天然和人工固沙灌木林蜘蛛和甲蟲分布與環(huán)境因子的關(guān)系

劉繼亮,趙文智,*,李鋒瑞,巴義彬

1中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,臨澤內(nèi)陸河流域研究站, 蘭州 730000 2 河北大學(xué)博物館, 保定 071002

人工綠洲是我國內(nèi)陸河流域主要的自然景觀之一,它的面積所占比重很小,確是人類活動的主要場所[1-2]。綠洲外圍喬木林帶的建立能有效阻止風(fēng)沙侵害,但也需要大量的水資源來維持,而灌木林帶與喬木林帶相比水資源消耗較低,它主要依賴自然降雨來維持。因而,近年來綠洲外圍營建了大面積的人工固沙灌木林,主要栽植耐旱的灌木梭梭和檉柳,它們在荒漠綠洲過渡區(qū)呈斑塊狀分布。人工栽植的灌木林與天然灌木林相比,植被蓋度較高、種類單一,草本的蓋度及物種豐富度也較低,土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分及含鹽量等也發(fā)生變化,這也會影響地表及土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)功能[3- 5]。地表蜘蛛和甲蟲是干旱區(qū)天然和人工固沙林地兩種主要的地表節(jié)肢動物類群,它們既是荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要的消費者又是重要的捕食者,同時也是特殊的分解者,對環(huán)境變化響應(yīng)十分敏感[6-9]。然而,我們對干旱區(qū)固沙灌木植被恢復(fù)過程中植被、土壤環(huán)境變化如何影響地表節(jié)肢動物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)及功能的認(rèn)識還很有限,不清楚地表節(jié)肢動物群落中關(guān)鍵類群-蜘蛛和甲蟲群落(荒漠食物網(wǎng)的重要組分)對植被和土壤環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律。

干旱區(qū)、半干旱區(qū)植被恢復(fù)改變地表生態(tài)水文環(huán)境,強(qiáng)烈影響飛行昆蟲、地表及土棲節(jié)肢動物多樣性[10-12]。對地上昆蟲而言,植被恢復(fù)最主要的改變了植被群落結(jié)構(gòu)從而影響了昆蟲多樣性[13]。天然植被轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ぶ脖浑S著植被結(jié)構(gòu)簡單化,昆蟲多樣性也隨之降低[14]。地表節(jié)肢動物(主要由蜘蛛和昆蟲組成)與飛行昆蟲不同,它們的變化既受植被變化的影響,同時也受植被驅(qū)動的土壤環(huán)境變化的影響,土壤環(huán)境改變影響地表節(jié)肢動物的棲居和繁殖環(huán)境。李岳誠等[15]在寧夏白芨灘的研究發(fā)現(xiàn),土壤含水量、植被蓋度和人為干擾強(qiáng)度是造成不同生境甲蟲多樣性差異的主要因素。婁巧哲等[16]在古爾班通沙漠南緣的研究發(fā)現(xiàn),荒漠地表甲蟲群落的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)與植被蓋度、土壤含水量及養(yǎng)分均存在顯著線性相關(guān),而甲蟲的活動密度與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可見,人工植被恢復(fù)過程中植被和土壤環(huán)境是影響地表及土壤節(jié)肢動物群落變化的關(guān)鍵環(huán)境因子,但因地域環(huán)境差異,不同動物類群對環(huán)境變化的響應(yīng)模式不同,從而改變了以節(jié)肢動物為主的碎屑食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)及功能。鑒于此,本文通過河西走廊中部荒漠-綠洲過渡區(qū)天然灌木林和人工梭梭、檉柳灌木林地表蜘蛛和甲蟲群落組成與植被和土壤環(huán)境的關(guān)系定位監(jiān)測,探討人工固沙灌木及灌木種類差別對蜘蛛和甲蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響,確定植被和土壤環(huán)境要素對蜘蛛和甲蟲分布的影響及相對貢獻(xiàn)率,這有助于理解和認(rèn)識人工固沙植被恢復(fù)對以碎屑或植物為基礎(chǔ)的荒漠生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及功能的影響機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)屬于大陸性干旱氣候,冬季漫長寒冷,春季干旱少雨,降雨主要集中在7、8、9三個月,夏季和秋季比較濕潤。年平均降水量117.0 mm(主要集中在7—9月),年平均蒸發(fā)量2390 mm,年平均氣溫7.6℃,≥10℃年積溫3085℃,無霜期165天。年均日照時數(shù)為3045 h,太陽輻射總量為611272.8 J cm-2a-1。本區(qū)冬季盛行西北風(fēng),年均風(fēng)速3.2 m/s,最大風(fēng)速可達(dá)21.3 m/s,≥8級以上大風(fēng)年均15天左右,且集中于3—5月。

1.2 試驗設(shè)計及樣品采集

本研究區(qū)位于黑河中游張掖綠洲外圍的荒漠-綠洲過渡區(qū)(39.37°—39.40°N,100.14—100.17°E)。張掖綠洲外圍荒漠綠洲過渡區(qū)人工固沙植被區(qū)栽植的灌木主要有梭梭Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge和檉柳TamarixchinensisLour.,梭梭主要栽植在沙丘上,而檉柳主要栽植在丘間相對低洼、平坦的區(qū)域,它們均呈斑塊狀分布。人工栽植的梭梭、檉柳林密度較高,隨著灌木生長,部分灌木枯死,林地開始疏化。天然灌木林主要灌木種為沙拐棗CalligonummongolicumTurcz.、泡泡刺N(yùn)itrariasphaerocarpaMaxim.和小果白刺N(yùn)itrariasibiricaPall.,丘間灌木蓋度較高,而沙丘上灌木蓋度較低。

我們依據(jù)灌木栽植年限在荒漠綠洲過渡區(qū)選擇了20—25年的人工梭梭林和檉柳林,每種人工灌木林我們選取9個相對獨立的灌叢斑塊,灌叢斑塊之間相距1000—2000 m,每個灌叢斑塊選取30 m×50 m的區(qū)域作為蜘蛛和甲蟲樣品采集區(qū)。天然灌木林選在人工固沙植被毗鄰的丘間低地區(qū),隨機(jī)選取9個相對獨立地點,每個地點選取30 m×50 m的區(qū)域作為蜘蛛和甲蟲樣品采集區(qū)。每個動物樣品采集區(qū)布設(shè)10個陷阱收集器(其中5個位于灌叢下,5個位于灌叢間),陷阱之間距離≥10 m。2012年干季(5月下旬)和濕季(8月中旬)利用陷阱法對地表活動的蜘蛛和甲蟲種類和數(shù)量進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,兩個調(diào)查期動物樣品采集時間均為7天。捕獲到的蜘蛛和甲蟲樣品帶回實驗室,采用體視顯微鏡和生物顯微鏡進(jìn)行種類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計,蜘蛛樣品參照分類資料鑒定至科,按科統(tǒng)計數(shù)量(部分蜘蛛為幼體無法準(zhǔn)確鑒定至種,因而蜘蛛樣品鑒定至科),甲蟲樣品參照分類資料鑒定至屬或種,按照屬或種統(tǒng)計數(shù)量[17- 20]。

采用樣方法調(diào)查動物采樣區(qū)植物群落組成,每個動物樣品采集區(qū)隨機(jī)選取1個10 m×10 m和5個1 m×1 m的灌木和草本樣方,估算灌木蓋度、草本物種數(shù),利用烘干法測定草本地上生物量。隨機(jī)選取3—5株灌木測定灌叢下和灌叢間凋落物的現(xiàn)存量。每個動物樣品采集區(qū)隨機(jī)選取3株灌木,測定灌叢下凋落物的現(xiàn)存量。5個采集5個0—20cm土壤樣品混合后帶回室內(nèi)使用干篩法測定土壤含砂量(>0.05 mm),使用pH計和電導(dǎo)率儀測定土壤pH和電導(dǎo)率,使用重鉻酸鉀氧化—分光光度法測定有機(jī)碳含量,半微量開氏法測定全氮含量。植被和土壤環(huán)境特征見表1和表2。

表1 天然灌木林、人工梭梭和檉柳林植被環(huán)境特征

表2 天然灌木林、人工梭梭和檉柳林土壤環(huán)境特征

1.3 數(shù)據(jù)處理

首先將2個采樣期每個動物樣品采集區(qū)10個陷阱收集器合并統(tǒng)計,統(tǒng)計蜘蛛和甲蟲的活動密度、類群豐富度和多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener)。采用單因素方差分析(GLM模型)比較蜘蛛和甲蟲活動密度、類群豐富度和多樣性指數(shù)的差異。同時,分析3種生境植被和土壤環(huán)境因子的差異。多樣性指數(shù)計算使用BioDiversity Pro軟件包[21],方差分析使用SPSS 21.0軟件包。

利用SIMPER相似性分析3種生境間物種組成的相似性和相異性,然后利用非參數(shù)的相似性檢驗(Analysis of similarities,ANOSIM)和非線性多維標(biāo)定排序(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)比較天然和人工固沙植被蜘蛛和甲蟲群落差異[22]。ANOSIM用來檢驗不同群落間差異的顯著性,R值通常為0—1,表示組內(nèi)和組間的差異程度[22]。 NMDS排序結(jié)果采用脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)衡量MDS分析結(jié)果的優(yōu)劣,其中Stress<0.01,完全可信；0.01

采用RDA(冗余度分析,Redundancy analysis)和CCA(典范對應(yīng)分析,Canonical correlation analysis)分析植被與土壤生態(tài)環(huán)境因子對蜘蛛和甲蟲群落影響的貢獻(xiàn)率。具體分析方法是：先采用DCA排序分析蜘蛛和甲蟲群落確定第1軸梯度值(Gradient)。蜘蛛群落DCA排序的梯度值為1.4,選用RDA排序；甲蟲群落DCA排序的梯度值為3.1,選用CCA排序。利用逐步向前選擇(Interactive-forward-selection)確定9個植被和土壤環(huán)境因子的相對貢獻(xiàn)量,利用蒙特卡洛置換檢驗(Monte-Carlo permutation test 999)。排序分析使用蜘蛛和甲蟲個體數(shù)量的數(shù)據(jù),分析前所有數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og (x+1)轉(zhuǎn)換,統(tǒng)計分析使用通用的排序軟件CANOCO 5.0[23]。利用Pearson相關(guān)分析主要蜘蛛和甲蟲類群與排序確定重要植被和土壤環(huán)境因子的相關(guān)性,相關(guān)分析使用SPSS 21.0軟件包。

2 結(jié)果與分析

2.1 天然灌木林、人工梭梭和檉柳林蜘蛛和甲蟲群落比較

天然灌木林與人工梭梭和檉柳林蜘蛛活動密度和多樣性指數(shù)差異顯著(F2,36=91.03,P<0.001；F2,36=20.02,P<0.001),而蜘蛛類群豐富度差異不顯著(F2,36=2.71,P=0.087)。人工梭梭和檉柳林蜘蛛活動密度均顯著高于天然灌木林,其活動密度約是天然灌木林的1.7倍和4.6倍(圖1)。蜘蛛多樣性指數(shù)與活動密度變化相反,天然灌木林蜘蛛的多樣性指數(shù)顯著高于人工梭梭和檉柳林(圖1)。此外,研究還發(fā)現(xiàn)人工檉柳林蜘蛛的活動密度還顯著高于人工梭梭林,蜘蛛多樣性指數(shù)變化剛好相反(圖1)。

天然灌木林與人工梭梭和檉柳林甲蟲活動密度、類群豐富度和多樣性指數(shù)均明顯不同(F2,36=266.75,P<0.001；F2,36=12.77,P<0.001；F2,36=66.19,P<0.001)。天然灌木林甲蟲的活動密度顯著高于人工梭梭和檉柳林,而多樣性指數(shù)變化相反(圖1)。天然灌木林甲蟲的活動密度約是人工梭梭和檉柳林的18.3倍和13.4倍(圖1)。人工檉柳和梭梭林甲蟲的多樣性指數(shù)顯著高于天然灌木林,而人工梭梭林甲蟲類群豐富度顯著高于天然灌木林和人工檉柳林(圖1)。

圖1 天然灌木林、人工梭梭和檉柳林蜘蛛和甲蟲活動密度、類群豐富度和多樣性指數(shù)比較Fig.1 The activity density, taxa richness and Shannon-Wiener diversity index of ground spiders and beetles among natural shrub forest (NSF), Haloxylon ammodendron (HAP) and Tamarix ramosissma plantation (TRP)字母不同代表不同生境間存在顯著差異(P<0.05)

2.2 天然固沙植被、人工梭梭和檉柳林蜘蛛和甲蟲群落相似性比較

蜘蛛和甲蟲群落的NMDS排序結(jié)果較好的反映了天然灌木林和人工梭梭、檉柳林間蜘蛛和甲蟲群落相似性,天然灌木林和人工梭梭、檉柳林蜘蛛群落差異較小,而不同生境間甲蟲群落相差較大(圖2)。ANOSIM檢驗表明,天然灌木林和人工梭梭、檉柳林蜘蛛和甲蟲群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異(GlobalR=0.79,P<0.001；GlobalR=0.93,P<0.001),三種生境之間蜘蛛和甲蟲群落組成不同。

圖2 天然灌木林、人工梭梭和檉柳林蜘蛛和甲蟲群落NMDS排序圖Fig.2 NMDS plots indicating 2-dimensional distances on ground spiders and beetles among natural shrub forest (NSF), Haloxylon ammodendron (HAP) and Tamarix ramosissma plantation (TRP)

SIMPER分析發(fā)現(xiàn),天然灌木林和人工梭梭林蜘蛛和甲蟲群落的平均相異性為28.0% 和38.4%。天然灌木林和人工梭梭林間蜘蛛群落差異的主要貢獻(xiàn)類群為球蛛科(貢獻(xiàn)率 32.7%)、跳蛛科(16.9%)、微蛛亞科(15.5%)和狼蛛科(14.8%)；甲蟲群落差異的主要貢獻(xiàn)類群為東鱉甲屬(12.8%)、戈壁琵甲(10.4%)、謝氏寬漠王(10.0%)。天然灌木林和人工檉柳林蜘蛛和甲蟲群落的平均相異性為34.8% 和52.5%。天然固沙灌木林和人工檉柳林間蜘蛛群落差異的主要貢獻(xiàn)類群為狼蛛科(35.0%)、球蛛科(23.7%)、跳蛛科(12.8%)和微蛛亞科(12.2%)；甲蟲群落的主要貢獻(xiàn)類群為東鱉甲屬(10.5%)。兩種人工固沙植被蜘蛛和甲蟲群落組成也存在一定差異,人工梭梭和檉柳林蜘蛛和甲蟲群落的平均相異性為26.4%和32.9%。人工梭梭和檉柳林間蜘蛛群落差異的主要貢獻(xiàn)類群為狼蛛科(44.1%)、微蛛亞科(12.5%)、皿蛛亞科(12.1%)和球蛛科(10.2%)；甲蟲群落的主要貢獻(xiàn)類群為叩甲科(10.0%)。

3.3 天然灌木林、人工梭梭和檉柳林蜘蛛和甲蟲分布與環(huán)境因子的關(guān)系

天然灌木林和人工梭梭、檉柳林蜘蛛與環(huán)境因子的排序結(jié)果表明,9個植被和土壤環(huán)境因子解釋了85.3%的蜘蛛群落變異(F=17.8,P=0.001)。pRDA分析發(fā)現(xiàn),灌木蓋度、草本生物量、凋落物量、土壤砂含量和電導(dǎo)率是影響蜘蛛分布的主要環(huán)境因子,它們解釋了82.1%的蜘蛛群落變異(表3)。第1軸反映了天然灌木林、人工梭梭林地表蜘蛛群落組成與人工檉柳林不同,而第2軸反映了天然灌木林與人工梭梭林地表蜘蛛群落組成存在一定差異(圖3)。不同類型蜘蛛與主要環(huán)境因子的關(guān)系不同,結(jié)網(wǎng)型的球蛛科與灌木蓋度、凋落物量和土壤電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而與草本生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；結(jié)網(wǎng)型的個體較小的皿蛛亞科與電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與草本生物量和土壤砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。游獵型蜘蛛狼蛛科、平腹蛛科和蟹蛛科與灌木蓋度、凋落物量和土壤電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而與草本生物量和土壤砂含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；游獵型逍遙蛛科僅與凋落物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。伏擊型蜘蛛跳蛛科和個體較小結(jié)網(wǎng)型蜘蛛微蛛亞科受5個環(huán)境因子的影響較小(P>0.05)。

表3 pRDA分析確定9個植被和土壤環(huán)境因子對蜘蛛分布的相對貢獻(xiàn)率

圖3 天然灌木林和人工梭梭、檉柳林蜘蛛和甲蟲與主要環(huán)境變量關(guān)系的RDA和CCA二維排序圖Fig.3 The RDA and CCA two-dimensional ordination diagram of ground spiders and beetles with explanatory variables among natural shrub forest (NSF), Haloxylon ammodendron (HAP) and Tamarix ramosissma plantation (TRP)SC：灌木蓋度 Shrub cover；HB：草本生物量 Herbaceous biomass; HSR：草本物種數(shù) Herbaceous species richness；LP：凋落物量 Litter production；SSC：土壤含砂量 Soil sand content；SOC：土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon；STN：土壤全氮Soil total nitrogen; SEC：土壤電導(dǎo)率 Soil electrical conductivity；SP：土壤pH Soil pH

天然灌木林和人工梭梭、檉柳林甲蟲與環(huán)境因子的排序結(jié)果表明,9個植被和土壤環(huán)境因子解釋了66.5%的甲蟲群落變異(F=6.70,P=0.001)。pCCA分析發(fā)現(xiàn),灌木蓋度、草本生物量、土壤pH和含砂量是影響甲蟲分布的主要環(huán)境因子,它們解釋了60.6%的甲蟲群落變異(表4)。第1軸反映了天然灌木林與人工梭梭林、檉柳林地表甲蟲群落組成不同,而第2軸反映了人工梭梭林與檉柳林地表甲蟲群落組成存在一定差異(圖3)。9個優(yōu)勢甲蟲種與主要環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果表明,戈壁琵甲和阿小鱉甲均與4個因子的相關(guān)性較小(P>0.05),克氏扁漠甲、謝氏寬漠王、東鱉甲屬種1、東鱉甲屬種2、齒足象屬、甜菜象屬甲蟲均與灌木蓋度呈顯著負(fù)相關(guān),與草本生物量、土壤砂含量和pH呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。婪步甲屬種1甲蟲與灌木蓋度呈顯著正相關(guān),與草本生物量、土壤砂含量和pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表4 pCCA分析確定9個植被和土壤環(huán)境因子對甲蟲分布的相對貢獻(xiàn)率

3 討論

干旱區(qū)人工固沙植被恢復(fù)主要表現(xiàn)為防風(fēng)固沙營建的人工喬木林和灌木林,而綠洲外圍天然和人工灌木林是綠洲外圍主要的固沙植被。目前的研究表明,利用自然降雨的人工固沙灌木恢復(fù)大幅提高了植被蓋度、改善了土壤環(huán)境,而隨著灌木蓋度增加也導(dǎo)致土壤鹽堿環(huán)境發(fā)生變化,草本蓋度趨于降低[24- 26]。天然固沙植被與人工固沙植被相比,植被和土壤環(huán)境均發(fā)生明顯變化,地表和土棲土壤動物群落組成及多樣性也發(fā)生明顯改變。前期的研究發(fā)現(xiàn),利用灌溉維持的人工林地及農(nóng)田顯著提高了土棲節(jié)肢動物的密度及多樣性,而地表節(jié)肢動物密度呈降低的趨勢,但多樣性有所提高[3,4,27]。無灌溉的人工灌木林地與天然灌木林地地表和土壤節(jié)肢動物群落組成相差不大,地表節(jié)肢動物群落組成及多樣性明顯不同。人工灌木林地替代天然林地提高了地表節(jié)肢動物的多樣性,降低了地表節(jié)肢動物的活動密度,這與劉繼亮等[12,27]、Liu等[28]在寧夏北部沙地的研究結(jié)果相近。此外,研究還發(fā)現(xiàn)灌木種類不同對土壤環(huán)境恢復(fù)的影響也不同。梭梭和檉柳均是耐旱、泌鹽灌木,檉柳林草本生物量、物種數(shù)及凋落物量均低于梭梭林,檉柳林土壤有機(jī)碳、全氮含量和pH也低于梭梭林,而土壤電導(dǎo)率顯著高于梭梭林(表1),人工梭梭和檉柳林地表節(jié)肢動物群落組成也明顯不同[4,12]。

研究還表明,高蓋度無灌溉人工梭梭林和檉柳林與低蓋度天然灌木相比,蜘蛛和甲蟲兩種優(yōu)勢地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)明顯不同。人工梭梭和檉柳林蜘蛛的活動密度顯著高于天然灌木林,而甲蟲的密度顯著低于天然灌木林。以上結(jié)果與鄭國等[30]在云南和任海慶等[31]在海南熱帶雨林區(qū)的研究結(jié)果相反,而與姚潤枝等[32]在北京退耕還林區(qū)、蒯國鋒和劉新民[33]在寧夏沙坡頭和Herrmann等[34]在以色列的研究結(jié)果接近。蒯國鋒和劉新民[33]在寧夏沙坡頭的研究也發(fā)現(xiàn),無灌溉固沙人工林土壤蜘蛛群落的個體數(shù)、物種豐富度和物種多樣性隨固沙時間的延長而增加。以上結(jié)果表明,干旱或退化生境植被恢復(fù)明顯改善了蜘蛛棲居環(huán)境和豐富了食物資源,從而提高了一些蜘蛛種群的數(shù)量及多樣性,而濕潤生境天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち值厣辰Y(jié)構(gòu)趨于簡單、人為干擾增強(qiáng),從而降低了一些蜘蛛的數(shù)量及多樣性[31,33]。此外,不同灌木種類不同對蜘蛛群落變化的影響也不同,故增加人工固沙灌木種類有利于維持綠洲外圍灌木林帶地表蜘蛛的多樣性[30]。

甲蟲群落變化與蜘蛛不同,研究區(qū)人工梭梭、檉柳林與天然灌木林相比,降低了甲蟲的活動密度,但提高了地表甲蟲多樣性,這與劉云慧等[35]在河北壩上地區(qū)和杭佳等[36]在寧夏黃土區(qū)的研究結(jié)果相反,而與李岳誠等[15]在寧夏白芨灘國家級自然保護(hù)區(qū)和婁巧哲等[16]在古爾班通古特沙漠南緣和的研究結(jié)果接近。研究區(qū)地表甲蟲以擬步甲科為主,人工梭梭、檉柳林與天然灌木林相比,擬步甲科活動密度顯著降低,而隨著其他甲蟲種類及活動密度的增加,地表甲蟲多樣性亦顯著增加。此外,研究還發(fā)現(xiàn)人工檉柳林甲蟲類群豐富度顯著高于人工梭梭林,這可能與林下環(huán)境改善導(dǎo)致一些捕食性甲蟲增加有關(guān)。擬步甲科、步甲科和象甲科是研究區(qū)主要地表甲蟲類群,人工梭梭、檉柳林與天然灌木林相比,克氏扁漠甲、謝氏寬漠王、東鱉甲屬、偽葬步甲屬、半猛步甲屬、齒足象屬和甜菜象屬甲蟲活動密度均顯著降低,這可能與土壤物理性質(zhì)和草本多樣性降低有關(guān)；而一角甲屬、婪步甲屬、暗步甲屬和青步甲屬甲蟲在人工梭梭、檉柳林密度較高,尤其在人工檉柳林,這可能與灌木蓋度增加改善了棲居條件和增加了食物資源有關(guān)[4,37]。

蜘蛛是干旱區(qū)食物網(wǎng)中最活躍和重要捕食者,其種類和密度變化關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定[38-39]。 人工植被恢復(fù)過程中蜘蛛的種類、數(shù)量變化與植被和土壤塑造的生境條件密切相關(guān)。人工植被恢復(fù)通常導(dǎo)致植被類型單一,生境結(jié)構(gòu)趨于簡單,從而導(dǎo)致蜘蛛密度或多樣性降低[30,40]。研究發(fā)現(xiàn),在干旱區(qū)天然植被受土壤水分和養(yǎng)分限制植被蓋度較低,人工固沙植被恢復(fù)顯著提高了灌木蓋度和凋落物量,而土壤砂含量降低及養(yǎng)分含量增加可能為一些蜘蛛類群的棲居提供了條件,這導(dǎo)致人工梭梭、檉柳林蜘蛛的活動密度顯著高于天然灌木林。此外,研究還發(fā)現(xiàn)人工檉柳林蜘蛛的數(shù)量顯著高于人工梭梭林,這與土壤鹽堿及碳氮含量環(huán)境變化密切相關(guān)。不同捕食類型蜘蛛對天然灌木林、人工梭梭和檉柳林主要環(huán)境變化的響應(yīng)模式也存在一定差異。結(jié)網(wǎng)型的球蛛科偏好在天然灌木林活動,個體較小的結(jié)網(wǎng)型蜘蛛和游獵型蜘蛛傾向在人工梭梭、檉柳林活動,伏擊型蜘蛛和一些個體小的結(jié)網(wǎng)蜘蛛對植被變化的響應(yīng)不敏感。以上研究結(jié)果與任海慶等[31]在海南熱帶雨林和人工橡膠林的研究結(jié)果接近。結(jié)網(wǎng)型蜘蛛偏好選擇灌木蓋度較低的生境,而游獵型蜘蛛更多選擇在植蓋度較高的人工生境活動,伏擊型蜘蛛受植被蓋度變化影響較小,不同蜘蛛類群的取食及繁殖導(dǎo)致它們對生境條件變化的響應(yīng)模式不同?？傊?天然灌木林、人工梭梭和檉柳林蜘蛛群落組成明顯不同,天然灌木林與人工梭梭林相比提高了灌木蓋度、凋落物量、土壤肥力和電導(dǎo)率較高,這導(dǎo)致二者蜘蛛群落組成不同；天然灌木林與人工檉柳林相比提高了灌木蓋度、凋落物量土壤肥力和電導(dǎo)率,降低了草本生物量和土壤砂含量,這些因素導(dǎo)致二者蜘蛛群落組成不同。

甲蟲是干旱區(qū)數(shù)量或生物量最多和最活躍的節(jié)肢動物類群之一,它既是捕食者又是重要的分解者,它是地表節(jié)肢動物群落中的關(guān)鍵類群。干旱區(qū)人工植被恢復(fù)引起的植被和土壤環(huán)境變化強(qiáng)烈影響地表甲蟲數(shù)量及多樣性。研究表明,人工固沙植被替代天然固沙植被,灌木蓋度、草本生物量、土壤pH和砂含量是影響甲蟲分布的主要環(huán)境因子。研究結(jié)果與李岳誠等[15]在寧夏白芨灘國家級自然保護(hù)區(qū)、婁巧哲等[16]在古爾班通古特沙漠、杭佳等[36]在寧夏黃土區(qū)和楊貴軍等[41]在寧夏鹽池關(guān)于地表甲蟲的研究結(jié)果接近,地表植被和土壤環(huán)境變化影響甲蟲分布及多樣性?？傊?天然灌木林與人工梭梭和檉柳林相比,灌木蓋度、凋落物量及電導(dǎo)率增加,而草本生物量、物種豐富度、土壤砂含量和pH降低,這導(dǎo)致天然和人工固沙植被地表甲蟲群落不同；兩種人工固沙植被土壤養(yǎng)分含量不同導(dǎo)致人工梭梭和檉柳林地地表甲蟲群落組成又略有不同。

不同甲蟲類群對植被和土壤環(huán)境變化的響應(yīng)模式不同決定了地表甲蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性。研究發(fā)現(xiàn)灌木蓋度、草本生物量、土壤砂含量和電導(dǎo)率與腐食性或植食性擬步甲科甲蟲活動密度呈正相關(guān),這與婁巧哲等[16]、呂昭智等[37]和楊貴軍等[41]關(guān)于擬步甲科等地表甲蟲分布的影響要素研究結(jié)果接近。植被蓋度增加降低了鳥類等捕食者的捕食強(qiáng)度,這為一些個體大的擬步甲科甲蟲提供了躲避天敵的小生境,而一些被鳥類等天敵捕食風(fēng)險較小的甲蟲趨于在開闊生境活動[42- 43]；土壤機(jī)械組成變化是一些白天活動擬步甲科甲蟲種重要限制因子,這些甲蟲在土壤硬度較低和土壤疏松的生境能快速挖掘巢穴躲避天敵和抵御高溫[37]。葉甲科、叩甲科和象甲科均是植食性甲蟲,葉甲科和叩甲科與灌木蓋度呈正相關(guān),偏好先擇在蓋度較高的天然灌木林,而象甲科與灌木蓋度呈負(fù)相關(guān),偏好先擇在蓋度較低的天然灌木林,這可能食物資源的數(shù)量及質(zhì)量有關(guān)。如象甲科甲蟲主要是齒足象屬和甜菜象屬甲蟲,齒足象屬甲蟲主要取食白刺屬灌木葉片,甜菜象屬甲蟲主要取食一些荒漠草本(如沙芥屬、霧冰藜和鹽生草等),故象甲科甲蟲主要在灌木蓋度較低天然灌木林活動。

4 結(jié)論

人工梭梭和檉柳林與天然灌木林相比,地表蜘蛛的活動密度提高,而地表甲蟲活動密度降低；地表甲蟲和蜘蛛多樣性變化均與活動密度變化相反。兩種人工固沙灌木林之間蜘蛛和甲蟲群落結(jié)構(gòu)也存在一定差異,人工檉柳林地表蜘蛛活動密度、多樣性和甲蟲物種豐富度均顯著高于人工梭梭林。不同地表蜘蛛和甲蟲類群對天然和人工灌木林的響應(yīng)模式不同,人工灌木林與天然灌木林相比,球蛛科密度降低,而皿蛛亞科、狼蛛科和平腹蛛科均增加,人工檉柳林狼蛛科和平腹蛛科的密度又高于人工梭梭林；天然灌木林偽葬步甲、半猛步甲、齒足象、甜菜象和克氏扁漠甲、謝氏寬漠王和東鱉甲屬甲蟲均明顯高于人工梭梭、檉柳林,婪步甲屬、暗步甲屬甲蟲變化相反且在檉柳林的密度較高。

地表蜘蛛和甲蟲群落變化與地表植被和土壤環(huán)境因子密切相關(guān),9個植被和土壤環(huán)境因子解釋了85.3%和66.5%的蜘蛛和甲蟲群落變異。pRDA分析發(fā)現(xiàn),灌木蓋度、草本生物量、凋落物量、土壤砂含量和電導(dǎo)率是影響蜘蛛分布的主要環(huán)境因子,它們解釋了82.1%的蜘蛛群落變異；pCCA分析發(fā)現(xiàn),灌木蓋度、草本生物量、土壤pH和含砂量是影響甲蟲分布的主要環(huán)境因子,它們解釋了60.6%的甲蟲群落變異。總之,人工固沙植被轉(zhuǎn)變?yōu)樘烊还躺持脖贿^程中顯著改變灌木蓋度并驅(qū)動凋落物、草本生物量、土壤砂含量、pH及電導(dǎo)率變化是影響蜘蛛和甲蟲群落變化的主要環(huán)境因子,它們互饋互作影響了蜘蛛和甲蟲群落組成及多樣性,進(jìn)而改變荒漠生態(tài)系統(tǒng)碎屑食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能。

致謝：蛛形綱節(jié)肢動物樣品鑒定得到了西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張志升教授和王露雨博士的幫助，特此致謝。