國內外海水觀賞魚產業(yè)與研究現狀

蘇志星，岳彥峰，蔣科技，彭士明，施兆鴻

（中國水產科學研究院東海水產研究所/農業(yè)農村部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090）

海水觀賞魚類一般是指生活在熱帶珊瑚礁水域的魚類，因其色彩艷麗、形態(tài)奇特、游姿婀娜而具有很高的觀賞價值，深受海洋水族館和私人愛好者的歡迎。海水觀賞魚類主要分布在印度洋、太平洋以及加勒比地區(qū)的珊瑚礁棲息地，市場上98%的海水觀賞魚都是從熱帶發(fā)展中國家海域捕撈而來[1]，銷往美國、歐洲和日本等國。與全球經濟魚類貿易相比 (食用活魚、干制品、加工魚制品等)，海水觀賞魚貿易被認為是一種高價值、低產量的產業(yè)[2]。海水觀賞魚貿易為發(fā)展中國家漁民提供了生計選擇，提高了從事觀賞魚捕撈、貿易事業(yè)群體的收入和生活水平，同時為發(fā)展中國家創(chuàng)造了一定的外匯來源，因此受到了極大的推崇。進入21 世紀后，隨著捕撈方式改變、運輸技術提高、水族館設備創(chuàng)新和養(yǎng)殖技術提升，海水觀賞魚在全球范圍內進一步擴散[3]。觀賞魚文化也僅次于攝影成為全球第二的大眾愛好[4]。Pouil 等[5]收集了近些年有關海水觀賞魚研究的文獻，通過定性和定量的方法探討了學術研究在海水觀賞魚生產中的作用和影響，并從人工養(yǎng)殖物種總數的角度對結果進行了分析，提出應進一步加強學術研究在海水觀賞魚貿易中發(fā)揮的作用。Chen 等[6]通過人工養(yǎng)殖海水觀賞魚繁殖生物學、傳統(tǒng)和新型飼料、飼養(yǎng)方式和養(yǎng)殖前期存在的問題等方面對其養(yǎng)殖現狀進行了綜述，并建議將優(yōu)化活飼料的質量和數量、建立仔魚飼養(yǎng)規(guī)范作為今后的研究重點。以上研究都很好地介紹了目前國際海水觀賞魚的貿易和研究現狀，但也存在一定缺陷，例如文獻收集不全面、缺乏歷年國際海水觀賞魚貿易數據等。馬本賀等[7]對全球海水觀賞魚分布位置和貿易情況進行了詳細敘述，但有關中國海水觀賞魚貿易數據的描述不清晰，對現階段產業(yè)中存在的問題也未提出行之有效的解決方法。本文結合相關文獻和數據，對國內外海水觀賞魚產業(yè)現狀進行了定量分析，介紹了近幾年海水觀賞魚人工養(yǎng)殖最新研究進展，討論了海水觀賞魚產業(yè)存在的問題并提出了解決辦法，旨在為中國海水觀賞魚產業(yè)發(fā)展提供借鑒和參考。

1 國內外海水觀賞魚貿易現狀

全球海水觀賞魚貿易始于20 世紀30 年代的斯里蘭卡[8-9]。自20 世紀80 年代末以來，海洋水族館日益普及已成為一種主導趨勢，越來越多的珊瑚礁魚類進入水族館貿易清單[10]。20 世界90 年代起，隨著人工飼養(yǎng)和維生系統(tǒng)技術的快速發(fā)展，海水魚類養(yǎng)殖變得更加容易，私人愛好者也不僅僅滿足于水族箱飼養(yǎng)，而偏愛構建更加完整的珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，海水觀賞魚 (特別是珊瑚礁魚種) 的需求也呈指數增長。

海水觀賞魚貿易已發(fā)展成為一個國際性產業(yè)，年交易量達數百萬尾，是全球范圍內移動動物數量最多的行業(yè)之一[11]，據估計，其直接或間接從業(yè)人員達200 多萬，主要包括捕撈者、飼養(yǎng)者、出口商、進口商、零售者以及私人愛好者[12-13]，形成了一條長期、分散和高度復雜的供應鏈。根據相關數據，每年在市場上進行交易的觀賞魚主要包括4 000 多種淡水魚和1 400 多種海水魚，約占國際漁業(yè)貿易總量的0.5%[2]。有趣的是，海水觀賞魚貿易總量僅占觀賞魚貿易總量的10%，但貿易總額卻占觀賞魚貿易總額的25%[14-15]。海水觀賞魚是一種高價值、低產量的商品，估計平均價格為247 美元·kg?1，而經濟食用魚類的價格為6 美元·kg?1[16]。與大多數可人工繁育的淡水觀賞魚相比，95%的海水觀賞魚來自于野生捕撈，其中被大量交易的物種超過800 種[9,17]。據估計，海水觀賞魚每年貿易價值超15 億美元，全球每年有2×107～4×107尾海水觀賞魚和無脊椎動物從野外捕獲，并出售給數百萬觀賞魚愛好者[1,9,18]同時帶動了包括家庭水族箱、裝飾植物、配件、飼料和藥物等整個行業(yè)數十億市場的發(fā)展。

印度洋-太平洋熱帶海域因其豐富的生物多樣性而成為海水觀賞魚最重要的供應中心，全球56%的海水觀賞魚由亞洲國家提供，其中東南亞是最主要的出口地區(qū) (約占出口總量的51%)。世界糧農組織 (Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO) 漁業(yè)貿易統(tǒng)計數據庫數據顯示，2012—2017 年，泰國所占出口份額最大，約為43%(不包括再出口，下同)，其次是印度尼西亞和菲律賓，分別占23%和22%，新加坡約占6% (圖1)，但有報道顯示新加坡是東南亞最大的出口國[19-21]，造成差異的原因在于本文統(tǒng)計的數據不包括再出口海水觀賞魚貿易總量，而新加坡海水觀賞魚出口數量巨大主要通過進口后再出口實現。此外，澳大利亞、斯里蘭卡、斐濟、美國夏威夷、巴西、馬爾代夫等國也是海水觀賞魚的重要來源地[22]。2005 年已有超過45 個國家向全球市場供應海水觀賞魚類，截止到2017 年已發(fā)展到50 個國家[9]。

大多數海水觀賞魚進口國位于西半球，美國是最大的海水觀賞魚進口國，歐盟擁有全球最大的海水觀賞魚市場，其中歐盟27 國中僅是英國、德國、意大利、法國和荷蘭5 個國家就占歐盟進口總額的85%[23-24]。2017 年荷蘭海水觀賞魚進口總額首次超過了美國，成為全球進口總額最大的國家 (圖2)，這可能與其地理位置有關 (西伯利亞大陸橋歐洲終點)，更利于成為歐洲海水觀賞魚市場集散中心，而其國內海水觀賞魚保有量并不高 (多用于再出口)，2017 年FAO 漁業(yè)商品及貿易數據也顯示，荷蘭海水觀賞魚進出口總量十分接近，這也進一步證明了上述觀點。

圖1 2012—2017年東南亞國家海水觀賞魚出口總額Figure 1 Total export value of marine ornamental fish in Southeast Asian countries from 2012 to 2017

目前國際貿易的主導海水觀賞魚種類有雀鯛科、刺尾鯛科、鱗鲀科、隆頭魚科、蓋刺魚科、蝴蝶魚科和海龍科[10]，表1 列出了全球十大海水觀賞魚貿易品種，主要分布在印度洋和太平洋熱帶珊瑚礁海域，國際自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN) 瀕危物種紅色名錄狀態(tài)絕大部分為無危物種。

圖2 2012—2017年全球主要海水觀賞魚進口國/地區(qū)進口總額Figure 2 Total import value of major marine ornamental fish importing countries/regions in the world from 2012 to 2017

中國觀賞魚養(yǎng)殖歷史悠久，自唐宋時期就有觀賞魚養(yǎng)殖記載[7]。中國觀賞魚養(yǎng)殖以淡水魚為主，人工繁育技術也非常成熟，海水觀賞魚類在很早之前也已開展人工繁育研究，部分品種也達到了商業(yè)生產的要求，但這些品種主要被當作食用或藥用魚類，并未計入觀賞魚類，所占觀賞魚市場份額也較少?？傮w上，中國海水觀賞魚產業(yè)發(fā)展較慢，養(yǎng)殖規(guī)模較小，與國際社會存在一定的差距，目前主要依賴進口來滿足市場需求。根據FAO 數據 (圖3)，2014 年以后，中國海水觀賞魚進口總量和總額迅速增加(不包括香港和澳門)，但考慮到中國的人口體量，人均海水觀賞魚占有量和西方發(fā)達國家仍存在很大差距，這也表明中國海水觀賞魚市場仍具有巨大的開發(fā)潛力。中國水族館觀賞魚貿易以淡水魚為主，目前出口的觀賞魚均為淡水物種，共涉及12 個品種，而具有貿易潛力的共有346 種，其中海水觀賞魚類共涉及62 科295 個品種 (表2)，物種數量最多的是隆頭魚科，其次是蓋刺魚科和蝴蝶魚科，IUCN 紅色名錄中78%的物種狀態(tài)為無危，其中99%具有貿易潛力的海水觀賞魚都是野生捕撈而來 [數據由世界魚類數據庫(FishBase) 整理得到]。

表1 全球十大海洋觀賞魚交易品種Table 1 Worldwide top ten traded species of marine ornamental fish in the world

圖3 2012—2017年中國 (不包括香港和澳門)海水觀賞魚進口總量與總額Figure 3 Total import volume and value of marine ornamental fish in China (Excluding Hong Kong and Macau)from 2012 to 2017

野生海水觀賞魚的捕撈對自然環(huán)境產生許多潛在威脅，主要包括魚類棲息地破壞和過度開發(fā)[9]。到目前為止，全世界超過19% 的珊瑚礁原始面積已徹底消失，15% 的珊瑚礁在未來10～20 年內將遭受嚴重“漂白”威脅，20%的珊瑚礁在20～40 年內將遭受“漂白”威脅[24-25]，據估計，88%的珊瑚礁正在遭受人為中度或重度威脅[26]。在東南亞一些國家，例如菲律賓和印度尼西亞，利用毒藥(氰化物和喹那丁) 毒暈目標魚類的方法盛行，甚至使用炸藥炸魚，這些方法使捕獲目標魚類變得更加容易，卻對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)造成毀滅性打擊。此外，由于毒藥的遲發(fā)性毒性，包裝和運輸操作不當，長期禁食，疾病頻發(fā)等各種原因，導致出口的海水觀賞魚死亡率超過80%。如圖4 所示，從捕獲到最終買家所經過的流程，預計只有30%～40%的魚得以存活[27-28]，由此也可推測，從珊瑚礁捕獲的海水觀賞魚數量要遠遠大于目前的實際交易量[29]。

近些年，越來越多的人意識到，如此嚴重地依賴野生捕撈來滿足消費者對海水觀賞魚類的需求，不可避免地對珊瑚礁和海洋生態(tài)系統(tǒng)造成直接負面影響[1]?！稙l危野生動植物種國際貿易公約》(CITES) 野生動植物貿易條例旨在保護物種生存不受國際貿易影響，該數據庫常被用于追蹤海水觀賞魚國際貿易情況[30-31]。然而，目前《野生動植物貿易條例》僅保護或監(jiān)測了極少數海水觀賞魚類品種，例如海馬 (海馬屬)、波紋唇魚 (Cheilinus undulatus) 和塞拉里昂刺蝶魚 (Holacanthus clarionesis)，而像考氏鰭竺鯛(Pterapogon kauderni) 和三帶雙鋸魚 (Amphiprion percula)(已被列入瀕危物種法案) 均未得到記錄。因此，研究人員及相從業(yè)者將更多的目光聚焦于海水觀賞魚的可持續(xù)發(fā)展，在全世界范圍內努力減少野生捕撈對其造成的生存壓力。

2 海水觀賞魚人工養(yǎng)殖現狀

海水觀賞魚的人工養(yǎng)殖被認為是減輕野生資源壓力的有效手段。珊瑚雜志(https://www.coralmagazine.com) 的問卷調查發(fā)現，98%的受訪者認為人工養(yǎng)殖對海水觀賞魚貿易的可持續(xù)發(fā)展至關重要。雖然此次調查的受訪者為該雜志的注冊用戶，具有愛好偏向，但以上數據在一定程度上反映出人工養(yǎng)殖是未來觀賞魚貿易的發(fā)展方向。一方面，海水觀賞魚人工養(yǎng)殖可減少市場對自然資源的依賴，不僅可以拯救瀕危物種，保護珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，還可以促進海水觀賞魚貿易的良性發(fā)展；另一方面，海水觀賞魚人工養(yǎng)殖還能提供就業(yè)機會，提高居民平均收入和生活水平，同時也為國家創(chuàng)造更多的外匯收入。美國作為最大的觀賞魚進口國，其人工養(yǎng)殖技術也居于世界領先地位，歐盟、亞洲和澳大利亞的養(yǎng)殖產業(yè)也逐漸興起，值得注意的是，除了專業(yè)的養(yǎng)殖公司和企業(yè)，私人愛好者在海水觀賞魚人工養(yǎng)殖產業(yè)發(fā)展中也起到了重要作用[32]。

然而到目前為止，可人工繁育海水觀賞魚類品種僅300 多種，真正實現商業(yè)化生產的僅有30～40 種，不足珊瑚礁魚類品種的1%[17,33]。人工繁育魚類具有適應性強、死亡率低、生命周期長等特點，導致其市場價格比野生魚高約25%[32,34]。自2013 年以來，珊瑚雜志和海洋育種計劃(http://www.mbisite.org/) 合作的年度項目，每年更新報道了所有人工養(yǎng)殖和繁育的海水觀賞魚種類清單，從2015 年的296 種增加到2019 年的398 種 (圖5)，取得了巨大進步。珊瑚雜志將這些物種的商業(yè)化程度標記為3 種狀態(tài)：整年供應、適度供應和稀缺。截至2019 年，市場上可整年供應的海水觀賞魚僅有46 個品種，這些品種已完全實現了人工繁育，數量可觀，可常年在市場中購買；適度供應的品種為48 個，這些品種生產數量有限，每年只有幾次推向市場，初步實現人工繁育；稀缺物種指那些還無法正常人工繁育的品種，數量極其有限，規(guī)模小，無法實現量產，在市場中一般也較難購買，這些品種數量浮動較大，一般介于30～50 種，說明養(yǎng)殖難度極大 (耐受性低，應激反應強烈)，繁育環(huán)境難以掌控，導致供應鏈極其脆弱。中國很早就開展了海水觀賞魚類的繁育研究，例如小丑魚、駝背鱸(Chromileptes altivelis)、海馬、波紋唇魚以及條石鯛 (Ople-gnathus fasciatus) 等，部分品種也達到了商業(yè)生產要求，但絕大部分主要都作為食用或藥用魚類，此外由于中國缺乏專業(yè)的海水觀賞魚人工繁育統(tǒng)計數據，海水觀賞魚品類又極其繁多，因此無法準確獲取已實現人工繁育的海水觀賞魚種類和市場供應情況。市場需求推動產業(yè)發(fā)展，養(yǎng)殖者對海水觀賞魚不斷嘗試和開發(fā)，新品種層出不窮，說明海水觀賞魚人工養(yǎng)殖市場巨大有待拓展。

表2 目前中國具有貿易潛力的海水觀賞魚類品種Table 2 Marine ornamental fish species with trade potential in China

圖4 出口海水觀賞魚高死亡率的原因 (從捕獲到買家的所有流程)Figure 4 Reasons for high mortality of exported marine ornamental fish (All processes from catch to consumer)

圖5 2015—2019年海水觀賞魚人工養(yǎng)殖物種總數及市場供應情況Figure 5 Total number of cultive-bred marine ornamental fish species and market supply from 2015 to 2019

3 海水觀賞魚研究進展

3.1 人工繁育

黃高鰭刺尾魚 (Zebrasoma flavescens) 是貿易量最大的海水觀賞魚之一，價格高昂，每年野生捕撈量超40 萬尾[33]。早期人工養(yǎng)殖條件下，由于產卵數量有限且初孵仔魚個體太小 (約1.5 mm) 等限制因素，人工繁育難以取得成功[35]。夏威夷太平洋大學海洋研究所 (Oceanic Institute of Hawaii Pacific University,OI) 一直致力于研究黃高鰭刺尾魚的人工繁育技術，并在2015 年底成功實現受精卵到幼魚的培育。在人工養(yǎng)殖條件下，黃高鰭刺尾魚繁殖具有明顯的月周期和年周期，滿月、春末到夏末是其產卵高峰期，這與野生群體相似[36]。夏威夷太平洋大學海洋研究所研究人員將黃高鰭刺尾魚養(yǎng)殖在5 000 和30 000 L 的玻璃纖維池中，水深約1 m，并獲得了受精卵，受精卵在27 ℃下孵化20 h 后出膜，3 d 后開口，前期主要投喂橈足類無節(jié)幼體，之后投喂營養(yǎng)強化后的輪蟲、鹵蟲以及人工飼料。雖然，第一次進食后初孵仔魚大量死亡，但仍有部分個體存活了下來，3 批受精卵成功獲得了1 000 多尾幼魚。養(yǎng)殖55 d 后幼魚身體開始出現黃色，大多數魚在65 d 后達到3～4 cm 大小的完整著色幼體。與之前研究相比，通過提高水體交換率保持良好水質并及時清除殘余橈足類無節(jié)幼體(防止生長過大) 等新的飼養(yǎng)方法是獲得成功的關鍵[37]。

黃尾副刺尾魚 (Paracanthurus hepatus) 性腺成熟分為5 個階段，是一種全年產卵的魚類，與卵巢發(fā)育相關的睪酮(T)、17β ?雌二醇 (E2) 和17α,20β-二羥基-4-孕烯醇-3-酮(DHP) 水平在3—7 月均較高，產卵高峰期在4—9 月[38?39]，初次性成熟周期為9—12 月。2015 年，Kusumawati 等[40]將收集的黃尾副刺尾魚受精卵在29 ℃ 海水中經過大約23 h 的孵化，成功得到初孵仔魚，第2 天開始投喂天然浮游生物餌料，第3 天開始投喂輪蟲，但仔稚魚在第25 天全部死亡。Dimaggio 等[41]采用了與OI 研究人員相似的培育方法，將收集的500 000枚黃尾副刺尾魚受精卵于1 000 L 水箱中進行孵化，初孵仔魚第3 天開始投喂橈足類無節(jié)幼體，在第12 天開始投喂營養(yǎng)富集的輪蟲、鹵蟲和干飼料，到第50 天時幼魚身體開始有藍色色素沉著，最終成功培育出27 尾幼魚，標志著黃尾副刺尾魚人工繁育的成功。雖然，目前上述兩種海水觀賞魚的人工繁育成活率極低，無法實現商業(yè)化生產，但幼魚的成功培育標志著相關研究的巨大突破，為產業(yè)化養(yǎng)殖提供了可能。

中國作為水產養(yǎng)殖大國，近些年海水觀賞魚的人工繁育技術也取得了長足進步，例如小丑魚、波紋唇魚、駝背鱸和線紋海馬等很早就已實現了人工繁育，部分品種也達到了規(guī)模化生產。近幾年，狐籃子魚 (Siganus vulpinus) 人工繁育技術的突破是我國海水觀賞魚研究取得的重要進展之一。狐籃子魚又名狐貍魚，岳彥峰等[42]將野生狐貍魚親魚在室內水泥池中進行馴化，并通過投喂60%顆粒飼料、20%蝦肉、10%蛤肉、5%魚肝油、2%VC、1%營養(yǎng)強化劑和2%螺旋藻粉對親魚進行強化培養(yǎng)，親魚自然配對后產卵受精，并成功收集了21.3 萬粒受精卵，受精卵在28～29 ℃條件下經過25 h 孵化破膜，初孵仔魚前15 d 主要投喂輪蟲，15 d 后改投1 mm 以下小規(guī)格橈足類，25 d 后投喂1 mm 以上的大規(guī)格橈足類，待仔魚發(fā)育到幼魚時開始投喂肉糜和顆粒飼料，最終成功培育出狐貍魚幼魚1 000 余尾，標志著狐貍魚人工繁育的成功。除此之外，洪文霆[43]對7 種引進的刺尻魚 (Centropyge) 親魚進行馴化和配對，通過強化培養(yǎng)后成功使多對刺尻魚在人工養(yǎng)殖條件下產卵，其中黃尾刺尻魚(C.flavicauda) 和荊眼刺尻魚 (C.acanthops) 配對多且產卵穩(wěn)定，通過對這2 種魚的胚胎和早期發(fā)育過程進行記錄，發(fā)現溫度與孵化時間呈負相關，光照對胚胎發(fā)育具有一定損害從而影響孵化率，初孵仔魚在第3 天開口，采用人工配合餌料、牡蠣受精卵、ss 型輪蟲和野生浮游生物4 種餌料進行混合投喂，但3 d 后仔魚攝食率顯著降低，絕大部分仔魚在6 d 后死亡，無仔魚存活到第9 天，開口餌料的營養(yǎng)不足以及不適口可能是導致仔魚變態(tài)困難而死亡的主要原因，雖然刺尻魚初孵仔魚沒有發(fā)育到幼魚階段，但該研究對后續(xù)刺尻魚人工繁育技術的探究具有重要的指導意義。

海水觀賞魚初孵仔魚個體普遍較小、脆弱、生理功能發(fā)育不全，因此選擇合適的開口餌料對初孵仔魚的培育至關重要。初孵仔魚由內源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉變的過渡期很短，導致初次開口攝食時大量死亡。如何實現仔稚魚向幼魚的變態(tài)是海水觀賞魚人工養(yǎng)殖研究面臨的最大瓶頸。目前，天然浮游生物 (橈足類無節(jié)幼體或成體、輪蟲、鹵蟲) 是初孵仔魚開口餌料的首選。Holt 等[37]成功培育了黃高鰭刺尾魚，初孵仔魚開口時及時清除投喂的橈足類無節(jié)幼體 (防止幼體長成成體) 是成功的關鍵，說明獵物的大小和可捕獲程度影響著仔魚的攝食偏好和存活，意味著開口活體餌料被限制為小而不難捕捉的生物。橈足類無節(jié)幼體和成體的運動特性差異明顯，與成體相比，無節(jié)幼體逃逸速度較差。H?jgaard 等[44]發(fā)現眼斑雙鋸魚 (Amphiprion ocellaris) 幼魚對橈足類無節(jié)幼體、成體的識別和捕獲能力不同，與成年橈足類相比，幼魚對無節(jié)幼體的反應距離較短，但反應視角更寬，導致幼魚對兩種餌料生物的攝食概率相同，顯而易見，攝食較大個體所獲得的能量更多，更有利于幼魚的生長和存活。一般認為，當活體餌料寬度比魚的口裂小20%～50%可促進攝食，但海水觀賞魚類初孵仔魚開口時的口裂大小缺乏研究，導致初食活餌的選擇變得更加困難。黃高鰭刺尾魚初孵仔魚在第3 天時張口高度和寬度大約為265 和126 μm[45]，因此提供比橈足類無節(jié)幼體更小的活體餌料 (如鞭毛藻和纖毛蟲等) 可能會進一步提高黃高鰭刺尾魚仔魚的成活率。Leu 等[46]也認為纖毛蟲 (體型更小可替代橈足類無節(jié)幼體) 對初孵仔魚第一次開口攝食具有重要意義，采用纖毛蟲＋輪蟲＋橈足類無節(jié)幼體組合投喂方式可以顯著提高藍帶荷包魚(Chaetodontoplus septentrionalis) 初孵仔魚的成活率。

雖然橈足類、輪蟲、鹵蟲和纖毛蟲等被大量應用于海洋觀賞魚初孵仔魚的開口餌料，但仔魚開口期還是會出現大量死亡，除了大小不適口和難以捕捉之外，這些活體餌料也缺乏大多數海洋魚類幼體所需的必需脂肪酸結構，這可能是導致高死亡率的原因之一。有研究報道，利用高度不飽和脂肪酸 (HUFA) 富集的輪蟲作為開口活餌料可顯著提高菲格羅霓虹虎魚(Elacatinus figaro) 和眼斑雙鋸魚初孵仔魚的成活率[47-49]，這在黃高鰭刺尾魚人工繁育研究中也得到了證實，因此，活體餌料的營養(yǎng)富集對海水觀賞魚仔稚魚成活率的影響可能成為今后的研究重點。

3.2 性別轉變

小丑魚是一種雌雄同體的魚類，在野生環(huán)境中，先雄后雌，雌性個體比雄性個體大。在自然狀態(tài)下，小丑魚形成一個社會群體，由一夫一妻制的繁殖者和幾個亞成年的非繁殖者或幼魚組成。小丑魚社會群體具有嚴格的社會等級，雌性是社會群體中個體最大且占主導地位的成員，對下屬群體成員表現出主導行為，排名第二的個體成為雄性，攻擊性較弱，而其他成員仍然是具有兩性的非繁殖個體，很少有攻擊性行為，如果雌性從社會群體中消失，雄性將性轉變?yōu)榇菩?，最大的非繁殖個體將成為功能性雄性[50]。然而，在人工養(yǎng)殖條件下，當兩個具有雙性生殖腺的未成熟個體一起飼養(yǎng)時，它們會直接分化為雄性和雌性，形成一對配對的繁殖親本。有趣的是，并不是所有的配對繁殖親本都會進行繁殖活動 (非繁殖配對親本)。Iwata 等[51]發(fā)現，繁殖親本和非繁殖親本的雌性個體具有成熟的卵巢組織和相近的血漿17β-雌二醇濃度水平，但與繁殖的雄性相比，非繁殖的雄性睪丸組織數量較少，血漿11-酮睪酮(KT)水平較低。顯然，群體中非繁殖配對親本的存在會極大壓縮或削弱群體的繁殖能力，不利于種群的延續(xù)。因此，能夠定向控制性別分化并產生具有繁育功能的配對親本，對小丑魚的人工繁殖具有重要意義。

小丑魚的社會等級發(fā)生在生命早期，群體內的社會地位與生殖狀態(tài)、固醇類激素水平差異有關。大多數情況下社會等級是穩(wěn)定的，但內分泌干擾物，如17α-炔雌醇(EE2) 會加劇魚類的攻擊行為，影響社會等級的穩(wěn)定[52]。Iwata 等[53]探討了皮質醇在雌雄同體的眼斑雙鋸魚幼魚性別決定中的作用，表明社會等級引起的性別分化是由皮質醇介導的，皮質醇濃度越高社會等級越不穩(wěn)定，長期作用下可能導致雄魚的雌性化。眾所周知，高濃度皮質醇抑制芳香化酶基因的轉錄，導致魚類雄性化，在雌雄同體的小丑魚中皮質醇和芳香化酶具有相似的調節(jié)機制，但結果卻與之前的研究相矛盾，所以皮質醇對小丑魚性別決定影響還有待更深入的探究[54]。不同性激素對魚類的性別誘導結果不同[55]，有研究表明，通過浸泡和口服的方式，將雌雄同體的眼斑雙鋸魚幼魚暴露于17α-甲基睪丸酮 (MT) 中，可促進幼魚向雄性性別表達，而暴露于17β-雌二醇中可促進幼魚向雌性性別表達[56-57]。此外，在多配偶雌雄同體魚類中，例如裂唇魚 (Labroides dimidiatus)，因為種群密度的降低，會發(fā)生兼性一夫一妻制，如果此時由于意外而失去配偶的雄性，在沒有其他雄性、雌性或幼魚遷移到它的領地或與附近單個雌性配對時，這些“喪偶”雄性會主動尋找新配偶 (無論雄性還是雌性)，當兩個雄性個體配對后，體型較小的雄性會性逆轉為雌性，即“低密度假說”[58]。

中國對于海水觀賞魚的性別轉變研究較少，僅一些食用兼觀賞性海水魚類有過相關報道。石斑魚屬于雌性同體魚類，低齡時表現為雌性，高齡時性逆轉為雄性，黃文等[59]以斜帶石斑魚 (Epinephelus coioides) 為研究對象，在石斑魚幼魚卵巢發(fā)育之前，用含有MT 的飼料投喂3 個月，成功誘導幼魚性腺向雌性轉化，但停止投喂MT 后幼魚精巢又會發(fā)生退化并逐漸轉變?yōu)榇菩詡€體，說明激素無法從根本上改變性腺發(fā)育方向，性別分化更多受到遺傳因子的調控。黑鯛 (Canthopagrus schlegeli) 是一種高價值海水魚類，其在3 齡時會發(fā)生雄性向雌性的性轉變，陳淑吟等[60]通過對池塘養(yǎng)殖3～4 齡黑鯛性別變化進行定期觀察，發(fā)現繁殖前其性腺主要呈精巢為主的雌雄同體形式，繁殖期雌性約占15%，繁殖后至7 月初性腺逐漸轉變?yōu)槁殉矠橹鞯拇菩弁w形式且精巢持續(xù)退化，并在8 月全部表現為卵巢形式，10 月初精巢又開始增殖，12 月底又發(fā)育為雌性、雄性和雌雄同體3 種存在形式。以上結果表明，群體社會等級、固醇類激素、群體密度和繁殖階段都會影響魚類的性別逆轉，所以合理控制這些影響因子對人工海水觀賞魚繁育具有重要意義?？傮w上，中國對海水觀賞魚性別轉變缺少研究，特別是目前主要的國際貿易品種，所以應進一步加強相關研究。

3.3 體色變化

體色是影響海水觀賞魚觀賞價值和市場價格的最主要因素之一。與野生海水觀賞魚相比，人工養(yǎng)殖魚類的體色在色調、亮度和飽和度等方面較差[61]。魚的體色是由位于表皮下的色素細胞形成的[62]，易受光照、水質和餌料質量等環(huán)境因素的影響。黑色素、類胡蘿卜素、嘌呤和嘧啶是為色素細胞提供顏色的化合物，但魚類自身無法自主合成類胡蘿卜素，需要從外源食物中獲得。因此，在人工養(yǎng)殖條件下，飼料中的類胡蘿卜素的種類、含量和投喂時間對魚體色具有重要影響。

Devi 等[63]利用4 種不同來源的天然類胡蘿卜素 [紅江蘺 (Gracilaria rubra)、褐馬尾藻(Sargassum fuscifolium)、甜菜 (Beta vulgaris) 根和商業(yè)蝦青素]制備了5 種類型的配方飼料，探究了不同飼料類型和色素來源對眼斑雙鋸魚體色的影響，結果表明投喂含甜菜根色素提取物飼料的魚的色素沉著范圍和生長率最高。李翔等[64]用南極磷蝦粉分別替代飼料中0%、30%、60%和90%的魚粉來喂養(yǎng)眼斑雙鋸魚，經過50 d 的投喂，其頭部、背部和尾部橘黃色斑塊的顏色亮度和色度值顯著升高，說明南極磷蝦可提升眼斑雙鋸魚的體色飽和度。微綠球藻 (Nannochloropsis oculata)和紫球藻 (Porphyridium cruentum) 中含有天然色素，Müge 等[65]分析了含有2 種藻類的飼料對白條雙鋸魚體色的影響，結果表明用含有紫球藻的飼料喂養(yǎng)的白條雙鋸魚增重率和魚皮中總類胡蘿卜素含量最高，有效提升了體色亮度。此外，馬本賀等[66]設置了5 種不同光照環(huán)境 (白光、紅光、黃光、藍光、綠光)，發(fā)現白條雙鋸魚在紅色的光照環(huán)境下體表類胡蘿卜素含量顯著增加，同時酪氨酸酶活性減弱，表明紅光可有效提高魚體色澤艷度。

蝦青素是增加魚體色亮度最有效的類胡蘿卜素之一，可直接被魚體吸收并作用于色素細胞形成組織沉淀。有研究表明，在飼料中添加不同劑量的蝦青素可有效增加眼斑雙鋸魚幼魚體色亮度和成活率，但對魚的生長無顯著影響[67]。Jiang 等[68]將蝦青素作為膳食補充劑，發(fā)現天然蝦青素 [來自于雨生血球藻 (Haematococcus pluvialis)]和人工合成蝦青素隨著濃度和補充時間的增加均可改善魚體體色，濃度和補充時間表現出互作關系，但天然蝦青素的增色效果更好。雖然，高濃度和長時間的蝦青素作用對魚類體色亮度的增強效果越明顯，但目前蝦青素的提取或合成成本很高，添加了蝦青素的飼料更是價格不菲，因此在商業(yè)生產過程中還需權衡使用成本。Hasanah 等[69]研究發(fā)現，有規(guī)律禁食 (禁食1 d，投喂1 d) 的眼斑雙鋸魚幼魚的生長、成活率和體色亮度與未禁食幼魚無顯著差異，這也為如何降低使用含有蝦青素飼料的成本提供了解決思路。

小丑魚是人工繁育最成功的魚類之一，已實現十幾個品種的大規(guī)模商業(yè)生產，價格低廉，容易在市場中購買，因此目前的相關研究也多針對小丑魚進行[70-72]。然而，與數量龐大的海水觀賞魚類相比，至今可完全實現人工繁育的種類仍非常少，顯然，今后很長一段時間內，野生資源捕撈仍是國際海水觀賞魚貿易的主要供應方式。所以，除了要加強海水觀賞魚人工繁育技術的研究外，更為重要的是要加強野生資源和棲息地的保護。

4 海水觀賞魚產業(yè)存在的問題

4.1 開放人工繁育信息的交流和獲取

海水觀賞魚的人工養(yǎng)殖對實現產業(yè)可持續(xù)發(fā)展至關重要，近幾年，有關海水觀賞魚養(yǎng)殖的研究報道數量也在增長，其中50%的研究集中于初次喂食，其他介紹了從親魚養(yǎng)殖到幼魚培育的研究成果[5]?？蒲泄ぷ髡呖奢p易地通過機構的圖書館獲取水產養(yǎng)殖應用科學領域的出版物，但對于私營企業(yè)和私人愛好者則需支付昂貴的下載或訂閱費用，出版物上的養(yǎng)殖技術信息能直接應用到實際商業(yè)生產的更是少之又少，這導致科研工作者和商業(yè)生產者或私人愛好者之間的脫節(jié)[73]?？蒲泄ぷ髡邔χR產權的保護毋庸置疑，但從科學研究到商業(yè)應用還是離不開科研工作者和私營企業(yè)的相互配合。目前，在整個水產養(yǎng)殖領域中，對于養(yǎng)殖技術的保護極為重視，這主要由巨大經濟利益的驅使。私人愛好者完全是出于對養(yǎng)殖觀賞魚的喜愛，沒有任何經濟目的，且更致力于原始未開發(fā)品物種的繁殖。實際上，私人愛好者在海水觀賞魚的人工繁育研究中貢獻巨大，例如海水觀賞魚社區(qū)就是由來自全球的數百萬私人愛好者組成的，社區(qū)內可以非常自由、開放的交流觀賞魚養(yǎng)殖技術，極大促進了養(yǎng)殖技術信息的流通和獲取，激發(fā)了新的研究思路和方法，推動了人工繁育技術的進步。事實上，開放出版物獲取途徑，建立網上社區(qū)、論壇和公告板等，無論是科研工作者、私營企業(yè)還是私人愛好者均可從中受益[5]。

4.2 缺乏野生資源和貿易的可靠數據

海水觀賞魚貿易是一個越來越重要的行業(yè)，每年交易數量達數百萬，但貿易數據的收集是非強制性的，因此對于貿易物種種類和數量還缺乏全面了解。貿易品種的繁多以及單品交易數量稀少，導致貿易數據的收集極為復雜和困難，這似乎是學術界和商界的共識[74]。據報道，目前全球絕大多數海水觀賞魚貿易國都沒有專業(yè)的貿易管理計劃，或者他們制定的管理計劃僅僅基于薄弱的科學研究和監(jiān)測活動之上[75]，由于缺乏貿易數據導致貿易研究也變得極為困難[9]。GMAD 是海水觀賞魚貿易數據的重要來源，這些數據是在特定物種水平上記錄的，但到2003 年該數據庫已停止更新。目前，大多數海水觀賞魚貿易數據是根據諸如FAO 統(tǒng)計數據庫 (www.fao.org/faosta)、水族館貿易信息數據庫、CITES 和歐盟統(tǒng)計局[www.ec.europa.eu/eurostat/web/UN Comtrade (https://comtrade.un.org)]估算得到，但很多數據庫物種貿易數據都存在缺失或錯誤。在貿易統(tǒng)計方面，顯然需要更準確的數據，Biondo[1]和Rhyne 等[9]通過收集進口海水觀賞魚商業(yè)發(fā)票，并建立數據集，表明這種方法可有效應用于海水觀賞魚數據實時監(jiān)控系統(tǒng)。與許多國家一樣，中國也缺少海水觀賞魚貿易數據監(jiān)控系統(tǒng)，隨著海水觀賞魚進口數量的逐年增加，建立數據庫勢在必行。以上研究提示，通過進口商業(yè)發(fā)票關聯(lián)數據庫的方法來進行數據收集和貿易監(jiān)控可能會更加準確和高效。

4.3 防止物種入侵

觀賞魚貿易是一項大規(guī)模轉移非本土活體魚類的行業(yè)，每年交易量巨大，被認為是一種影響巨大的生物傳播途徑。觀賞魚通常生活在封閉的水族箱系統(tǒng)中，不與外界環(huán)境互通。一般情況下，因意外或人為釋放進入野外的非本地物種會因環(huán)境不適應而死亡，但不可避免的是部分外來物種適應本地環(huán)境而大量繁殖，造成物種入侵。外來入侵物種會破壞本地的水生生態(tài)環(huán)境，掠奪本地物種的生存資源，嚴重威脅生態(tài)平衡和經濟發(fā)展。因此，需要制定相關法律來規(guī)范海水觀賞魚貿易產業(yè)，減少外來物種入侵風險。20 世紀90 年代至今，聯(lián)合國、美國、歐盟、日本、澳大利亞等組織和國家陸續(xù)頒布了數十部法律、法規(guī)和防控體系，對外來入侵物種的預防、監(jiān)測、控制和根除等措施以及早期預警和應對方法做出規(guī)定[76]。中國是外來生物入侵比較嚴重的國家之一，但目前在國家層面尚缺乏一部專門用于外來物種管理的法律法規(guī)，分析和借鑒聯(lián)合國、歐盟、美國等組織和國家的外來物種入侵管理條例，對我國相關法律的制定具有重要意義。

4.4 全球認證計劃

海洋觀賞漁業(yè)需確保對棲息地的破壞以及其他物種的影響最小化，有人建議采取限制漁業(yè)準入、建立保護區(qū)和設定捕撈量等措施，作為促進海水觀賞魚類貿易可持續(xù)發(fā)展的直接途徑，最典型的例子是“生態(tài)標簽”或環(huán)境認證計劃被應用到國際觀賞魚貿易中。與同一類別的其他觀賞魚類相比，貼有“生態(tài)標簽”的魚類更環(huán)保[77]，標簽保證特定魚類的捕撈不會影響自然資源的可持續(xù)性或消費者周圍的環(huán)境。海洋水族館理事會和認證委員會 (Marine Aquarium Councill,MAC) 為高質量的海洋產品和海洋生物國際貿易的良性發(fā)展制定標準，該標準被譽為確保市場需求、支持行業(yè)優(yōu)質產品和可持續(xù)發(fā)展的最有效手段。MAC 創(chuàng)建了一個第三方認證計劃，旨在確?！癕AC 認證”標簽符合可持續(xù)性標準。然而，這些認證計劃加重了參與的公司或企業(yè)的生產成本，它們不得不向第三方認證機構以及MAC 支付費用，并最終轉嫁到消費者身上，同時由于MAC 認證過于復雜和注重細節(jié)，因此很難得到有效實施，并于2008 年該認證計劃就宣布失敗。因此，中國需要認真吸取MAC 認證計劃的教訓，制定切實可行的新認證計劃，例如，考慮到許多觀賞魚的批發(fā)商和零售商的經營規(guī)模相對較小，所以該計劃應小而簡單，才最有可能得到施行，同時必須確保不會使經營者承受過多的財政或行政負擔[13]，才能得到產業(yè)鏈所有參與者 (捕撈者、批發(fā)商、進出口商、零售商、消費者) 的支持和認同。

5 展望

海水觀賞魚產業(yè)作為一種新興產業(yè)，具有巨大的市場前景，每年貿易數量龐大，野生資源供不應求。因此，如何平衡野生資源壓力和市場需求，實現產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展是其面臨的主要問題。采取友好型捕獲方式、有效控制捕撈數量、強化貿易物種種類和數量管控、建立高效的貿易認證計劃等都是促進野生資源保護的有效手段，但迄今這些方法都無法得到確切實施。中國人口數量世界第一，消費市場開拓潛力巨大，海水觀賞魚需求量逐年增加，產業(yè)前景廣闊。雖然中國海水觀賞魚產業(yè)起步較晚，和國際社會還存在一定差距，但與其他國家相比，也具有制度優(yōu)勢和后發(fā)優(yōu)勢。因此，中國應積極學習其他國家在海水觀賞魚產業(yè)管理中的立法經驗，揚長避短，同時發(fā)揮政府監(jiān)督和調控優(yōu)勢，加大對海水觀賞魚研究的支持力度，鼓勵開發(fā)人工繁育技術，努力開拓國內外市場，打造健康完善的產業(yè)鏈，才能實現海水觀賞魚產業(yè)的良性發(fā)展。世界海水觀賞魚產業(yè)正在蓬勃發(fā)展，只要中國抓住機遇，必將在國際海水觀賞魚產業(yè)占據一席之地。