CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗生長及生理生化特性的影響

束秀玉

(鹽城生物工程高等職業(yè)技術學校，江蘇 鹽城 224051)

近年來，我國設施農業(yè)進入了飛速發(fā)展時期，設施蔬菜栽培面積逐年擴大，在提升蔬菜抗災能力、保障蔬菜周年供應和提高農民收入等方面發(fā)揮著至關重要的作用[1-2]。為了提高設施蔬菜產量，菜農在生產過程中往往存在盲目施肥和不合理灌溉的現象，同時設施密閉環(huán)境導致土壤缺少雨水自然淋溶，從而致使設施土壤次生鹽漬化逐年加重[3-4]。次生鹽漬化不僅會導致作物產生離子毒害，而且會造成土壤滲透勢下降、作物根系吸水困難，導致生理干旱，從而抑制作物生長發(fā)育，降低產量、品質和抗病蟲能力，已成為制約設施蔬菜產業(yè)發(fā)展的重要因素之一[5-7]。

西瓜[Citrulluslanatus(Thunb.)Matsum.et Nakai]屬葫蘆科西瓜屬1年生藤本植物，在我國具有較大的設施栽培面積。土壤鹽漬化嚴重影響西瓜產量和品質，如何提高設施西瓜的耐鹽性已成為當前西瓜產業(yè)亟待解決的關鍵問題之一[8]。CO2是光合作用的主要原料之一，其含量高低與光合作用、呼吸作用、蒸騰作用及抗氧化系統等密切相關[9]。設施栽培由于其密閉的環(huán)境常導致CO2虧缺現象發(fā)生，嚴重影響作物的生長和發(fā)育，而增施CO2可明顯提高作物的產量和品質，是設施蔬菜提質增效的有效措施之一，尤其是在設施逆境脅迫下的效果更為顯著[10]。研究發(fā)現，CO2加富不僅可提高設施櫻桃番茄的產量，還能明顯改善其品質[11]；CO2加富對緩解設施黃瓜高溫脅迫傷害效果顯著，可提高高溫脅迫下黃瓜的光合作用能力，延緩葉片衰老，提高產量[12-13]；CO2加富可明顯提升甜椒、番茄及黃瓜的耐鹽能力，提高產量、水分利用率和抗氧化能力[14-16]。然而，目前關于CO2加富對西瓜生長發(fā)育的影響鮮見有關報道，而關于CO2加富對嫁接西瓜耐鹽性的影響及作用機制更是未見相關報道。因此，以遷麗1號嫁接苗為試驗材料，研究CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗生長發(fā)育的影響，并從吸收保水能力、光合作用及活性氧代謝角度探索其作用機制，以期為利用CO2施肥來緩解設施西瓜鹽脅迫提供一定的參考和理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年3月10日在鹽城生物工程高等職業(yè)技術學校試驗基地日光溫室內開始育苗，供試西瓜接穗品種為遷麗1號，由宿遷市農業(yè)科學研究院提供；供試砧木品種為京欣砧2號，購自鹽城市海緣種業(yè)有限公司。CO2濃度由Auto 2000自動控制系統控制，當環(huán)境中CO2濃度低于設定閾值時，自動開啟補氣系統，由液態(tài)CO2鋼瓶進行CO2加富。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗采用穴盤進行育苗，穴盤規(guī)格為72穴，育苗基質比例為V(椰糠)∶V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠巖)=2∶1∶1∶1。分別于3月10日和15日播種接穗和砧木，待砧木一葉一心期、接穗子葉基本平展時采用插接法進行嫁接，及時覆蓋薄膜和遮陽網，3 d后逐漸開始通風和透光。三葉一心時，選取大小、長勢整齊一致的嫁接苗進行水培定植，定植容器為長、寬、高分別為40、30、12 cm的黑色塑料盆，營養(yǎng)液為1/2 Hoagland，每5 d更換1次，采用通氣泵對營養(yǎng)液進行通氣增氧，通氣頻率為10 s/min，每盆定植5株，緩苗5 d后進行鹽脅迫和CO2加富處理。試驗共設4個處理，即400 μmol/mol CO2+0 mmol/L NaCl(CK)、400 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl(T1)、800 μmol/mol CO2+0 mmol/L NaCl(T2)和800 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl(T3)，每個處理4盆，重復3次，共計48盆。試驗在頂端通風的塑料大棚內采用Auto 2000自動控制系統和液態(tài)CO2鋼瓶進行CO2加富，各處理間用塑料薄膜完全隔開，NaCl濃度分4 d遞增，每天遞增20 mmol/L。

表1 西瓜幼苗鹽害癥狀分級

1.2.3 數據分析 采用Microsoft Excel 2007軟件對數據進行處理及作圖，用SPSS 18.0軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗生長和鹽害指數的影響

由表2可知，與CK相比，鹽脅迫顯著抑制了西瓜幼苗生長(P<0.05)。400 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl處理(T1)的西瓜幼苗株高、莖粗、干質量和總根長分別較CK降低36.13%、26.26%、37.24%和45.58%，均達到顯著差異水平(P<0.05)，鹽害指數達到75.82。CO2加富可明顯緩解西瓜幼苗因鹽脅迫而導致的生長受抑現象。與T1相比，800 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl處理(T3)的西瓜幼苗株高、莖粗、干質量和總根長分別顯著提高25.42%、11.62%、21.61%和30.49%，鹽害指數顯著降低49.80%(P<0.05)。這說明CO2加富可顯著促進鹽脅迫條件下西瓜幼苗生長，提高其耐鹽性。

表2 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗生長及鹽害指數的影響

2.2 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片相對含水量、水勢、滲透勢及根系水力學導度的影響

由圖1可知，鹽脅迫可顯著降低西瓜幼苗葉片的相對含水量、水勢、滲透勢和根系水力學導度(P<0.05)。與CK相比，400 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl處理(T1)西瓜幼苗葉片的相對含水量、水勢、滲透勢和根系水力學導度分別顯著降低33.19%、186.36%、49.02%和70.70%(P<0.05)。CO2加富可明顯提升西瓜幼苗的相對含水量、水勢、滲透勢和根系水力學導度，以鹽脅迫條件下的提升效果最為顯著。與T1處理相比，800 μmol/mol CO2+80 mmol/L NaCl處理(T3)的西瓜幼苗相對含水量、水勢、滲透勢和根系水力學導度分別顯著提升21.60%、71.06%、19.05%和17.11%(P<0.05)。這說明CO2加富可通過提高西瓜幼苗的水分吸收能力和水分保持能力來改善植株水分狀況，緩解鹽脅迫傷害。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗光合參數的影響

由圖2可知，與CK相比，鹽脅迫顯著抑制了西瓜幼苗的光合作用(P<0.05)。與CK相比，T1處理的西瓜幼苗葉片Pn、Gs、Ci和Tr分別顯著降低33.19%、186.36%、49.02%和70.70%(P<0.05)。CO2加富可顯著緩解西瓜幼苗因鹽脅迫而導致的光合作用受抑。與T1處理相比，T3處理的西瓜幼苗Pn顯著提升15.13%(P<0.05)，Gs和Tr分別顯著降低23.91%和14.84%(P<0.05)，而Ci則降低8.12%。這說明CO2加富可減輕鹽脅迫對西瓜幼苗光合器官造成的損傷，提高光合作用能力。

圖2 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片光合作用的影響

2.4 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗活性氧及膜脂過氧化的影響

圖3 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片活性氧含量及膜脂過氧化的影響

2.5 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，與CK相比，鹽脅迫條件下，西瓜幼苗的抗氧化酶活性顯著提升(P<0.05)。與CK相比，T1處理的西瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性分別顯著提升39.51%、38.29%、37.52%和50.17%(P<0.05)。與T1處理相比，CO2加富處理(T3)的西瓜幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性分別提升18.77%、13.04%、13.23%和13.29%，差異均達到顯著水平(P<0.05)。這說明CO2加富可顯著提升鹽脅迫下西瓜幼苗的抗氧化酶活性，從而起到減輕西瓜幼苗氧化損傷的作用。

圖4 CO2加富對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

3 結論與討論

生物量是反映植物抗鹽性強弱和受鹽害程度的重要指標[17]。本研究發(fā)現，80 mmol/L NaCl處理顯著抑制了西瓜幼苗生長，而CO2加富對抑制效應具有明顯的緩解作用，西瓜幼苗株高、莖粗、干質量和總根長分別較T1處理顯著提高25.42%、11.62%、21.61%和30.49%，鹽害指數顯著降低49.80%(P<0.05)。本結果與前人在番甜椒[14]、番茄[15]及黃瓜[16]上的研究結果一致，其原因可能與CO2加富可提高植物的光合作用和活性氧清除能力有關。

土壤次生鹽漬化引起土壤水勢降低，導致植物根系吸水難度加大，嚴重影響植物的生長發(fā)育，植物往往通過調節(jié)葉片的相對含水量、水勢和滲透勢及根系水力學導度來提高自身的吸水和保水能力，從而減輕鹽脅迫傷害[6,18-19]。本研究發(fā)現，NaCl脅迫顯著降低了西瓜幼苗葉片保水能力和根系水力學導度(P<0.05)，而CO2加富則可起到明顯的緩解作用，其顯著提升了NaCl脅迫下西瓜幼苗的吸水和保水能力。與T1處理相比，CO2加富處理的西瓜幼苗相對含水量、水勢、滲透勢和根系水力學導度分別顯著提升21.60%、71.06%、19.05%和17.11%(P<0.05)。本結果與李旭芬等[15]的研究結果基本一致，說明CO2加富可通過提升鹽脅迫下作物的吸水和保水能力來響應鹽脅迫，從而減緩鹽害傷害。

光合作用是植物生長發(fā)育所需物質和能量的主要來源，鹽脅迫會嚴重抑制植物的光合作用，不利于植物的生長發(fā)育[20]。本研究發(fā)現，NaCl脅迫顯著降低了西瓜幼苗葉片的光合作用能力(P<0.05)，而CO2加富則顯著緩解了因NaCl脅迫而導致的西瓜幼苗光合能力下降。與T1處理相比，CO2加富處理的西瓜幼苗Pn顯著提升15.13%，Gs和Tr分別顯著降低23.91%和14.84%(P<0.05)，而Ci則降低8.12%。本結果與潘璐等[13]、厲書豪等[16]的研究結果較為一致，其主要包含如下幾方面原因：首先，CO2加富可提高RuBPCase(二磷酸核酮糖羧化酶)活性，從而促進了同化力的正常生成，提高凈光合速率，緩解了鹽脅迫對光合的不利影響；其次，氣孔導度的降低減少了水分蒸發(fā)，提高了光合用水效率，光合效率進一步提升；第三，CO2加富可提高鹽脅迫下植物的抗氧化酶活性，活性氧清除能力明顯增強，從而緩解因活性氧過量積累對光合器官造成的傷害。

綜上所述，CO2加富可有效緩解西瓜幼苗鹽害，降低鹽害指數，其主要機制是CO2加富可顯著提升鹽脅迫下西瓜幼苗的吸水和保水能力，提高光合作用效率，從而促進西瓜幼苗生長；同時，CO2加富可顯著提升鹽脅迫下西瓜幼苗的活性氧清除能力，緩解氧化損傷，提高耐鹽性。本結果可以為通過CO2施肥來緩解設施西瓜鹽脅迫提供一定的參考和理論依據。