3 討論

目前，在魚(yú)類(lèi)品種選育和經(jīng)濟(jì)性狀選擇中，體質(zhì)量作為重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)已被廣泛應(yīng)用。在已報(bào)道的有關(guān)魚(yú)類(lèi)體質(zhì)量的研究中發(fā)現(xiàn)，體質(zhì)量一般受形態(tài)性狀影響，并通過(guò)形態(tài)性狀反映出來(lái)[32-34]。黃小林等[35]采用通徑分析研究了影響青龍斑 (Epinephelusspp.) 和淡水鯊魚(yú) (Pangasianodon hypophthalmus) 體質(zhì)量的主要性狀，揭示其軀干長(zhǎng)、頭高、眼間距等是影響?hù)~(yú)類(lèi)體質(zhì)量的重要性狀；李培倫等[36]對(duì)大麻哈魚(yú) (Oncorhynchus keta) 的研究表明，叉長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和尾柄長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的關(guān)鍵性狀；馮冰冰等[37]揭示了體長(zhǎng)是影響大鱗鲃 (Luciobarbus capito) 體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。本研究測(cè)量了5 月齡黃鰭金槍魚(yú)的體質(zhì)量和14 個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)，相關(guān)分析顯示各形態(tài)性狀與體質(zhì)量極顯著相關(guān)，但不能確定影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。經(jīng)通徑分析量化形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的相互關(guān)系后發(fā)現(xiàn)，胸鰭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用最大，其次為全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)，而上顎長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響為負(fù)向作用，其影響主要通過(guò)全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)來(lái)呈現(xiàn)。這4 個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù)之和為0.942，大于0.85，表明這些性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀[38]。前人研究發(fā)現(xiàn)體長(zhǎng)、全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)等是最常見(jiàn)的關(guān)鍵影響性狀，而胸鰭長(zhǎng)是黃鰭金槍魚(yú)的主要形態(tài)性狀，說(shuō)明不同品種魚(yú)類(lèi)的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響存在差異。趙旺等[39]在斜帶石斑魚(yú)的通徑分析中指出不同品種的魚(yú)類(lèi)，因?yàn)榈乩砣后w、生長(zhǎng)需求、形態(tài)結(jié)構(gòu)等差異，其對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生主要影響的形態(tài)性狀也存在差異。對(duì)于遠(yuǎn)洋魚(yú)類(lèi)，尤其高度跨洋性洄游的黃鰭金槍魚(yú)，需要充足的動(dòng)力來(lái)擴(kuò)大生存空間，胸鰭展現(xiàn)出優(yōu)秀的力學(xué)特征滿(mǎn)足了這一需求。張照煌和李魏魏[40]在座頭鯨(Megaptera novaeangliae) 胸鰭動(dòng)力學(xué)特性研究中發(fā)現(xiàn)，胸鰭仿生在流動(dòng)控制及葉片增效方面有著極大的研究?jī)r(jià)值，進(jìn)一步證實(shí)了胸鰭的重要性，且偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示，全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)和胸鰭長(zhǎng)與體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達(dá)顯著或極顯著水平。郭華陽(yáng)等[41]研究發(fā)現(xiàn)擬合曲線(xiàn)模型在一定程度上能更準(zhǔn)確地反映單一形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相互關(guān)系。本研究的曲線(xiàn)模擬結(jié)果顯示全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)和胸鰭長(zhǎng)這4 個(gè)形態(tài)性狀與黃鰭金槍魚(yú)體質(zhì)量的6 種曲線(xiàn)模型擬合結(jié)果均達(dá)極顯著水平 (P<0.01)，說(shuō)明擬合所獲得的曲線(xiàn)模型均有意義，從R2和F值來(lái)看，不同性狀的曲線(xiàn)模型存在差異，以上4 個(gè)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型分別為二次函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和二次函數(shù)。因此，本研究認(rèn)為在品種選育時(shí)應(yīng)以胸鰭長(zhǎng)為最主要的選擇性狀，全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)及上顎長(zhǎng)為輔助選擇性狀。這與實(shí)際生產(chǎn)相符，黃鰭金槍魚(yú)為肉食性遠(yuǎn)洋魚(yú)類(lèi)，位于魚(yú)體前中部的胸鰭越長(zhǎng)，不僅可提高身體的靈活性，還可擴(kuò)大活動(dòng)區(qū)域，從而捕獲更多的食物來(lái)滿(mǎn)足機(jī)體對(duì)能量的需求。

據(jù)一些研究報(bào)道，影響?hù)~(yú)類(lèi)體質(zhì)量的形態(tài)性狀在不同生長(zhǎng)時(shí)期或不同養(yǎng)殖環(huán)境可能存在差異。佟雪紅等[42]發(fā)現(xiàn)牙鲆 (Paralichthys olivaceus) 20 日齡時(shí)影響其體質(zhì)量的主要性狀是體高，而在其他生長(zhǎng)階段則是體長(zhǎng)；劉賢德等[43]在大黃魚(yú) (Larimichthys crocea) 的選育工作中發(fā)現(xiàn)，早期 (13 月齡) 應(yīng)以體高和體長(zhǎng)為主，而中期階段則要考慮體高、體長(zhǎng)和全長(zhǎng)。此外，不同生長(zhǎng) (或養(yǎng)殖) 環(huán)境對(duì)形態(tài)性狀之間的相關(guān)性也存在差異。李俊偉等[44]在四指馬鲅 (Eleutheronema tetradactylum) 的研究中發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)循環(huán)水養(yǎng)殖群體與體質(zhì)量相關(guān)程度較大的形態(tài)性狀為叉長(zhǎng)、體長(zhǎng)及頭長(zhǎng)，而在池塘養(yǎng)殖群體中則為全長(zhǎng)、尾柄高。本研究確定了全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)和胸鰭長(zhǎng)這4 個(gè)密切影響黃鰭金槍魚(yú)幼魚(yú)體質(zhì)量的形態(tài)性狀，但在其他生長(zhǎng)階段中形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系如何、是否仍是影響體質(zhì)量的主要性狀，還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

黃鰭金槍魚(yú)體質(zhì)量的變異系數(shù)是所有性狀中最大的，這說(shuō)明在親本選育過(guò)程中，體質(zhì)量作為常見(jiàn)的參考數(shù)據(jù)具有一定的指導(dǎo)意義，但僅以體質(zhì)量作為參照指標(biāo)進(jìn)行親本選育，往往會(huì)受到環(huán)境及其他因素的影響而產(chǎn)生較大的系統(tǒng)誤差。本研究認(rèn)為在對(duì)黃鰭金槍魚(yú)5 月齡幼魚(yú)進(jìn)行以體質(zhì)量為主要目標(biāo)的親本選育時(shí)，應(yīng)以胸鰭長(zhǎng)為主要選擇性狀，全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、上顎長(zhǎng)為輔助選擇性狀作為參照，這不僅能夠提高優(yōu)良親本選育的精準(zhǔn)度，也為進(jìn)一步的實(shí)際生產(chǎn)作業(yè)提供理論依據(jù)。