江西贛江源區(qū)域兩棲動(dòng)物的群落組成和物種多樣性特征

賴(lài)水發(fā),余正良,陳上權(quán),劉 紅,曾治高

1 瑞金市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,瑞金 342500 2 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101 3 江西贛江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,贛州 342714

贛江發(fā)源于武夷山脈南段西麓的高山嶺間,是長(zhǎng)江重要的一級(jí)支流,也是江西省境內(nèi)最大的河流[1- 2]。贛江源頭位于江西贛江源自然保護(hù)區(qū)內(nèi),獨(dú)特的地理位置使該保護(hù)區(qū)對(duì)保障贛江流域乃至長(zhǎng)江下游水資源生態(tài)安全具有重要作用,濕潤(rùn)季風(fēng)氣候及多樣的森林生境也使區(qū)內(nèi)孕育有豐富的生物多樣性[1]。因此,加強(qiáng)對(duì)贛江源區(qū)域的生態(tài)研究對(duì)于保護(hù)贛江源頭生物多樣性、維持贛江源頭獨(dú)特的森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義。

目前對(duì)贛江源區(qū)域的脊椎動(dòng)物資源調(diào)查較少,有關(guān)其生態(tài)研究的資料更為匱乏。區(qū)域內(nèi)的贛江源自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了綜合科學(xué)考察,贛江源國(guó)家濕地公園也進(jìn)行過(guò)野生動(dòng)物資源調(diào)查,使人們能從中大體了解所分布的脊椎動(dòng)物資源狀況[1,3]。就該區(qū)域的動(dòng)物生態(tài)研究而言,僅見(jiàn)初步探討過(guò)贛江源自然保護(hù)區(qū)魚(yú)類(lèi)物種多樣性的時(shí)空分布特征[4],而有關(guān)兩棲動(dòng)物的生態(tài)信息非常有限。

武夷山區(qū)是我國(guó)兩棲動(dòng)物物種多樣性最高的3大區(qū)域之一[5]。但目前對(duì)位于武夷山脈南段西麓的贛江源區(qū)域內(nèi)兩棲動(dòng)物群落組成及多樣性狀況仍然缺乏系統(tǒng)的調(diào)查研究。贛江源區(qū)域的動(dòng)物棲息地,不僅有源頭區(qū)的山地森林景觀,也有稍下游區(qū)的丘陵與盆地景觀。生境的異質(zhì)性會(huì)造就兩棲動(dòng)物群落組成的區(qū)域差異[6]。那么,贛江源區(qū)域兩棲動(dòng)物的群落組成及物種多樣性具有什么樣的時(shí)空特征呢？這是一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。研究通過(guò)調(diào)查不同土地利用類(lèi)型棲息地中兩棲動(dòng)物群落組成及數(shù)量狀況,分析探討了贛江源區(qū)域中棲息地差異對(duì)兩棲動(dòng)物的群落組成與多樣性的影響,以豐富該區(qū)域兩棲動(dòng)物的生態(tài)研究資料,明確兩棲動(dòng)物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域及其珍稀物種的保護(hù)對(duì)策。

1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于江西省贛南地區(qū)的贛江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域(25°49′—26°08′N(xiāo), 116°01′—116°29′E),地處贛東南部、贛閩邊界武夷山脈西南段的末端,跨江西省瑞金市和石城縣兩地,呈現(xiàn)山地丘陵為主體的地貌格局,海拔高度為200—1390 m。該區(qū)域位于贛江上游,區(qū)內(nèi)水系發(fā)達(dá),其中上洞河、石寮河、泮田河匯聚形成了贛江源頭水系[1]。

贛江源自然保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對(duì)象為中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng),屬中低山地貌森林生態(tài)類(lèi)型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)氣候溫暖濕潤(rùn),具有典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候特點(diǎn),四季分明,夏季多暴雨,秋、冬季干燥。年平均溫度15—18℃,年均降雨量1698—1750 mm,無(wú)霜期平均284 d[7]。區(qū)內(nèi)野生動(dòng)植物資源豐富。分布有高等植物252科2582種,其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物有南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairer)、伯樂(lè)樹(shù)(Bretschneiderasinensis)、香果樹(shù)(Emmenopteryshenryi)、光葉櫸(Zelkovaserrata)、半楓荷(Semiliquidambarcathayensis)、閩楠(Phoebebournei)、浙江楠(P.chekiangensis)等。有野生脊椎動(dòng)物93科500多種,其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有云豹(Neofelisnebulosa)、水鹿(Rusaunicolor)、白頸長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusellioti)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、褐翅鴉鵑(Centropussinensis)、虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)等[7- 8]。

保護(hù)區(qū)西南部周邊區(qū)域以丘陵盆地為主,海拔高度為200—260 m,從高海拔到低海拔的土地利用景觀由丘陵森林與農(nóng)田景觀演變?yōu)榧兣璧剞r(nóng)田景觀格局。農(nóng)作物以水稻(Oryzasativa)為主,也種植大豆(Glycinemax)、煙草(Nicotianatabacum)、亞洲蓮(Nelumbonucifera)和花生(Arachishypogaea)等。

本文依據(jù)地形特征及土地利用類(lèi)型把研究地區(qū)劃分為山地森林區(qū)、丘陵森林與農(nóng)田區(qū)、盆地農(nóng)田區(qū)3類(lèi)。山地森林區(qū)指在海拔大于300 m的山地丘陵地形上主要覆蓋有森林植被(林地)的區(qū)域；其植被類(lèi)型包括常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、竹林、溫性針葉林、暖性針葉林、針闊葉混交林、灌木林、山地灌草叢等。丘陵森林與農(nóng)田區(qū)指海拔300 m以下的丘陵森林和農(nóng)田區(qū)域,該區(qū)域既覆蓋有常綠闊葉林、落葉闊葉林、馬尾松林、竹林、灌木林、山地灌草叢等自然植被,也覆蓋有包括農(nóng)作物、果樹(shù)林、用材林等的人工植被。盆地農(nóng)田區(qū)指在盆地地形上主要覆蓋有耕地和園地的區(qū)域；其植被類(lèi)型主要為包括農(nóng)作物、果樹(shù)林、用材林等的人工植被。

2 研究方法

2.1 兩棲動(dòng)物群落調(diào)查

兩棲動(dòng)物群落組成的調(diào)查選定在相互間隔8—30 km的、土地利用差異較大的3類(lèi)棲息地(樣地)進(jìn)行。這3類(lèi)調(diào)查樣地包括位于石城縣贛江源鎮(zhèn)的山地森林區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)林區(qū)；26°01′—26°04′N(xiāo), 116°19′—116°22′E；海拔高度為340—600 m),瑞金市澤覃鄉(xiāng)的丘陵森林與農(nóng)田區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)農(nóng)林區(qū)；25°49′—25°52′N(xiāo), 116°01′—116°05′E；海拔高度為210—260 m)與黃柏鄉(xiāng)的盆地農(nóng)田區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)農(nóng)區(qū)；25°56′—25°58′N(xiāo), 116°01′—116°04′E；海拔高度為200—220 m)。樣線法是目前兩棲動(dòng)物觀測(cè)中最為常用的方法[9]。通過(guò)樣線法調(diào)查每類(lèi)樣地中的兩棲動(dòng)物種類(lèi)與數(shù)量。在每類(lèi)樣地上分別布設(shè)10條200—300 m長(zhǎng)的固定樣線,各樣線相互間隔距離大于500 m(表1)。布設(shè)每條樣線時(shí),首先選定并標(biāo)記起點(diǎn),然后使用手持地理信息系統(tǒng)(GPS)記錄其位置數(shù)據(jù)(經(jīng)緯度和海拔高度),再通過(guò)GPS記錄的行走距離來(lái)確定樣線長(zhǎng)度并做好終點(diǎn)標(biāo)記。沿樣線按1 km/h的速度行走調(diào)查,調(diào)查時(shí)記錄樣線兩側(cè)2 m寬范圍內(nèi)的兩棲動(dòng)物的種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量。依據(jù)形態(tài)特征分類(lèi)和確定所觀察到的兩棲動(dòng)物物種；對(duì)野外難以確定的物種,則采集標(biāo)本帶回室內(nèi)鑒定。物種分類(lèi)鑒定依據(jù)《中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》[10]及“中國(guó)兩棲類(lèi)”信息系統(tǒng)[11]。本文參照《中國(guó)動(dòng)物地理》[12]確定兩棲動(dòng)物的區(qū)系成分。

兩棲動(dòng)物的活動(dòng)期大體分為繁殖期(春季和夏季)和非繁殖期(秋季)。2016年在春季(4月下旬)、夏季(6月下旬)及秋季(9月上旬)開(kāi)展了3次樣線調(diào)查,每次調(diào)查同時(shí)在林區(qū)、農(nóng)林區(qū)及農(nóng)區(qū)3類(lèi)樣地進(jìn)行。每次調(diào)查觀測(cè)周期為5—8天,在氣候條件相似的前提下對(duì)每條樣線進(jìn)行3天次夜間重復(fù)調(diào)查,每天次的調(diào)查時(shí)間為夜間19:00—24:00；每條樣線的3次重復(fù)調(diào)查盡量安排在夜間的不同時(shí)間段,以增加樣線間兩棲動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)的可比性。對(duì)每條樣線進(jìn)行調(diào)查時(shí),記錄了具體的棲息地類(lèi)型,所受干擾和破壞狀態(tài)及人為活動(dòng)等信息。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

處理數(shù)據(jù)時(shí),先按每條樣線匯總了每次調(diào)查記錄到的兩棲動(dòng)物種類(lèi)及其數(shù)量,再按調(diào)查月份(季節(jié))、調(diào)查樣地(棲息地)類(lèi)型和整個(gè)研究區(qū)域分別匯總了所分布的物種及數(shù)量。把種群數(shù)量占比>5%的物種定義為優(yōu)勢(shì)種,種群數(shù)量占比為1%—5%的物種定義為次優(yōu)種。通過(guò)列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分別比較了季節(jié)之間、棲息地之間的兩棲動(dòng)物群落組成差異。

表1 在研究區(qū)域所設(shè)置樣線的起點(diǎn)坐標(biāo)

計(jì)算了物種層次的β多樣性指數(shù)以反映農(nóng)區(qū)、農(nóng)林區(qū)和林區(qū)3類(lèi)棲息地間的群落組成變化特征?；诙獙傩詳?shù)據(jù)(即物種的存在與否),運(yùn)用Cody指數(shù)(βC)和S?rensen指數(shù)(βS)定性地測(cè)度了不同棲息地間兩棲動(dòng)物群落的β多樣性,βC反映了不同棲息地間物種組成的變化,βS反映了棲息地間物種組成的相似程度；其中βC=(b+c)/2[13],βS=2a/(2a+b+c)[13],式中,a是2類(lèi)棲息地內(nèi)共有的物種數(shù),b是沿棲息地梯度失去的物種數(shù),即在前一類(lèi)棲息地中存在而在后一類(lèi)棲息地中沒(méi)有的物種數(shù)目,c是沿棲息地梯度增加的物種數(shù),即在前一類(lèi)棲息地不存在而在后一類(lèi)棲息地中存在的物種數(shù)目。

3 結(jié)果

3.1 兩棲動(dòng)物的群落組成

贛江源區(qū)域分布有8科23種兩棲動(dòng)物,均為無(wú)尾目(Anura)物種(表2)。除中華蟾蜍(Bufogargarizans)和黑斑側(cè)褶蛙(Pelophylaxnigromaculatus)是廣布種之外,其余21種均為東洋界物種(表2)。總體來(lái)說(shuō),研究區(qū)域兩棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為澤陸蛙(Fejervaryamultistriata,占比67.96%)和飾紋姬蛙(Microhylafissipes,占比16.79%),次優(yōu)種為沼蛙(Boulengeranaguentheri)、小弧斑姬蛙(M.heymonsi)和黑眶蟾蜍(Duttaphrynusmelanostictus)；這5個(gè)物種在每季調(diào)查中均有記錄,小弧斑姬蛙分布在林區(qū),其余4種分布在農(nóng)區(qū)、農(nóng)林區(qū)和林區(qū)3類(lèi)棲息地(表2)?；⒓y蛙是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,占總比例0.67%,在3類(lèi)棲息地中均有分布,農(nóng)區(qū)和林區(qū)相對(duì)數(shù)量較多,林區(qū)的虎紋蛙只在海拔相對(duì)較低的樣線中見(jiàn)到(表2)。

調(diào)查結(jié)果表明：2016年贛江源區(qū)域春季(4月)、夏季(6月)和秋季(9月)記錄到的兩棲類(lèi)分別為16、18和16種,澤陸蛙、飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙是春季的優(yōu)勢(shì)種,其中的小弧斑姬蛙在夏季變?yōu)榇蝺?yōu)種,春夏季的次優(yōu)種還有沼蛙和黑眶蟾蜍；而秋季的優(yōu)勢(shì)種為澤陸蛙,次優(yōu)物種為飾紋姬蛙、沼蛙、彈琴蛙(Nidiranaadenopleura)、華南湍蛙(Amolopsricketti)和花臭蛙(Odorranaschmackeri)。調(diào)查區(qū)域的兩棲動(dòng)物群落組成存在顯著的季節(jié)間差異(2=1051.22,df=44,P<0.001；表2)。春、夏季調(diào)查監(jiān)測(cè)到的兩棲類(lèi)個(gè)體數(shù)要明顯比秋季多,但寒露林蛙(Ranahanluica)和福建大頭蛙(Limnonectesfujianensis)更易于在秋季被發(fā)現(xiàn)(表2)。寒露林蛙也只在林區(qū)海拔相對(duì)較高的樣線上見(jiàn)到。

表2 2016年江西贛江源區(qū)域兩棲動(dòng)物的群落組成

在農(nóng)區(qū)、農(nóng)林區(qū)和林區(qū)3類(lèi)棲息地中,記錄到的兩棲類(lèi)分別為10、8、21種,群落組成存在棲息地間差異(2=1333.85,df=44,P<0.001；表2)。林區(qū)分布的兩棲動(dòng)物種類(lèi)明顯較多,其優(yōu)勢(shì)種為澤陸蛙、飾紋姬蛙、小弧斑姬蛙和沼蛙,次優(yōu)種為彈琴蛙、花臭蛙、斑腿泛樹(shù)蛙(Polypedatesmegacephalus)、華南湍蛙和虎紋蛙；淡肩角蟾(Megophrysboettgeri)、華南湍蛙、寒露林蛙、闊褶水蛙(Sylviranalatouchii)、彈琴蛙、大綠臭蛙(O.graminea)、花臭蛙、福建大頭蛙、棘胸蛙(Quasipaaspinosa)、九龍棘蛙(Q.jiulongensis)、粗皮姬蛙(M.butleri)和小弧斑姬蛙12個(gè)物種只在林區(qū)有分布。而農(nóng)區(qū)和農(nóng)林區(qū)的優(yōu)勢(shì)種均為澤陸蛙和飾紋姬蛙,次優(yōu)物種為黑眶蟾蜍和沼蛙,但農(nóng)區(qū)的次優(yōu)種還有黑斑側(cè)褶蛙和中華蟾蜍,中華蟾蜍和尖舌浮蛙(Occidozygalima)僅在農(nóng)區(qū)有分布。農(nóng)區(qū)和林區(qū)的共有物種(8種)占比僅為34.78%,3個(gè)區(qū)的共有種(7種)占比只有30.43%(表2)。

β多樣性指數(shù)表明,林區(qū)與農(nóng)區(qū)之間、林區(qū)與農(nóng)林區(qū)之間的兩棲動(dòng)物群落組成差異明顯比農(nóng)區(qū)與農(nóng)林區(qū)之間的大,反之后者物種組成的相似度要比前者大(表3)。

表3 2016年江西贛江源區(qū)域不同棲息地間兩棲動(dòng)物群落的β多樣性

3.2 兩棲動(dòng)物的物種多樣性

從整個(gè)2016年來(lái)看,贛江源區(qū)域3類(lèi)棲息地之間的兩棲動(dòng)物物種多樣性存在顯著差異(P<0.01),林區(qū)和農(nóng)區(qū)有比農(nóng)林區(qū)顯著更高的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性,林區(qū)比農(nóng)區(qū)也有顯著更高的物種豐富度(表4)。在春季,林區(qū)和農(nóng)區(qū)有比農(nóng)林區(qū)顯著更高的物種豐富度(P<0.01),但科間與屬間物種多樣性在3類(lèi)棲息地間的差異不顯著(P>0.05)；在夏季,林區(qū)和農(nóng)區(qū)有比農(nóng)林區(qū)顯著更高的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性(P<0.01)；在秋季,林區(qū)的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性均最高,農(nóng)區(qū)次之,農(nóng)林區(qū)的最低(P<0.01；表4)。

表4 2016年江西贛江源區(qū)域兩棲動(dòng)物物種多樣性的棲息地差異

對(duì)兩棲動(dòng)物群落進(jìn)行季節(jié)間比較,發(fā)現(xiàn)農(nóng)區(qū)在春、夏季有比秋季有更高的物種豐富度(F2,27=11.01,P<0.001)、科間物種多樣性(F2,27=9.00,P=0.001)與屬間物種多樣性(F2,27=10.793,P<0.001)；農(nóng)林區(qū)的物種豐富度(F2,27=6.74,P=0.004)及屬間物種多樣性(F2,27=6.42,P=0.005)也是春、夏季更高,但科間物種多樣性的季節(jié)間差異不顯著(F2,27=2.10,P=0.142)；林區(qū)的物種豐富度及科間與屬間物種多樣性,雖然春、夏季稍高,但在季節(jié)間的差異均不顯著(R：F2,27=2.02,P=0.152；DF：F2,27=0.310,P=0.736；DG：F2,27=2.179,P=0.133)。

4 討論

本文基于系統(tǒng)調(diào)查監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),揭示了江西贛江源區(qū)域分布有23種兩棲動(dòng)物；其中新增記錄到3物種,包括保護(hù)區(qū)外農(nóng)區(qū)分布的尖舌浮蛙,及區(qū)內(nèi)林區(qū)分布的寒露林蛙和九龍棘蛙(表2)。2013年的綜合科學(xué)考察集記載了贛江源保護(hù)區(qū)分布有28種兩棲動(dòng)物[1],但其中的日本林蛙(Ranajaponica)與鎮(zhèn)海林蛙(Ranazhenhaiensis)應(yīng)屬于同一物種,鎮(zhèn)海林蛙是日本林蛙種組(Ranajaponicagroup)中的一種[15]。在本研究的調(diào)查區(qū)域中,沒(méi)有記錄到此考察集中有尾目(Urodela)的中國(guó)大鯢(Andriasdavidianus)、黑斑肥螈(Pachytritonbrevipes)與東方蠑螈(Cynopsorientalis)和無(wú)尾目的無(wú)斑雨蛙(Hylaimmaculata)、金線側(cè)褶蛙(Pelophylaxplancyi)、竹葉蛙(Bamburanaversabilis)與鎮(zhèn)海林蛙共7種。需要指出的是,通過(guò)訪談了解,認(rèn)為贛江源區(qū)域是否分布有國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物中國(guó)大鯢,仍需進(jìn)一步調(diào)查確認(rèn)。即便如此,結(jié)合贛江源保護(hù)區(qū)的科考記錄可知,贛江源區(qū)域具有比鄰近的凌云山保護(hù)區(qū)(19種)、及同屬于武夷山西南余脈的撫河源保護(hù)區(qū)(24種)和金盆山保護(hù)區(qū)(25種)更豐富的兩棲動(dòng)物資源,寒露林蛙、九龍棘蛙、尖舌浮蛙和粗皮姬蛙都是未見(jiàn)在這些區(qū)域分布的物種[16-18]。

澤陸蛙是我國(guó)南方分布的兩棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種之一[19]。本研究區(qū)域兩棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為澤陸蛙和飾紋姬蛙。它們也是鄰近保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的兩棲類(lèi)優(yōu)勢(shì)種[17-18]。雖然分布的虎紋蛙所占比例不到1%,但是除林區(qū)低海拔水域外,農(nóng)(田)區(qū)同樣能見(jiàn)到較多個(gè)體?；⒓y蛙俗稱(chēng)田雞,偏多分布在水稻田、溝渠、水塘等地[20]。訪談得知,以前春夏季在所調(diào)查的農(nóng)田區(qū)能見(jiàn)到更多的虎紋蛙個(gè)體,但是農(nóng)田大量施用農(nóng)藥及人為捕捉等已使當(dāng)前虎紋蛙的數(shù)量明顯減少。棲息地退化或喪失、人為捕捉、環(huán)境污染等因素是致使兩棲動(dòng)物受威脅的主要因子[5,21-24]。調(diào)查過(guò)程中既碰到過(guò)夜間捉蛙人,也記錄到樣區(qū)內(nèi)有噴射農(nóng)藥的跡象及因農(nóng)藥而大量死亡的兩棲類(lèi)存在?？梢?jiàn),加強(qiáng)贛江源區(qū)域農(nóng)區(qū)虎紋蛙及其棲息地的保護(hù),對(duì)于這個(gè)國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生兩棲動(dòng)物來(lái)說(shuō),至關(guān)重要。在虎紋蛙分布密度高的農(nóng)田區(qū)推行稻蛙共作模式的生態(tài)農(nóng)業(yè)[20],應(yīng)是一種可行的虎紋蛙保護(hù)對(duì)策。

贛江源區(qū)域的兩棲動(dòng)物群落組成在時(shí)間格局上存在差異。動(dòng)物季節(jié)性繁殖是造成此差異的主要因素。研究地區(qū)的28種兩棲動(dòng)物主要在春季和夏季繁殖,只有少數(shù)物種(10.7%)的繁殖跨度到秋季[1,10]。本調(diào)查記錄到的23種兩棲動(dòng)物中,大部分物種(95.7%)主要在春、夏季繁殖,繁殖時(shí)間在春季、夏季、春夏2季、春夏秋3季和秋季的物種分別有4種、2種、13種、3種和1種[1,25]。動(dòng)物在繁殖季節(jié)比較活躍,也能生產(chǎn)較多的后代,因此在多數(shù)兩棲動(dòng)物繁殖的春、夏季,能比秋季監(jiān)測(cè)到更多的個(gè)體數(shù)量(表2)。但有些兩棲動(dòng)物物種的繁殖季節(jié)偏遲,所能監(jiān)測(cè)記錄到的時(shí)間也可能偏后。本研究新增記錄到的寒露林蛙,2只個(gè)體都是在9月份監(jiān)測(cè)到的；寒露林蛙的繁殖季節(jié)在每年農(nóng)歷寒露節(jié)(10 月8 日)前后[26]。因此,每年春、夏季所見(jiàn)兩棲動(dòng)物的物種豐富度及多樣性總體要比秋季的高。澤陸蛙和飾紋姬蛙是研究區(qū)域在春季和夏季的優(yōu)勢(shì)種。它們?cè)谠绱?—4月份開(kāi)始繁殖[1,25],致使春季(4月下旬)野外調(diào)查時(shí)多見(jiàn)到這兩物種的幼蛙。本調(diào)查中在9月初所見(jiàn)到兩棲動(dòng)物個(gè)體數(shù)少,應(yīng)該也與此期間地面草本等植被較高有關(guān),這會(huì)導(dǎo)致兩棲動(dòng)物不易于被發(fā)現(xiàn)。

贛江源區(qū)域的兩棲動(dòng)物群落組成和物種多樣性均在空間格局上存在顯著差異。在3類(lèi)調(diào)查棲息地中差異性分布的物種所占的比例很高,農(nóng)區(qū)與農(nóng)林區(qū)之間的兩棲動(dòng)物群落組成相似度要比它們與林區(qū)之間的相似度大。這與棲息地間的距離和特征差異有很大的關(guān)系[24,27-28]。兩棲動(dòng)物的遷移擴(kuò)散能力弱,群落間物種組成差異易受空間距離的影響[29]。本調(diào)查中農(nóng)區(qū)與農(nóng)林區(qū)之間(8 km)要比它們至林區(qū)的距離(30 km和28 km)近得多,農(nóng)林區(qū)兼具有農(nóng)區(qū)人工植被的棲息地特點(diǎn),且兩區(qū)間有比較一致的海拔高度,這些均使農(nóng)區(qū)與農(nóng)林區(qū)之間兩棲動(dòng)物的群落組成更趨于一致。但農(nóng)林區(qū)的丘陵環(huán)境又不同于農(nóng)區(qū)的盆地環(huán)境,且兩區(qū)被人為干擾大的瑞金市區(qū)所分隔,以致農(nóng)林區(qū)與農(nóng)區(qū)之間的兩棲動(dòng)物群落出現(xiàn)分化。農(nóng)林區(qū)也兼具森林植被的棲息地特點(diǎn),但比林區(qū)海拔更低的環(huán)境,及樣線多設(shè)置在丘陵農(nóng)田水域的不周全,可能造成農(nóng)林區(qū)監(jiān)測(cè)到的兩棲類(lèi)異常低于山地林區(qū)。農(nóng)區(qū)和林區(qū)之間更長(zhǎng)的空間距離、更大的海拔高差及明顯不一樣的土地利用與植被特征,則使兩區(qū)之間有明顯不同的兩棲動(dòng)物群落組成。土地利用改變對(duì)兩棲動(dòng)物群落組成的差異性影響會(huì)在大的空間格局上呈現(xiàn)[6,30]。3類(lèi)棲息地之間的此結(jié)果差異也會(huì)受動(dòng)物生活習(xí)性的影響。中華蟾蜍喜溫喜暗,主要棲息于水田、旱地、水溝與池塘等水域附近的濕潤(rùn)環(huán)境中[31]。尖舌浮蛙常棲息于低海拔的池塘及較大的水坑內(nèi)或稻田中[10]。生活習(xí)性的偏好導(dǎo)致本研究?jī)H在農(nóng)田區(qū)見(jiàn)到有中華蟾蜍和尖舌浮蛙的分布。淡肩角蟾、華南湍蛙、寒露林蛙、大綠臭蛙、福建大頭蛙、棘胸蛙和九龍棘蛙7個(gè)物種只在林區(qū)有分布,應(yīng)該也是受其生活習(xí)性制約的；它們主要棲息在海拔330 m以上的山區(qū)溪流附近,溪旁林木茂密[10]。另外5種只見(jiàn)于林區(qū)分布的闊褶水蛙、彈琴蛙、花臭蛙、粗皮姬蛙和小弧斑姬蛙,是主要棲息于山區(qū)的水田、水溝、水坑、水塘、山溪等水域及其附近潮濕區(qū)域的物種[10]；按生活習(xí)性推測(cè),它們?cè)谵r(nóng)林區(qū)可能是有分布的,目前結(jié)果估計(jì)與樣線布設(shè)的位置及人類(lèi)活動(dòng)干擾有關(guān)。農(nóng)林區(qū)更靠近瑞金市區(qū),所受的人類(lèi)活動(dòng)干擾的影響應(yīng)該更大,在調(diào)查中碰到的3次夜間捉蛙人中有2次出現(xiàn)在該區(qū)域?？梢?jiàn),土地利用類(lèi)型、棲息地特征、空間距離、動(dòng)物生活習(xí)性及人為干擾等因素共同造成了林區(qū)、農(nóng)林區(qū)和農(nóng)區(qū)兩棲動(dòng)物群落組成的明顯不同,相應(yīng)地也導(dǎo)致了3區(qū)之間的物種多樣性存在顯著差異。相比較農(nóng)林區(qū)和農(nóng)區(qū),本研究揭示了山地林區(qū)具有更高的兩棲動(dòng)物物種豐富度及多樣性。溫暖濕熱的武夷山區(qū)是具有最高兩棲動(dòng)物物種密度的區(qū)域[5]。此前也有研究表明,在兩棲動(dòng)物物種豐富的熱帶區(qū)域,森林區(qū)有比農(nóng)田區(qū)更高的物種多樣性[27]。因此,山地林區(qū)應(yīng)是贛江源區(qū)域兩棲動(dòng)物多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域。

總之,本研究闡明了江西贛江源區(qū)域分布有23種兩棲動(dòng)物,所分布的澤陸蛙和飾紋姬蛙是優(yōu)勢(shì)物種。贛江源區(qū)域兩棲動(dòng)物的群落組成和物種多樣性在山地林區(qū)、丘陵農(nóng)林區(qū)和盆地農(nóng)區(qū)之間存在顯著差異,三個(gè)區(qū)共有分布物種的占比較低；山地林區(qū)的物種豐富度和多樣性最高,而丘陵農(nóng)林區(qū)的最低。土地利用類(lèi)型、棲息地特征、空間距離、動(dòng)物生活習(xí)性及人為干擾等因素共同造成了這三區(qū)兩棲動(dòng)物群落組成及物種多樣性的顯著差異。

致謝：研究工作得到江西贛江源國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局、瑞金市黃柏鄉(xiāng)政府及澤潭鄉(xiāng)政府的大力支持和協(xié)作配合,感謝吳光東、陳祖根、危恭優(yōu)、危洪元、劉水林、鄧建平、鄧科輝、鄧海發(fā)等人員在野外調(diào)查工作中給予的幫助。