不同氣候條件下沙冬青屬植物在我國(guó)的潛在分布
——基于生態(tài)位模型預(yù)測(cè)

段義忠,王 馳,王海濤,杜忠毓,2,賀一鳴,柴乖強(qiáng)

1 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西省陜北生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 榆林 719000 2 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川 750021

西北干旱區(qū)荒漠植物的形成與古地中海退卻、喜馬拉雅及青藏高原的隆升、荒漠的形成演化及第四紀(jì)冰期的氣候變化等密切相關(guān)。第四紀(jì)冰期和間冰期反復(fù)交替引起的氣候波動(dòng)對(duì)該區(qū)域植物地理分布格局產(chǎn)生了重大影響[1]。地質(zhì)、氣候與生境的巨大變化對(duì)西北干旱區(qū)植物區(qū)系和生物多樣性產(chǎn)生了重要影響,更新世以來(lái)冰期與間冰期反復(fù)作用,進(jìn)一步影響到該區(qū)生物類(lèi)群的分化、遷移和擴(kuò)散。西北干旱區(qū)植物區(qū)系種類(lèi)相對(duì)貧乏,但其廣闊的面積、特殊的干旱地理和歷史成分,使其在中國(guó)植物區(qū)系乃至歐亞及北溫帶植物區(qū)系中都占有重要地位。近年來(lái),全球平均溫度的上升,對(duì)植被的生長(zhǎng)及其分布產(chǎn)生了巨大的影響,使全球分布的多個(gè)物種面臨滅絕的危險(xiǎn)[2- 4]。未來(lái)氣溫的持續(xù)變化及降水格局改變,諸多生態(tài)系統(tǒng)和生物類(lèi)群將受到氣候變化的影響[5]。因此研究氣候變化對(duì)該區(qū)域物種潛在分布、物種保護(hù)及資源利用等具有十分重要的意義[6]。

生態(tài)位模型是根據(jù)物種實(shí)際分布范圍和環(huán)境變量,通過(guò)一定的算法來(lái)預(yù)測(cè)物種能否在該區(qū)域生存的模型[7],并能預(yù)測(cè)植物在全球未來(lái)氣候變化下的潛在分布[8],越來(lái)越多的生態(tài)位模型被應(yīng)用于物種歷史地理分布過(guò)程及未來(lái)氣候變化下分布趨勢(shì)的研究[9]。目前應(yīng)用比較廣泛的生態(tài)位模型主要有最大熵值模型(MaxEnt),基于生物氣候數(shù)據(jù)的Bioclim和Domain模型。MaxEnt模型是通過(guò)物種“只存在”的分布數(shù)據(jù)信息以最大熵原理為基礎(chǔ),統(tǒng)計(jì)已知研究物種的分布點(diǎn),根據(jù)物種現(xiàn)實(shí)的分布信息和環(huán)境變量,推斷物種未知概率分布的數(shù)學(xué)計(jì)算方法,再得到目標(biāo)物種的潛在分布[10]。Bioclim模型是一種框架生態(tài)位模型[11],它是通過(guò)獲取已有的物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù),再利用分布百分比算法對(duì)物種在一段時(shí)間內(nèi)可能的分布區(qū)進(jìn)行分析,計(jì)算每個(gè)網(wǎng)格的環(huán)境適生度[12]。Domain模型是利用Gower算法,通過(guò)計(jì)算環(huán)境空間中的點(diǎn)和點(diǎn)之間的最大相似程度,最終確定物種的分布范圍[13]。近年來(lái),生態(tài)位模型對(duì)于物種生境的適宜性判斷運(yùn)用較為廣泛,眾多學(xué)者已經(jīng)通過(guò)生態(tài)位模型對(duì)多個(gè)物種的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬,得到了很好的預(yù)測(cè)效果[14- 16]。

沙冬青屬(Ammopiptanthus)植物,隸屬于豆科(Leguminosae),是古地中海第三紀(jì)孑遺珍稀植物、亞洲荒漠區(qū)特有的瀕危植物、也是我國(guó)西北干旱地區(qū)唯一的超旱生常綠闊葉灌木[17- 19]。沙冬青屬植物具有防風(fēng)固沙、改良土壤、水土保持、耐干旱、耐嚴(yán)寒、耐鹽堿化、耐貧瘠、荒漠防沙治沙、藥用和根系發(fā)達(dá)等特性,而備受研究人員關(guān)注[20- 23]。該屬包含兩個(gè)種,沙冬青(Ammopiptanthusmgolicus)和矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)。沙冬青又名蒙古沙冬青,主要分布在中國(guó)內(nèi)蒙古阿拉善左旗、甘肅武威市、寧夏等地;矮沙冬青又名新疆沙冬青,主要分布在中國(guó)新疆喀什、烏恰縣等地區(qū),在天山西部(相鄰的吉爾吉斯斯坦)也有分布[24- 26]。盡管?chē)?guó)內(nèi)外針對(duì)沙冬青屬植物在分子生物學(xué)、環(huán)境生態(tài)學(xué)、遺傳分子學(xué)、區(qū)系分布、瀕危原因、抗旱抗寒機(jī)理和利用價(jià)值等基礎(chǔ)部分進(jìn)行了深入細(xì)致的研究[27-33],但目前未發(fā)現(xiàn)基于生態(tài)位模型對(duì)其在我國(guó)潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的相關(guān)研究報(bào)導(dǎo)。基于此,本研究基于MaxEnt、Bioclim和Domain 3種模型,結(jié)合ArcGIS軟件對(duì)沙冬青屬自然種群在末次間冰期(Last Interglacial)、末次冰盛期(Last Glacial Maximum)、當(dāng)代(Current)和未來(lái)(2050s)四個(gè)不同時(shí)期氣候情景下在我國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),分析其與環(huán)境變量之間的聯(lián)系,揭示影響其潛在分布的主導(dǎo)因子,并為該屬植物今后的繁殖、資源利用及保護(hù)等提供一定的理論參考依據(jù),同時(shí)本研究將對(duì)全球氣候變化下干旱半干旱地區(qū)物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重大意義。

1 材料和方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)的獲取

沙冬青和矮沙冬青地理分布數(shù)據(jù)收集自中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH, http: //www.cvh.org.cn/)、《FloraofChina》、野外調(diào)查和公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)。為保證其樣點(diǎn)信息的準(zhǔn)確無(wú)誤,對(duì)所選取樣點(diǎn)進(jìn)行篩選,最終得到沙冬青68個(gè)分布點(diǎn),矮沙冬青57個(gè)分布點(diǎn)(圖1)。

圖1 沙冬青屬分布點(diǎn)Fig.1 The distribution points of Ammopiptanthus

1.2 地理和環(huán)境數(shù)據(jù)

地理數(shù)據(jù)在國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http: //nfgis.nsdi.gov.cn/)中下載1:400萬(wàn)的中國(guó)行政區(qū)劃矢量圖作為分析的底圖。末次間冰期(Last Interglacial,130 ka BP)、末次冰盛期(Last Glacial Maximum,21 ka BP)、當(dāng)代(1961—2000 年)、2050年(2041—2060年)環(huán)境數(shù)據(jù)從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http: //www.worldclim.org/)下載,每個(gè)時(shí)期包括19個(gè)空間分辨率為2.5′(1km2)的環(huán)境氣候數(shù)據(jù)[34](表1)。為模擬未來(lái)2050年(2050s)氣候變化情景下物種的分布,下載CCSM4全球氣候模式中典型濃度路徑4.5(RCP 4.5)和典型濃度路徑8.5(RCP 8.5)兩種溫室氣體排放情景[35]的氣候數(shù)據(jù),環(huán)境數(shù)據(jù)分辨率均為2.5′[36]。

表1 研究使用的環(huán)境數(shù)據(jù)

1.3 模型預(yù)測(cè)及評(píng)價(jià)

MaxEnt模型在MaxEnt 3.3.3k軟件中進(jìn)行,分別導(dǎo)入沙冬青與矮沙冬青的地理分布數(shù)據(jù)和19個(gè)環(huán)境變量,選擇刀切法(Jackknife)計(jì)算變量的貢獻(xiàn)率和置換重要性,隨機(jī)選取25%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試樣本,75%作為訓(xùn)練樣本,設(shè)置10次重復(fù),其他參數(shù)默認(rèn)[37]。最終利用ArcGIS 10.0軟件進(jìn)行作圖。Bioclim和Domain模型在DIVA-GIS軟件中運(yùn)行。將10組訓(xùn)練集和驗(yàn)證集文件導(dǎo)入DIVA-GIS軟件,選擇CLASS_REP字段的全部類(lèi)別及最大空間范圍[38],再將結(jié)果中AUC值最大的“.grd”文件,轉(zhuǎn)換為“.asc”柵格文件格式,導(dǎo)入ArcGIS 10.0軟件中進(jìn)行可視化?；贛axEnt、Domain和Bioclim模型得到沙冬青屬在我國(guó)分布區(qū)的柵格文件,利用自然斷點(diǎn)法進(jìn)行重分類(lèi)劃分。本研究中采用非閾值依賴判斷方法類(lèi)中的受試者工作特征(receiver operating characteristic,ROC)曲線來(lái)評(píng)價(jià)預(yù)測(cè)效果[39- 40]。ROC評(píng)價(jià)曲線下的面積為AUC值,AUC值可用于判斷預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性,取值范圍為0—1,AUC值小于0.6時(shí)認(rèn)為模型預(yù)測(cè)結(jié)果失敗,0.6—0.7時(shí),模型預(yù)測(cè)結(jié)果較差,0.7—0.8時(shí),模型的預(yù)測(cè)效果一般,0.8—0.9時(shí),其預(yù)測(cè)結(jié)果良好,當(dāng)為0.9—1.0時(shí),模型預(yù)測(cè)效果優(yōu)秀。AUC值越接近1時(shí),模型預(yù)測(cè)結(jié)果越可靠,反應(yīng)物種的潛在分布能力越準(zhǔn)確[41]。本研究劃分為非適生區(qū)、邊緣適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)、高適生區(qū)和最佳適生區(qū)6個(gè)等級(jí)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)及其預(yù)測(cè)沙冬青屬當(dāng)代的分布區(qū)

2.1.1MaxEnt、Bioclim和Domain模型的準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

基于物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境變量在MaxEnt、Bioclim和Domain模型中對(duì)沙冬青和矮沙冬青當(dāng)代的潛在地理分布范圍進(jìn)行了模擬,10次重復(fù)平均AUC值均大于0.80(圖2),沙冬青分別為0.991、0.925和0.967,矮沙冬青分別為0.991、0.829和0.957,綜合發(fā)現(xiàn)MaxEnt模型在預(yù)測(cè)沙冬青屬潛在地理分布區(qū)中表現(xiàn)最佳。此外,末次冰盛期、末次間冰期及未來(lái)氣候變化下(2050s)的模擬中,AUC值均高于0.80,表明預(yù)測(cè)結(jié)果良好準(zhǔn)確。

圖2 MaxEnt、Bioclim和Domain模型對(duì)沙冬青和矮沙冬青潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果的AUC值Fig.2 The AUC value of MaxEnt, Bioclim and Domain models for the prediction results of potential suitable area of A. mgolicus and A. nunas

2.1.2MaxEnt、Bioclim和Domain模型預(yù)測(cè)沙冬青屬當(dāng)代的潛在分布區(qū)

利用MaxEnt、Bioclim和Domain模型對(duì)沙冬青屬在我國(guó)潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),發(fā)現(xiàn)MaxEnt和Bioclim模型預(yù)測(cè)結(jié)果與沙冬青屬當(dāng)代在我國(guó)的實(shí)際分布數(shù)據(jù)最接近,而Domain模型偏差極大(圖3),表明Domain模型并不適用于沙冬青屬在我國(guó)的潛在分布?；?0次重復(fù)的平均AUC值,本研究中舍棄Domain模型,選擇效果較好的MaxEnt及Bioclim模型對(duì)沙冬青和矮沙冬青在我國(guó)潛在適生分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

圖3 沙冬青和矮沙冬青當(dāng)代分布點(diǎn)和MaxEnt、Bioclim和Domain模型預(yù)測(cè)沙冬青和矮沙冬青當(dāng)代的潛在分布區(qū)Fig.3 Distribution points of A.mgolicus and A. nunas and the predict potential distribution area by MaxEnt, Bioclim and Domain

2.2 沙冬青屬在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)

MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明,沙冬青在末次間冰期分布區(qū)面積占全國(guó)總面積的5.51%,主要分布在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市和阿拉善左旗、甘肅武威、寧夏銀川、陜西榆林、新疆吐魯番和烏魯木齊等區(qū)域。高適生區(qū)和最佳適生區(qū)主要分布在內(nèi)蒙古鄂爾多斯、寧夏銀川和甘肅武威等區(qū)域,占全國(guó)總面積的1.15%;低適生區(qū)和中適生區(qū)主要分布在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市、阿拉善左旗、甘肅民樂(lè)縣、新疆烏魯木齊市以及河北張家口,占全國(guó)總面積的1.81%;邊緣適生區(qū)主要分布在陜西榆林、甘肅武威、山西太原、內(nèi)蒙古鄂爾多斯和河北石家莊等區(qū)域。末次冰盛期與末次間冰期相比,沙冬青適生分布區(qū)面積增加0.96%,占全國(guó)總面積的6.47%,增加部分主要集中在邊緣適生分布區(qū),但最佳適生區(qū)和高適生區(qū)面積減少0.02%,主要是陜西榆林市。沙冬青在我國(guó)當(dāng)代時(shí)期的潛在分布區(qū)總面積與末次冰盛期相比減少2.46%,但其最佳適生區(qū)和高適生區(qū)分布面積增加1.65%,主要集中在內(nèi)蒙古鄂爾多斯、阿拉善、寧夏石嘴山等區(qū)域。邊緣適生區(qū)分布面積減少2.46%,低適生區(qū)和中適生區(qū)分布面積減少為1.11%,占全國(guó)總面積的0.68%(圖4)。

圖4 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的不同時(shí)期沙冬青在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)Fig.4 Potential suitable area of A. mgolicus in China predicted by MaxEnt model in different period

與當(dāng)代時(shí)期沙冬青在我國(guó)的適生分布區(qū)相比,其未來(lái)(2050s)在我國(guó)潛在適生分布區(qū)面積均有小幅度的增加。RCP4.5氣候情景下,沙冬青總潛在適生分布區(qū)面積占全國(guó)面積的4.03%,較當(dāng)代適生分布面積僅增加0.02%;其中最佳適生區(qū)及高適生區(qū)面積占全國(guó)總面積的2.90%,低適生區(qū)及中適生區(qū)面積占全國(guó)總面積的0.56%,邊緣適生區(qū)面積占全國(guó)總面積的0.57%。RCP8.5氣候情景模式下,沙冬青總潛在適生分布區(qū)面積占全國(guó)總面積的4.15%,較當(dāng)代時(shí)期總潛在適生分布面積增加0.14%。最佳及高適生分布區(qū)面積占全國(guó)總面積的2.88%,低適生區(qū)及中適生區(qū)面積占全國(guó)總面積0.67%,邊緣適生區(qū)面積占全國(guó)總面積0.60%。兩種氣候情景下沙冬青在我國(guó)潛在適生分布區(qū)域均以寧夏賀蘭山為中心向內(nèi)蒙古西部地區(qū)和甘肅東部地區(qū)擴(kuò)散(圖4)。

基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)矮沙冬青在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)發(fā)現(xiàn),隨時(shí)間變化有擴(kuò)張趨勢(shì)(圖5)。其在末次間冰期適生分布區(qū)占全國(guó)總面積的0.78%,高適及最佳適生區(qū)主要集中分布在新疆中西部烏恰縣及喀什地區(qū),占我國(guó)總面積的0.30%。中適及低適生分布區(qū)僅僅占我國(guó)總面積的0.18%,零散分布在我國(guó)西藏自治區(qū)、青海省,邊緣適生分布于我國(guó)的甘肅省、陜西省和山西省。與末次間冰期相比,末次冰盛期總分布面積增加了0.39%。主要增加新疆塔城、西藏阿里及青海共和縣等中低適生分布區(qū),有向我國(guó)東部遷移趨勢(shì),如陜西省、山西省、河北省等地出現(xiàn)邊緣適生區(qū)。矮沙冬青當(dāng)代在我國(guó)潛在適生分布區(qū)占全國(guó)總面積的2.91%,較末次冰盛期增加1.79%。主要是高適及最佳適生區(qū)有所擴(kuò)張,占全國(guó)總面積的2.23%,主要分布在新疆烏恰縣、甘肅張掖、青海格爾木一帶。分布區(qū)范圍多集中在36°—44°N,75°—101°E。

未來(lái)(2050s)不同氣候情景下,矮沙冬青的潛在適生分布區(qū)域有所不同。RCP 4.5情景下矮沙冬青潛在適生區(qū)域占全國(guó)總面積的3.01%,與當(dāng)代適生分布區(qū)相比總適生區(qū)面積增加0.05%,高適生區(qū)主要集中在新疆烏恰縣南部、烏魯木齊北部及寧夏等周邊地區(qū)。但在RCP 8.5情景下矮沙冬青適生分布區(qū)占全國(guó)總面積的2.86%,與當(dāng)代適生分布區(qū)相比總適生區(qū)面積減少0.10%(圖5)。未來(lái)(2050s)兩種氣候情景下矮沙冬青潛在適生分布區(qū)均有向北遷移趨勢(shì)。

圖5 MaxEnt模型預(yù)測(cè)的不同時(shí)期矮沙冬青在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)Fig.5 Potential suitable area of A. nunas in China predicted by MaxEnt model in different period

Bioclim模型預(yù)測(cè)沙冬青末次間冰期在我國(guó)的潛在分布區(qū)占全國(guó)總面積的4.48%(圖6)。高適及最佳適生區(qū)面積約占全國(guó)總面積的0.58%。與末次間冰期相比,沙冬青在我國(guó)的潛在適生區(qū)面積增加4.75%,主要分布在我國(guó)西北地區(qū),占全國(guó)總面積的9.23%。沙冬青當(dāng)代在我國(guó)的潛在分布區(qū)主要分布在以內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、陜西交界地區(qū),占全國(guó)總面積的8.30%。未來(lái)RCP4.5情景下,沙冬青在我國(guó)潛在適生分布區(qū)總面積占我國(guó)總面積的8.08%,與當(dāng)代相比減少0.22%。未來(lái)RCP8.5情景下,沙冬青在我國(guó)潛在適生分布區(qū)總面積占我國(guó)總面積的7.63%,與沙冬青當(dāng)代在我國(guó)潛在適生面積相比減少0.67%。兩種不同情景下,沙冬青在我國(guó)潛在適生分布區(qū)面積均有所減少,未來(lái)RCP8.5情景下沙冬青在我國(guó)潛在適生分布區(qū)縮減面積更大(圖6)。

圖6 Bioclim模型預(yù)測(cè)的不同時(shí)期沙冬青在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)Fig.6 Potential suitable area of A. mgolicus in China predicted by Bioclim model in different period

與MaxEnt模型預(yù)測(cè)矮沙冬青在我國(guó)潛在分布區(qū)相似,Bioclim模型預(yù)測(cè)矮沙冬青末次間冰期在我國(guó)潛在適生分布區(qū)面積占全國(guó)總面積的2.19%,高適及最佳適生區(qū)面積僅為全國(guó)總面積的0.04%。與末次間冰期相比,矮沙冬青末次冰盛期適生分布區(qū)面積增加0.65%,占全國(guó)總面積的2.84%,主要分布在我國(guó)新疆地區(qū),總體分布區(qū)向我國(guó)北部遷移。矮沙冬青當(dāng)代在我國(guó)潛在適生分布區(qū)占全國(guó)總面積的4.39%,主要分布在我國(guó)新疆烏恰縣。未來(lái)RCP4.5情景下,矮沙冬青在我國(guó)潛在適生區(qū)分布面積占全國(guó)總面積的3.42%。與當(dāng)代潛在適生分布區(qū)面積相比,矮沙冬青在我國(guó)潛在適生區(qū)分布面積減少0.97%。未來(lái)RCP8.5情景下,矮沙冬青在我國(guó)潛在適生區(qū)分布面積占全國(guó)總面積的4.29%(圖7)。

圖7 Bioclim模型預(yù)測(cè)的不同時(shí)期矮沙冬青在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)Fig.7 Potential suitable area of A. nunas in China predicted by Bioclim model in different period

2.3 影響沙冬青屬潛在分布的主導(dǎo)環(huán)境變量

利用Jackknife刀切法分析各環(huán)境變量對(duì)沙冬青屬分布適宜度(圖8),結(jié)合各環(huán)境變量對(duì)沙冬青屬分布影響的貢獻(xiàn)率(表2)表明：溫度是影響沙冬青屬分布的主要因素。具體而言,年均溫(Bio1)的貢獻(xiàn)率14.4%、溫度年較差(Bio7)貢獻(xiàn)率10.5%、最冷月的最低溫(Bio6)貢獻(xiàn)率9.7%、最濕季度均溫(Bio8)貢獻(xiàn)率9.1%、降水量季節(jié)性變化(Bio15)貢獻(xiàn)率8.7%以及最冷季度的平均降水量(Bio19)貢獻(xiàn)率8.5%,其累積貢獻(xiàn)率達(dá)61.5%。說(shuō)明上述6個(gè)環(huán)境變量是影響沙冬青適宜分布生境的主導(dǎo)環(huán)境變量。

表2 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的影響沙冬青和矮沙冬青分布的環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率

圖8 基于刀切法的潛在環(huán)境變量對(duì)沙冬青和矮沙冬青分布的貢獻(xiàn)率Fig.8 Contribution rate of potential environmental variables based on Jackknife to the A. mgolicus and A. nanus Bio1: 年均溫Annual mean temperature; Bio2: 平均日較差Mean diurnal range; Bio3: 等溫性Isothermality; Bio4: 溫度季節(jié)性變化Variation of temperature seasonality; Bio5: 最熱月最高溫The maximum temperature of the warmest month; Bio6: 最冷月最低溫The minimum temperature of the coldest month; Bio7: 溫度年較差Temperature annual range; Bio8: 最濕季度均溫Mean temperature of the wettest quarter; Bio9: 最干季度均溫Mean temperature of the driest quarter; Bio 10: 最熱季度均溫Mean temperature of the warmest quarter; Bio11: 最冷季度均溫Mean temperature of the coldest quarter; Bio12: 年降水量Annual precipitation; Bio13: 最濕月降水量Precipitation of the wettest month; Bio14: 最干月降水量Precipitation of the driest month; Bio15: 降水量季節(jié)性變化Variation of precipitation seasonality; Bio16: 最濕季度降水量Precipitation of the wettest quarter; Bio17: 最干季度降水量Precipitation of the driest quarter; Bio18: 最熱季度降水量Precipitation of the warmest quarter; Bio19: 最冷季度降水量Precipitation of the coldest quarter

影響矮沙冬青適宜分布生境的關(guān)鍵環(huán)境變量有溫度季節(jié)性變化(Bio4)、等溫性(Bio3)、最冷季度的平均降水量(Bio19)、最濕月降水量(Bio13)、平均日較差(Bio2)和溫度年較差(Bio7),貢獻(xiàn)率分別為17.9%、16.8%、9.8%、6.3%、5.2%和5.2%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)61.2%。說(shuō)明矮沙冬青適宜的分布生境主要由上述6個(gè)環(huán)境變量控制。

3 討論

隨著全球物種分布數(shù)據(jù)的共享和快速發(fā)展的空間分析技術(shù),生態(tài)位模型在生物多樣性保護(hù)的多個(gè)領(lǐng)域得到開(kāi)拓和應(yīng)用,其中相關(guān)性方案的生態(tài)位模型利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量,根據(jù)一定的算法運(yùn)算來(lái)構(gòu)建模型,判斷物種的生態(tài)需求,并將運(yùn)算結(jié)果投射至不同的時(shí)間和空間中以預(yù)測(cè)物種的實(shí)際和潛在分布,被越來(lái)越多地應(yīng)用在入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)、全球氣候變化對(duì)物種分布的影響,生物地理學(xué)及傳染病空間傳播的研究中。例如在入侵生態(tài)學(xué)研究上,岳茂峰等[42]利用MaxEnt模型對(duì)刺軸含羞草入侵植物在我國(guó)的潛在分布進(jìn)行了模擬,得出刺軸含羞草在我國(guó)的適生區(qū)主要分布在云南、海南、廣東西南部以及中國(guó)臺(tái)灣地區(qū),到2050年,在溫室氣體A1排放模式下其在全球適生區(qū)面積與當(dāng)代相似,但在我國(guó)的適生區(qū)略有減少;在保護(hù)生物學(xué)研究上,張文秀等[43]運(yùn)用生態(tài)位模型對(duì)5個(gè)時(shí)期瀕危植物白豆杉的潛在分布區(qū)進(jìn)行重建,表明在未來(lái)氣候變暖條件下,白豆杉適宜分布區(qū)減少,該物種往高海拔山地收縮,低海拔(約600 m以下)的適宜區(qū)基本消失。

本研究基于三種生態(tài)位模型,MaxEnt、Bioclim和Domain在空間尺度上和時(shí)間尺度上對(duì)沙冬青屬植物在我國(guó)的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。結(jié)果表明,MaxEnt模型、Bioclim模型和Domain模型相比較,其MaxEnt模型對(duì)沙冬青屬的分布區(qū)預(yù)測(cè)較為準(zhǔn)確,更有利于對(duì)該物種的長(zhǎng)期保護(hù)和研究。MaxEnt模型預(yù)測(cè)出沙冬青最適生區(qū)主要分布在我國(guó)內(nèi)蒙古鄂爾多斯市、阿拉善左旗、甘肅中東部及寧夏北部等干旱地區(qū);矮沙冬青最適生區(qū)主要分布在我國(guó)新疆烏恰縣和烏魯木齊地區(qū),這與目前對(duì)沙冬青屬植物的研究分布保持一致[44]。MaxEnt模型預(yù)測(cè)沙冬青屬的潛在分布區(qū)可用于對(duì)該物種的核心分布區(qū)進(jìn)行研究,這對(duì)于沙冬青和矮沙冬青兩種瀕危植物的資源保護(hù)及其推廣種植具有重要的意義。

氣候環(huán)境是物種分布的決定性因素,而物種的分布變化也是氣候變化的最直接,最明顯的反應(yīng)。全球變暖已經(jīng)改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),這反過(guò)來(lái)又改變了物種的棲息地和地理分布函數(shù)[45]。如氣候、地形、土壤、人為干擾和空間限制因素對(duì)不同空間尺度的分布具有重要意義[1]。預(yù)測(cè)結(jié)果表明沙冬青和矮沙冬青的空間分布差異明顯,并且呈現(xiàn)不連續(xù)分布,與先前的研究結(jié)果保持一致[46]。影響沙冬青潛在地理分布的最主要環(huán)境變量是年均溫,影響矮沙冬青潛在分布的最主要環(huán)境變量是溫度季節(jié)性變化,如在最濕月份和最干月份等,這可能是因?yàn)樯扯嗨幒０我陀诎扯嗨幒０?且沙冬青地理環(huán)境處于荒漠帶與草原帶交匯地,也是多種植物區(qū)系交匯的地區(qū),且由于其位于荒漠帶東部的水分條件較好,造成了兩者之間的差異[47]。沙冬青屬植物的分布范圍會(huì)受氣候變化的影響,隨著時(shí)間推移,該屬的兩個(gè)物種分布會(huì)進(jìn)行不同程度的減少或擴(kuò)張[48]。沙冬青屬植物在2050年(RCP4.5和RCP8.5)的最佳適生區(qū)及高適生分布相比,在高等CO2濃度下(RCP8.5)最佳適生區(qū)及高適生范圍有所縮減,呈現(xiàn)破碎化分布,這可能受我國(guó)氣候整體呈現(xiàn)變暖、變濕的影響[49];也進(jìn)一步說(shuō)明了沙冬青屬植物未來(lái)分布是受到其主導(dǎo)環(huán)境變量水分及溫度的影響。

在調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn),僅利用環(huán)境變量預(yù)測(cè)沙冬青屬植物的潛在分布還存在一定的誤差,實(shí)際上在我國(guó)西北干旱區(qū)人為活動(dòng)、土壤養(yǎng)分等也會(huì)影響沙冬青屬植物的生長(zhǎng)與分布;目前在人煙稀少的沙地和黃河灘前平原分布較多,且長(zhǎng)勢(shì)較好,群落更新較快;然而在靠近礦區(qū)、鐵路及放牧區(qū)等被破壞較為嚴(yán)重,僅剩年齡較大的沙冬青屬植物存在,這說(shuō)明人為破壞因素成為沙冬青屬植物分布區(qū)日漸縮減的主要因素之一。通過(guò)3種模型預(yù)測(cè),沙冬青屬植物目前的分布主要在我國(guó)西北干旱半干旱地區(qū),其中沙冬青在我國(guó)內(nèi)蒙古西部及寧夏北部地區(qū)分布最為集中,矮沙冬青僅在我國(guó)新疆喀什地區(qū)南部昆侖山與帕米爾交界的狹長(zhǎng)地帶分布集中[50],研究結(jié)果對(duì)沙冬青屬自然保護(hù)區(qū)建立及其應(yīng)用治理環(huán)境問(wèn)題具有十分重要的意義。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明當(dāng)代沙冬青最適生區(qū)主要集中在內(nèi)蒙古中部、寧夏和甘肅等地;未來(lái)沙冬青最適生區(qū)在內(nèi)蒙古中部、寧夏北部和甘肅北部呈現(xiàn)向外擴(kuò)張的趨勢(shì)。矮沙冬青最適生區(qū)主要集中在新疆南部;未來(lái)矮沙冬青最適生區(qū)向新疆烏恰縣南部、烏魯木齊北部移動(dòng)和擴(kuò)大。未來(lái)氣候環(huán)境變化將極大的影響植物的分布,在2050年CO2濃度為RCP4.5和RCP8.5情景下,沙冬青屬植物的潛在適生區(qū)面積都有所增加,但在高濃度CO2(RCP8.5)情景下,沙冬青屬植物在最佳及高適生區(qū)將減少,建議對(duì)沙冬青屬植物最佳及高適生區(qū)建立自然保護(hù)區(qū)。影響沙冬青分布的主要環(huán)境變量是年均溫、最冷月最低溫和最冷季度的平均降水量;影響矮沙冬青分布的主要環(huán)境變量是最冷季度的平均降水量、最濕月降水量和溫度季節(jié)性變化。