人工飼養(yǎng)黑葉猴社群行為的觀察報告

郭愛霞，仉 偉，李 偉，田明亮，謝緒昌

（濟(jì)南動物園，山東 濟(jì)南 250031）

社群行為 (social behaviour)是指同種動物間或異種動物間的集體合作行為。不同物種表現(xiàn)出不同的社群行為模式。不同社群行為對于動物種群的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定至關(guān)重要,對動物社群行為的研究能夠更好地系統(tǒng)地理解其生態(tài)功能[1]。

黑葉猴 (Trachypithecus francoisi)，隸屬靈長目(Primate)， 猴科 (Ceropithecidae)， 疣猴亞科(Colobinae)，烏葉猴屬(Trachypithecus)[2]。 是世界上珍貴稀有靈長類動物之一，屬于我國Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，主要分布在越南和中國，在中國僅分布在廣西、貴州、重慶南部，分布區(qū)域狹窄，數(shù)量很少。黑葉猴是生活在喀斯特石山的特有靈長類動物，主要棲息在熱帶雨林、季雨林、亞熱帶常綠闊葉林及石山灌叢，以多種樹葉為主要食物。黑葉猴對人工飼養(yǎng)條件要求比較苛刻，在國內(nèi)，飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)大多分布在南方黑葉猴原產(chǎn)地，北方地區(qū)飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)較少，能繁殖且形成小種群的更是少數(shù)[3]。據(jù)相關(guān)資料顯示，目前國內(nèi)對北方地區(qū)飼養(yǎng)的黑葉猴研究較少，尤其是對黑葉猴社群行為方面的系統(tǒng)研究未見報道。

濟(jì)南動物園已有25年飼養(yǎng)黑葉猴的歷史，積累和掌握了豐富的黑葉猴飼養(yǎng)管理經(jīng)驗。2013-2017年期間，對黑葉猴飼養(yǎng)繁育技術(shù)課題做了深入研究，其中對其行為進(jìn)行了詳細(xì)觀察，并進(jìn)行了定性、定量的統(tǒng)計分析。

1 以家族為單位的父系社群結(jié)構(gòu)

通過大量觀察和資料總結(jié)得出，黑葉猴社群屬于以家族為單位的父系社群結(jié)構(gòu)。家族群模式為一夫帶一妻及其子女或一夫帶多妻及其子女。兩種模式中成員間均能達(dá)到一種平衡關(guān)系，能夠相互適應(yīng)和相處。一個家族群中不能有2只及以上的成年雄性存在。即使隔著籠網(wǎng)，兩個家族群的成年雄性常常也會相互挑釁和發(fā)起攻擊，上竄下跳，撞擊籠壁，互相對攻，一般用力很猛，持續(xù)5～10min。在兩個家族群之間雄性相互發(fā)動攻擊時，雌性和未成年子女一般蹲坐在遠(yuǎn)處的棲架觀望，不參與爭斗。黑葉猴社群中成年雄性在群中具有較高的地位，能夠得到較多的其它成員的理毛和親近，而它一般不為其它成員理毛，或主動親近它們，直接和成員間的互動較少，一般也不參與玩耍。在家族群中。成年雄性性格沉穩(wěn)，主要負(fù)責(zé)交配和保護(hù)領(lǐng)域，對付外來侵略。成年雌性負(fù)責(zé)哺育幼仔，幼仔的亞成體哥哥、姐姐有時幫母親照顧幼仔和陪其玩耍。長大成年的雄性也往往和父親一道或自己單獨(dú)對付外來攻擊，共同保護(hù)家族群體，行為漸漸變得和父親相近。在黑葉猴社群中，最牢固的關(guān)系莫過于母猴和幼仔之間的關(guān)系。剛出生的黑葉猴是完全無助、不能獨(dú)自生活的，哺育幼仔的任務(wù)幾乎由母親承擔(dān)，在2月齡之前必須依靠母親喂養(yǎng)。生育幼仔后，母親的生活完全被幼仔占據(jù)，在幼仔1歲左右完全斷奶前，幼仔受到母親全方位、無微不至的照顧；幾乎未觀察到父親和幼仔的互動行為，與幼仔出生前相比，幼仔出生后父親的日常行為基本無變化。黑葉猴若出生在一個多產(chǎn)的母黑葉猴家庭中，其成長過程中會有兄弟姐妹陪伴，當(dāng)它有能力離開母親自己活動后，會積極參與到同伴的玩耍中，攀爬、跳躍、相互追逐，拽住年長個體的尾巴悠蕩。越年幼的個體，活動、玩耍時間越多，這為其今后參加到社群活動中奠定了基礎(chǔ)。

2 一夫一妻的家族社群行為

在一夫一妻的家族群中，家族成員相處和諧融洽，尊長愛幼，很少觀察到打斗、搶奪食物、爭奪空間、恃強(qiáng)凌弱等行為，一般對幼仔非常友愛。白天家庭場景一般為：成年雄性常單坐一處，幼仔在母親身邊攀爬，年幼個體和亞成體相互追逐、玩耍，采食時圍坐在食臺前各取所愛。父親在家庭中地位較高，主要表現(xiàn)在受到雌性和年幼個體較多的梳理毛發(fā)等愛撫行為，偶爾父親會在取食時表現(xiàn)出自己在家庭中的強(qiáng)勢地位。隨著雌性亞成體逐漸性成熟，家族群中成年雌性個體會對其漸漸表現(xiàn)出敵意，兩者開始出現(xiàn)爭食行為。

3 一夫多妻的家族社群行為

在一夫多妻的家族群中，雄性地位最高，而雌性間則表現(xiàn)出等級關(guān)系。等級低的雌性會受到雄性和其它雌性的欺負(fù)，在進(jìn)食時，一般雄性和等級高的雌性先吃，等級低者一般待其吃完后再去取食，在棲架空間上也讓位于地位高者，往往蹲坐在一邊。雌性地位的高低取決于雄性對她的喜歡程度和身體強(qiáng)弱，受喜愛、身體強(qiáng)壯的雌性地位最高，受喜愛但身體較弱的雌性次之，既不受喜愛身體又弱的雌性地位最低。在雌性間打斗時，雄性偶爾會幫等級高的雌性撕咬對方。地位高的雌性和雄性親近機(jī)會較多，坐在一起休息或給其梳理毛發(fā)，或發(fā)起邀配行為，地位低的雌性則機(jī)會較少。家族群內(nèi)黑葉猴一般采用傷害比較小的攻擊行為，如威脅、追攆等。威脅是傷害程度最低的一種攻擊行為，對立的雙方通過露出尖銳的牙齒和發(fā)出威嚇的聲音表達(dá)敵意，一般無身體接觸，不造成身體傷害，在攻擊行為中使用頻率較高。而咬、抓、打等容易引起受傷甚至死亡的高傷害度攻擊行為使用頻率則較低。

4 擇偶性

黑葉猴具有一定的擇偶性，配對較為困難。首先應(yīng)選擇適宜的雌雄個體合籠。把年齡相當(dāng)?shù)?雄1雌或1雄多雌合籠飼養(yǎng)，共同生活，逐漸培養(yǎng)感情。一旦合籠后配對成功，就盡量不要再將其分開，因為它們很難再與其它個體配對。有時雌雄合籠后雖然關(guān)系融洽，但未能成功繁殖，此時應(yīng)分析原因，做出調(diào)整。一般情況下，黑葉猴有2年的配對適應(yīng)期，不宜匆匆合籠又分開。其次要創(chuàng)造盡量模擬其野外的生活環(huán)境。館舍內(nèi)要配備防暑、保暖及防燥設(shè)施，創(chuàng)造一個夏天涼爽、冬天溫暖而又濕潤的小環(huán)境，要設(shè)置喬木、斜梯、橫木、立木、高處平臺、繩索、大型石塊、秋千等設(shè)施，盡量增加垂直空間的豐富度，以滿足其野外樹棲生活的習(xí)性。只有配偶和環(huán)境條件達(dá)到合適的要求，黑葉猴才有可能完成配對。

5 育幼

哺乳、照顧幼仔的任務(wù)幾乎由母親承擔(dān)，這種習(xí)性與其它靈長類相同。黑葉猴攜帶幼仔方式為胸抱式。幼仔2月齡前，完全依賴母親，未觀察到父親對幼仔直接的摟抱、監(jiān)護(hù)等照顧行為。幼仔出生后，觀察到家族群內(nèi)其哥哥、姐姐有時從母親懷中搶走幼仔，摟抱、照顧幼仔一段時間，對幼仔溫柔、友好，母親很快便搶回自己懷中，照顧幼仔的哥哥、姐姐一般為亞成體，未觀察到成年哥哥對幼仔的照顧行為。幼仔出生后，哺育幼仔占據(jù)母親的絕大部分時間，與幼仔出生前相比，幼仔出生后父親的日常行為基本無變化。

6 近親交配

在黑葉猴配偶及子女組成的家族群中，出現(xiàn)過父女、母子、兄妹近親交配產(chǎn)仔的現(xiàn)象，這在野外種群中是不可能發(fā)生的，這應(yīng)與人工飼養(yǎng)下無法自主尋找配偶有關(guān)。因此，在社群中雌、雄性子女性成熟后應(yīng)及時從群中分離出來，去組成新的家庭，以免近親交配發(fā)生。

7 個體從社群中隔離

黑葉猴適應(yīng)群居生活，若由于某種原因被單獨(dú)隔離，會經(jīng)4～15天的適應(yīng)期才能基本恢復(fù)正常。在適應(yīng)期內(nèi)，黑葉猴食量減少，精神緊張，偶有響動便上蹦下跳或蜷縮于隔離籠舍高處一角。一般雄性適應(yīng)快于雌性，成體快于幼體，曾有一只3歲多的雌性亞成體經(jīng)長達(dá)15天的適應(yīng)后才趨于正常。一只1歲2個月的雄性亞成體被隔離后，不時張嘴成圓弧形，發(fā)出“吱—、吱—”的尖細(xì)叫聲，其它個體很少發(fā)出叫聲。被隔離的黑葉猴，往往神情寡淡，活動較少，長時間隔離會出現(xiàn)抑郁癥狀，進(jìn)而影響身體健康，因此黑葉猴應(yīng)群養(yǎng)，不適宜單養(yǎng)。被隔離一段時間的個體，被重新放回原來的家族群，能很快融入群中，未觀察到被排斥現(xiàn)象，年幼個體還會受到其母親和哥哥姐姐的愛撫。

8 社群行為

通過行為觀察、數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析得出，在黑葉猴日行為活動中，包括玩耍、梳理、被梳理、攻擊4種直接有身體接觸的活動性社群行為，所占的時間達(dá)到13.81%。玩耍行為占活動時間為3.68%，在個體發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用。梳理和被梳理行為占日行為活動時間為9.81%，是最主要的社群行為方式。休息時的相互擁坐，占時間達(dá)到12.71%。以上5種社群行為占日活動時間達(dá)到26.52%，說明黑葉猴社群內(nèi)個體之間關(guān)系非常密切，是一種社群化程度很高的動物。

統(tǒng)計分析得出，幼年黑葉猴的活動性社群行為在日活動時間中占20.87%，明顯高于其它個體，這說明在家族群中越年幼的個體以相互梳理和玩耍為主要形式的社會性行為越多。家族群中成年雄性和雌性僅占7.43%和8.72%，表明與其它家庭成員互動明顯較少。雄性和雌性間的社群行為差異不顯著；成年個體和亞成體間差異極為顯著，亞成體社會性行為明顯高于成年個體。

8.1 玩耍

玩耍在個體發(fā)育(包括感官、運(yùn)動、社會和認(rèn)識)的過程中發(fā)揮著重要的作用。黑葉猴群成員之間的玩耍、嬉戲行為同樣具有上述功能，也是幼年個體學(xué)習(xí)生存技能與處理社群關(guān)系的重要方式。玩耍一般發(fā)生在幼仔與其亞成體哥哥姐姐之間，多為幼仔發(fā)起，哥哥或姐姐響應(yīng)，亞成體間也有發(fā)生，父親、母親、成體玩耍行為較少。玩耍時上躥下跳，相互追趕，互相抓撓、嬉戲，動作幅度很大，一般玩得很盡興。玩耍行為是幼年個體身心健康的標(biāo)識，是群內(nèi)重要的社會性行為。

8.2 梳理與被梳理

梳理是黑葉猴家族成員之間親近、交流、表達(dá)感情的重要方式，是最重要的社會性行為。母親經(jīng)常給幼仔梳理毛發(fā)，1歲后的亞成體也漸漸學(xué)會為其它個體梳理。成年雌性經(jīng)常主動靠近雄性為其理毛，雄性一般也樂意接受，雌性為雄性理毛帶有親近、示愛的成分，因為在黑葉猴的性活動中，雌性表現(xiàn)較為主動。帶幼仔的母親一般不主動接近雄性，全身心照顧幼仔。雄黑葉猴很少為其它成員理毛，在雄黑葉猴主動有性要求，曾觀察到雄黑葉猴為雌黑葉猴理毛，但也僅是輕微撫弄幾下。亞成體之間經(jīng)常梳理。梳理時，往往細(xì)致入微，拽開胳膊、腿彎，用手甚至用嘴在長毛中細(xì)細(xì)撥弄。在群中自身梳理行為很少發(fā)生，由此可見，相互梳理行為更重要的應(yīng)是群中成員之間感情交流，對個體身心健康具有重要意義，也是動物種群具有社會性的標(biāo)志。

8.3 擁坐

與個體蹲坐同屬黑葉猴白天最重要的休息方式，是社群行為的表現(xiàn)。多為兩個個體相擁而坐，在母親和幼仔間發(fā)生頻次最高，其次是發(fā)生在亞成體之間，沒有子女的雌雄個體或關(guān)系較好的兩雌性個體，也喜歡相互擁坐休息。群中父親和成年雄性擁坐的頻次最低，常獨(dú)自蹲坐一旁。

8.4 攻擊行為

攻擊行為是黑葉猴相互間的對立行為。多發(fā)生群間，僅成年雄性參與，其表現(xiàn)非常激烈。偶有異常響動，或一方挑釁，群內(nèi)雄性即刻高度興奮投入戰(zhàn)斗，隔著籠網(wǎng)，上躥下跳，相互對撞，不時發(fā)出“吱、吱”的叫聲，持續(xù)5～10min，有時稍蹲坐后又發(fā)起一輪對撞性攻擊。黑葉猴群內(nèi)也會發(fā)生攻擊行為，但頻次不高，一般采用如威脅、追攆等低傷害度的攻擊行為。未嘗試過把2只沒有血緣關(guān)系的成年雄性，關(guān)在同一籠舍內(nèi)的情況，這樣很有可能發(fā)生你死我活的正面爭斗，造成傷亡。

9 結(jié)論

通過多年對人工飼養(yǎng)黑葉猴的 社群行為進(jìn)行觀察、總結(jié)、統(tǒng)計分析得出：黑葉猴是以家族為單位的父系社群結(jié)構(gòu)，實(shí)行一夫多妻制的配偶模式。成年雄性具有優(yōu)勢地位，受到尊重，負(fù)責(zé)交配和對外防御，雌性負(fù)責(zé)撫育后代。家族群中雌性配偶地位有高低之分。子女間能保持和平友好互助關(guān)系，家族成員對幼仔都能給予呵護(hù)與照顧。不同家族間雄性有相互攻擊現(xiàn)象。梳理毛發(fā)是黑葉猴家庭成員之間增進(jìn)感情的最重要方式。

社會等級是動物社群結(jié)構(gòu)的表現(xiàn)形式[4],社會等級在社群的建立和維持上起著重要作用[5]。黑葉猴家族社群成員間具有等級關(guān)系，有明確的任務(wù)分工，能夠協(xié)同照顧和呵護(hù)幼仔，表明黑葉猴是一種具有高度社會性的動物，具有較高級的社群結(jié)構(gòu)。

此研究結(jié)果能為其他黑葉猴飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)在飼養(yǎng)、繁育等方面提供借鑒和指導(dǎo)，同時也能為更好地理解野外黑葉猴的社群行為，為瀕危動物黑葉猴野外保護(hù)提供幫助。