植物CDF轉(zhuǎn)錄因子功能研究進(jìn)展

許達(dá)為 鮑恩財(cái) 鄒佳寧 曹凱

摘要：CDF（cycling dof factors）蛋白是植物DOF家族中一類(lèi)特有的轉(zhuǎn)錄因子，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中扮演重要角色。CDF蛋白在N-末端有一個(gè)由52個(gè)氨基酸殘基組成的高度保守的C2-C2單鋅指結(jié)構(gòu)域，能夠特異性地識(shí)別植物啟動(dòng)子序列中的AAAG/CTTT作用元件;在C-末端包含有21、22和33個(gè)氨基酸組成的3個(gè)保守序列，這是與其他蛋白發(fā)生相互作用的關(guān)鍵位點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，CDF基因具有生物鐘節(jié)律且表達(dá)量受光周期調(diào)控，其編碼的蛋白在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫方面起著重要作用，就CDF轉(zhuǎn)錄因子的序列特點(diǎn)和開(kāi)花、產(chǎn)量以及響應(yīng)非生物脅迫方面的功能進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：CDF轉(zhuǎn)錄因子;開(kāi)花;光合作用;產(chǎn)量;非生物脅迫

中圖分類(lèi)號(hào)：S184?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）14-0012-05

植物中基因轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控在許多生物學(xué)進(jìn)程中發(fā)揮著極其重要的作用，比如細(xì)胞的形態(tài)建成、信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)和環(huán)境脅迫響應(yīng)等[1]。DOF（DNA binding with one finger）家族是植物特有的一類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子，分別通過(guò)對(duì)擬南芥、水稻、大麥、短柄草屬的36、30、26、27個(gè)DOF蛋白進(jìn)行系統(tǒng)分類(lèi)，根據(jù)C-末端的轉(zhuǎn)錄調(diào)控結(jié)構(gòu)域以及其內(nèi)含子-外顯子結(jié)構(gòu)，將它們分為A～D 4個(gè)亞族[2-3]。其中，CDF（cycling dof factors）蛋白位于進(jìn)化樹(shù)的D族，編碼該蛋白基因的轉(zhuǎn)錄水平受到光周期的調(diào)控[4]，以下對(duì)CDF轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行綜述。

1 CDF轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)

CDF轉(zhuǎn)錄因子N-末端包含由52個(gè)保守的氨基酸殘基組成的C2-C2型單鋅指結(jié)構(gòu)域，可以與目標(biāo)基因啟動(dòng)子的AAAG/CTTT序列特異性結(jié)合[5]。AAAG/CTTT序列任意位點(diǎn)的突變都會(huì)導(dǎo)致CDF蛋白喪失對(duì)目的基因的結(jié)合能力[6-8]。單鋅指結(jié)構(gòu)域中有4個(gè)絕對(duì)保守的Cys殘基與1個(gè)Zn2+共價(jià)結(jié)合，Zn2+和Cys殘基是CDF蛋白保持活性所必需的，二價(jià)離子螯合劑的存在和Cys殘基的替換都會(huì)導(dǎo)致CDF蛋白失活[6-9]。CDF轉(zhuǎn)錄因子C-末端區(qū)域包含21、22和33個(gè)氨基酸組成的3個(gè)保守序列（圖1），是與F-BOX蛋白FKF1和LKP2的 C- 末端KELCH重復(fù)域相互作用的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)域[10]。另外，這3個(gè)保守序列也被發(fā)現(xiàn)在其他物種的同源蛋白質(zhì)中，例如麻瘋樹(shù)JcDOF3，二穗短柄草BdDOF4、BdDOF11、BdDOF16、BdDOF20和BdDOF22以及馬鈴薯StCDF1[3，11-12]。這3個(gè)鑒定的C-末端保守序列是CDF蛋白的共同特征，其生物學(xué)功能需要進(jìn)一步研究確定。

2 CDF轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能

CDF蛋白由于其富含Cys殘基的單鋅指保守結(jié)構(gòu)域以及C-末端3個(gè)保守序列元件，導(dǎo)致其功能的多樣性。CDF蛋白不僅可以發(fā)生蛋白質(zhì)之間的相互作用，還可以與植物大多數(shù)特異性啟動(dòng)子結(jié)合，調(diào)控其表達(dá)。大量研究表明，CDF轉(zhuǎn)錄因子在響應(yīng)光周期控制開(kāi)花、提升產(chǎn)量及抵御非生物脅迫方面發(fā)揮著重要作用[13-15]。

2.1 CDF轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物開(kāi)花的影響

對(duì)開(kāi)花植物而言，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)是植物生命周期的重要階段。大量研究揭示了模式植物擬南芥開(kāi)花分子調(diào)控機(jī)制，其開(kāi)花時(shí)間在很大程度上取決于FT（flowering基因編碼的成花素含量。長(zhǎng)日照條件能誘導(dǎo)擬南芥FT基因高水平表達(dá)，縮短開(kāi)花時(shí)間，短日照條件下則相反[16]。同時(shí)，F(xiàn)T基因的表達(dá)水平受轉(zhuǎn)錄激活因子CO（CONSTANS）和轉(zhuǎn)錄抑制因子AtCDF的調(diào)控[4，10，17-18]。在藍(lán)光誘導(dǎo)的條件下，F(xiàn)KF1（FLAVIN-BINDING、KELCH REPEAT F-BOX 1）和GI（GIGANTEA）形成穩(wěn)定的復(fù)合物，降解AtCDF1和AtCDF2蛋白，從而解除了對(duì)CO基因的轉(zhuǎn)錄抑制，導(dǎo)致提前開(kāi)花。有趣的是，AtCDF1還可以直接和FT基因啟動(dòng)子結(jié)合，延遲開(kāi)花（圖2）[4，10，13，18]。CDF基因日表達(dá)量變化模式是控制開(kāi)花時(shí)間的關(guān)鍵，在擬南芥中存在多個(gè)生物鐘因子來(lái)調(diào)控AtCDF基因的表達(dá)[19-23]。2個(gè)與光照相關(guān)的Myb轉(zhuǎn)錄因子分別為CCA1（CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1）和LHY（LATEELONGATED HYPOCOTYL）在早晨誘導(dǎo)AtCDF1的表達(dá)[4，10，24]。同時(shí)，AtCDF1在早晨表達(dá)變化模式是擬南芥區(qū)分日長(zhǎng)的關(guān)鍵，例如擬南芥atcdf1235突變體對(duì)光周期不敏感[13]。AtCDF基因的轉(zhuǎn)錄水平在下午受轉(zhuǎn)錄阻遏蛋白PRR（PSEUDO-RESPONSEREGULATOR）家族的調(diào)控，其中PRR5、PRR7和PRR9蛋白結(jié)合至少3種AtCDF（AtCDF2、AtCDF3和AtCDF5）基因的啟動(dòng)子，CCA1和LHY基因的表達(dá)也受到PRR蛋白抑制（圖3）[22-23，25]。

其他開(kāi)花植物中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的CDF轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控開(kāi)花的分子機(jī)制。如在日中性植物番茄中，短日照條件下稍早開(kāi)花[26]。光照影響番茄開(kāi)花時(shí)間這個(gè)過(guò)程被認(rèn)為是通過(guò)內(nèi)部同化競(jìng)爭(zhēng)來(lái)控制[27-28]。最近的研究發(fā)現(xiàn)，在番茄中有5個(gè)SlCDFs基因，分別為SlCDF1、SlCDF2、SlCDF3、SlCDF4、SlCDF5，它們的表達(dá)量受光周期影響，在長(zhǎng)日照條件和全日照條件下產(chǎn)生了2種表達(dá)模式。擬南芥中過(guò)表達(dá)SlCDF3導(dǎo)致長(zhǎng)日照條件下延遲開(kāi)花，且TCOL（CO同源蛋白）轉(zhuǎn)錄因子和FT-like蛋白（FT同源蛋白）的mRNA水平降低，與擬南芥AtCDF1功能相似[29]。短日照植物水稻OsDof12基因是AtCDF的同源基因，受晝夜節(jié)律調(diào)控。水稻中過(guò)表達(dá)OsDof12基因在長(zhǎng)日照條件下提前開(kāi)花，且Hd3a（heading date3a，F(xiàn)T[CM（11*5]同源基因）的表達(dá)量明顯升高[30-31]。OsDof4與OsDof12同處于一個(gè)亞族，水稻中過(guò)表達(dá)OsDof4導(dǎo)致其在長(zhǎng)日照條件下提前開(kāi)花，在短日條件下延遲開(kāi)花，同時(shí)長(zhǎng)日照條件下Hd3a、RFT1和Ehd1的表達(dá)量明顯升高，與短日照條件下相反[32]。另外，在其他物種的同源蛋白質(zhì)中也發(fā)現(xiàn)相似的變化規(guī)律，如甘藍(lán)型油菜中的BnCDF1;小立碗蘚中的PpDof3、PpDof4;麻風(fēng)樹(shù)中的JcDof1、JcDof3[33-35]。CDF蛋白作為轉(zhuǎn)錄因子可以直接或間接地調(diào)控FT基因的表達(dá)，但大多數(shù)植物調(diào)控開(kāi)花的分子機(jī)制尚不清楚。

2.2 CDF轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物光合和產(chǎn)量的影響

21世紀(jì)以來(lái)，通過(guò)改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式來(lái)提升產(chǎn)量效果不顯著，而提升光合作用效率和經(jīng)濟(jì)系數(shù)逐漸成為增產(chǎn)的主要方式[36]。研究發(fā)現(xiàn)，CDF基因過(guò)表達(dá)植株在提升光合效率，協(xié)調(diào)碳氮平衡，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提升單株果數(shù)和單果質(zhì)量等多方面發(fā)揮著重要作用，為應(yīng)用轉(zhuǎn)基因手段提升作物產(chǎn)量提供了思路[6，37]。

過(guò)表達(dá)番茄SlCDF3基因的擬南芥葉片中，花瓣、心皮和長(zhǎng)角果明顯增大，進(jìn)一步代謝分析顯示，蔗糖水平升高，氨基酸變化程度顯著。這表明SlCDF3在增加氮同化方面與之前報(bào)道的其他DOF轉(zhuǎn)錄因子作用結(jié)果一致[6]。過(guò)表達(dá)SlCDF3的番茄顯示出更高的氣孔導(dǎo)度，增加了葉肉細(xì)胞中CO2的擴(kuò)散速率，同時(shí)表現(xiàn)出更高的PSⅡ的有效量子產(chǎn)率和赤霉素（GA）活性[14]，前者通過(guò)PSII的電子傳遞，提升了Rubisco的羧化率，最終優(yōu)化了過(guò)表達(dá)植株的光合效率，后者會(huì)誘導(dǎo)纖維素合成酶和膨脹素的合成，參與細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，高活性的GA還可以增加番茄坐果量，促進(jìn)早期果實(shí)發(fā)育，代謝物分析顯示SlCDF3能誘導(dǎo)番茄糖分組成和有機(jī)酸含量的變化，改善果實(shí)風(fēng)味與品質(zhì)[38-40]，在擬南芥中過(guò)表達(dá)AtCDF也觀察到類(lèi)似現(xiàn)象[13]。此外，水稻osdof12突變體谷粒的大小和千粒質(zhì)量明顯減小，馬鈴薯stcdf1.2和stcdf1.3突變體C-末端受損，塊莖發(fā)育和植株成熟度顯著下降[12，31]。綜上所述，CDF蛋白可以通過(guò)增加氣孔導(dǎo)度，提升光合效率，控制碳氮和激素代謝平衡，最終影響植株的產(chǎn)量品質(zhì)。同時(shí)通過(guò)調(diào)控下游一系列生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)，為轉(zhuǎn)基因育種提供了理論支持。

2.3 CDF轉(zhuǎn)錄因子的非生物脅迫響應(yīng)

非生物脅迫如干旱、鹽堿和極端溫度是限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素之一。越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)，CDF轉(zhuǎn)錄因子參與誘導(dǎo)應(yīng)激響應(yīng)基因的表達(dá)，積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持碳/氮平衡和內(nèi)源激素平衡，在響應(yīng)非生物脅迫、提高作物應(yīng)激耐受能力方面發(fā)揮著重要作用。

2.3.1 誘導(dǎo)應(yīng)激響應(yīng)基因表達(dá)及內(nèi)源激素平衡

擬南芥突變體atcdf3-1對(duì)干旱和低溫脅迫更敏感，而AtCDF3過(guò)表達(dá)植株在遭受干旱、寒冷和滲透脅迫時(shí)的耐受性明顯增強(qiáng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，AtCDF3在植物響應(yīng)極端溫度、干旱和滲透脅迫時(shí)調(diào)控一系列非生物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)如CBFs、DREB2A和ZAT12[29]。同時(shí)AtCDF3的功能在空間上可能是分開(kāi)的，例如在韌皮部伴胞中控制開(kāi)花時(shí)間，在其他部位與不同的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合響應(yīng)非生物脅迫[14]。擬南芥atcdf1235突變體表現(xiàn)出更高的氧化應(yīng)激敏感性[13]。番茄SlCDF3過(guò)表達(dá)植株上調(diào)了參與生長(zhǎng)和脅迫的基因PIF1、MYB44的表達(dá)水平，使其在鹽脅迫下保持較高的光合速率，過(guò)表達(dá)番茄SlCDF1和SlCDF3的擬南芥中也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)象[14-15]。過(guò)表達(dá)甘藍(lán)型油菜BnCDF1的擬南芥中發(fā)現(xiàn)非生物脅迫響應(yīng)基因CBF1、CBF2、COR15A和RD29A的表達(dá)量上升，耐寒性也顯著增加。上述研究指出，CDF蛋白在接受外界脅迫環(huán)境信號(hào)之后，作為轉(zhuǎn)錄因子直接或間接地調(diào)控非生物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)。

植物在分子水平上響應(yīng)逆境脅迫的明顯變化之一，就是積累大量作為信息傳遞媒介的脅迫激素。其中調(diào)節(jié)植物抵御非生物脅迫的主要激素有ABA（脫落酸）、ET（乙烯）、JA（茉莉酸）、SA（水楊酸）、GA（赤霉素）[41-45]。在過(guò)表達(dá)AtCDF3的番茄中，活性GA的含量明顯增加[14]。并且在鹽脅迫條件下IAA和GA含量降低，ABA增加趨勢(shì)顯著，為鹽脅迫條件下番茄的產(chǎn)量與品質(zhì)提供保證。CDF蛋白提升植物脅迫耐受性的主要方式是通過(guò)與非生物脅迫相關(guān)激素合成途徑上關(guān)鍵基因的上游啟動(dòng)子順式作用元件結(jié)合，調(diào)控內(nèi)源激素平衡，提升植物對(duì)非生物脅迫的適應(yīng)能力。

2.3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累及維持碳/氮平衡

許多非生物脅迫都能導(dǎo)致植物體的光合速率下降，導(dǎo)致碳同化紊亂，水分虧缺。脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量一定程度反映了植物抵御脅迫的能力[46-47]。過(guò)表達(dá)AtCDF3顯著誘導(dǎo)了與脅迫耐受性和氮同化增加相關(guān)的糖和氨基酸的積累，如蔗糖、葡萄糖、L- 亮氨酸、L-天冬酰胺、L-谷氨酰胺、GABA和L-脯氨酸，與之前報(bào)道的玉米ZmDOF1[6]功能一致。同時(shí)參與糖酵解和糖異生途徑的PK（丙酮酸激酶）和PEPCK（PEP羧激酶）活性增強(qiáng)，提升逆境下植物代謝的穩(wěn)定性。AtCDF3參與植物響應(yīng)不同的非生物脅迫，根據(jù)環(huán)境信號(hào)的變化調(diào)控具體的目的蛋白[15]。在擬南芥中過(guò)表達(dá)SlCDF3發(fā)現(xiàn)同樣的規(guī)律，例如脯氨酸、谷氨酰胺、GABA和蔗糖水平增加，通過(guò)調(diào)節(jié)pH值和滲透勢(shì)提升植株的干旱和耐鹽性[14]。BnCDF1在冷脅迫條件下脯氨酸含量是野生型擬南芥的1.5倍[33]。CDF蛋白通過(guò)誘導(dǎo)糖酵解和三羧酸循環(huán)中相關(guān)酶的合成代謝，調(diào)控植物碳/氮平衡，合成脯氨酸和可溶性糖等一系列滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提升植物抗逆性。

3 結(jié)論與展望

在蔬菜栽培中，植株開(kāi)花的早晚會(huì)影響后期產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)，在大豆、蠶豆和西紅花中都得到了驗(yàn)證。CDF蛋白作為編碼成花素基因FT-like的上游轉(zhuǎn)錄因子，在調(diào)控植物開(kāi)花時(shí)間，光合產(chǎn)物源庫(kù)分配中扮演重要角色。自然環(huán)境中旱澇、鹽漬、高溫、低溫等非生物脅迫同樣也影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，并導(dǎo)致減產(chǎn)[48-51]。研究發(fā)現(xiàn)，CDF蛋白在冷害、高溫、鹽堿脅迫下含量迅速上升，通過(guò)誘導(dǎo)非生物脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)，合成響應(yīng)脅迫的內(nèi)源激素，建立新的糖氮代謝平衡，積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提升植物的抗逆性。CDF蛋白在植物轉(zhuǎn)錄調(diào)控中發(fā)揮重要作用，對(duì)了解植物生長(zhǎng)發(fā)育，解決生產(chǎn)實(shí)踐中的問(wèn)題有著重要意義。

根據(jù)CDF蛋白響應(yīng)光周期信號(hào)的特點(diǎn)，可以利用設(shè)施栽培中光周期的可控性，精準(zhǔn)調(diào)控設(shè)施蔬菜的開(kāi)花成熟時(shí)間，可以有效避免極端天氣，保證其產(chǎn)量和品質(zhì)。還可以通過(guò)生物工程手段培育CDF轉(zhuǎn)基因植物，改良農(nóng)作物的抗性，為提高農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)提供新的思路和方法。隨著基因組學(xué)和生物信息學(xué)的發(fā)展，越來(lái)越多的CDF蛋白將會(huì)被發(fā)現(xiàn)、克隆及鑒定。目前，對(duì)CDF家族的研究?jī)H停留在相關(guān)基因和蛋白的層面上，對(duì)其如何參與植物生長(zhǎng)發(fā)育以及在非生物脅迫中發(fā)揮的作用機(jī)制尚不清楚，還需要進(jìn)一步的研究闡明。

參考文獻(xiàn)：

[1]Riechmann J L，Heard J，Martin G，et al. Arabidopsis transcription factors：genome-wide comparative analysis among eukaryotes[J]. Science，2000，290（5499）：2105-2110.

[2]Lijavetzky D，Carbonero P，Vicente-Carbajosa J. Genome-wide comparative phylogenetic analysis of the rice and Arabidopsis Dof gene families[J]. BMC Evolutionary Biology，2003，3（1）：17.

[3]Hernando-Amado S，Gonzalez-Calle V，Carbonero P，et al. The family of DOF transcription factors in Brachypodium distachyon：phylogenetic comparison with rice and barley DOFs and expression profiling[J]. BMC Plant Biology，2012，12（1）：202.

[4]Imaizumi T，Schultz T F，Harmon F G，et al. FKF1F-BOX protein mediates cyclic degradation of a repressor of CONSTANS in Arabidopsis[J]. Science，2005，309（5732）：293-297.

[5]Yanagisawa S，Schmidt R J. Diversity and similarity among recognition sequences of Dof transcription factors[J]. Plant Journal，1999，17（2）：209-214.

[6]Yanagisawa S. Dof domain proteins：plant-specific transcription factors associated with diverse phenomena unique to plants[J]. Plant and Cell Physiology，2004，45（4）：386-391.

[7]Kim H S，Kim S J，Abbasi N，et al. The DOF transcription factor Dof5.1 influences leaf axial patterning by promoting revoluta transcription in Arabidopsis[J]. Plant Journal，2010，64（3）：524-535.

[8]Wei P C，Tan F，Gao X Q，et al. Overexpression of AtDOF4.7，an Arabidopsis DOF family transcription factor，induces floral organ abscission deficiency in Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2010，153（3）：1031-1045.

[9]Yanagisawa S. A novel dna-binding domain that may form a single zinc-finger motif[J]. Nucleic Acids Research，1995，23（17）：3403-3410.

[10]Sawa M，Nusinow D A，Kay S A，et al. FKF1 and GIGANTEA complex formation is required for day-length measurement in Arabidopsis[J]. Science，2007，318（5848）：261-265.

[11]Yang J，Yang M F，Zhang W P，et al. A putative flowering-time-related Dof transcription factor gene，JcDof3，is controlled by the circadian clock in Jatropha curcas[J]. Plant Science，2011，181（6）：667-674.

[12]Kloosterman B，Abelenda J A，Gomez M D C，et al. Naturally occurring allele diversity allows potato cultivation in northern latitudes[J]. Nature，2013，495（7440）：246-250.

[13]Fornara F，Panigrahi K C S，Gissot L，et al. Arabidopsis DOF transcription factors act redundantly to reduce CONSTANS expression and are essential for a photoperiodic flowering response[J]. Dev Cell，2009，17（1）：75-86.

[14]Renau-Morata B，Molina R V，Carrillo L，et al. Ectopic expression of CDF3 genes in tomato enhances biomass production and yield under salinity stress conditions[J]. Frontiers in Plant Science，2017，8：660.

[15]Corrales A R，Carrillo L，Lasierra P，et al. Multifaceted role of cycling DOF factor 3 （CDF3） in the regulation of flowering time and abiotic stress responses in Arabidopsis[J]. Plant Cell Environ，2017，40（5）：748-764.

[16]Kobayashi Y，Kaya H，Goto K，et al. A pair of related genes with antagonistic roles in mediating flowering signals[J]. Science，1999，286（5446）：1960-1962.

[17]Valverde F，Mouradov A，Soppe W，et al. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering[J]. Science，2004，303（5660）：1003-1006.

[18]Song Y H，Smith R W，To B J，et al. FKF1 conveys timing information for CONSTANS stabilization in photoperiodic flowering[J]. Science，2012，336（6084）：1045-1049.

[19]Nakamichi N，Kita M，Niinuma K，et al. Arabidopsis clock-associated pseudo-response regulators PRR9，PRR7 and PRR5 coordinately and positively regulate flowering time through the canonical CONSTANS-dependent photoperiodic pathway[J]. Plant and Cell Physiology，2007，48（6）：822-832.

[20]Ito S，Niwa Y，Nakamichi N，et al. Insight into missing genetic links between two evening-expressed pseudo-response regulator genes and PRR5 in the circadian clock-controlled circuitry in Arabidopsis thaliana[J]. Plant and Cell Physiology，2008，49（2）：201-213.

[21]Nakamichi N，Kiba T，Henriques R，et al. PSEUDO-RESPONSE REGULATORS 9，7，and 5 are transcriptional repressors in the Arabidopsis circadian clock[J]. Plant Cell，2010，22（3）：594-605.

[22]Gendron J M，Pruneda-Paz J L，Doherty C J，et al. Arabidopsis circadian clock protein，TOC1，is a DNA-binding transcription factor[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2012，109（8）：3167-3172.

[23]Huang W，Perez-Garcia P，Pokhilko A，et al. Mapping the core of the Arabidopsis circadian clock defines the network structure of the oscillator[J]. Science，2012，336（6077）：75-79.

[24]Rosas U，Mei Y，Xie Q G，et al. Variation in Arabidopsis flowering time associated with cis-regulatory variation in CONSTANS[J]. Nature Communications，2014，5（1）：3651.

[25]Nakamichi N，Kiba T，Kamioka M，et al. Transcriptional repressor PRR5 directly regulates clock-output pathways[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2012，109（42）：17123-17128.

[26]Kinet J M. Effect of light conditions on the development of the inflorescence in tomato[J]. Scientia Horticulturae，1977，6（1）：15-26.

[27]Uzun S. The quantitative effects of temperature and light on the number of leaves preceding the first fruiting inflorescence on the stem of tomato （Lycopersicon esculentum，Mill.） and aubergine （Solanum melongena L.）[J]. Scientia Horticulturae，2006，109（2）：142-146.

[28]Dieleman J A，Heuvelink E. Factors affecting the number of leaves preceding the 1st inflorescence in the tomato[J]. Journal of Horticultural Science，1992，67（1）：1-10.

[29]Corrales A R，Nebauer S G，Carrillo L，et al. Characterization of tomato cycling dof factors reveals conserved and new functions in the control of flowering time and abiotic stress responses[J]. J Exp Bot，2014，65（4）：995-1012.

[30]Iwamoto M，Higo K，Takano M. Circadian clock- and phytochrome-regulated Dof-like gene， is associated with grain size in rice[J]. Plant Cell Environ，2009，32（5）：592-603.

[31]Li D J，Yang C H，Li X B，et al. Functional characterization of rice OsDof12[J]. Planta，2009，229（6）：1159-1169.

[32]Wu Q，Liu X，Yin D D，et al. Constitutive expression of OsDof4，encoding a C2-C2 zinc finger transcription factor，confesses its distinct flowering effects under long- and short-day photoperiods in rice （Oryza sativa L.）[J]. BMC Plant Biology，2017，17（1）：166.

[33]Xu J Y，Dai H B. Brassica napus cycling dof factor1 （BnCDF1） is involved in flowering time and freezing tolerance[J]. Plant Growth Regulation，2016，80（3）：315-322.

[34]Ishida T，Sugiyama T，Tabei N，et al. Diurnal expression of CONSTANS-like genes is independent of the function of cycling DOF factor （CDF）-like transcriptional repressors in Physcomitrella patens[J]. Plant Biotechnology，2014，31（4）：293-U125.

[35]Yang J，Yang M F，Wang D，et al. JcDof1，a Dof transcription factor gene，is associated with the light-mediated circadian clock in Jatropha curcas[J]. Physiologia Plantarum，2010，139（3）：324-334.

[36]Paul M J，F(xiàn)oyer C H. Sink regulation of photosynthesis[J]. J Exp Bot，2001，52（360）：1383-1400.

[37]Saibo N J M，Lourenco T，Oliveira M M. Transcription factors and regulation of photosynthetic and related metabolism under environmental stresses[J]. Annals of Botany，2009，103（4）：609-623.

[38]Kordel B，Kutschera U. Effects of gibberellin on cellulose biosynthesis and membrane-associated sucrose synthase activity in pea internodes[J]. Journal of Plant Physiology，2000，156（4）：570-573.

[39]Mariotti L，Picciarelli P，Lombardi L，et al. Fruit-set and early fruit growth in tomato are associated with increases in indoleacetic acid，cytokinin，and bioactive gibberellin contents[J]. Journal of Plant Growth Regulation，2011，30（4）：405-415.

[40]Ariizumi T，Shinozaki Y，Ezura H. Genes that influence yield in tomato[J]. Breeding Sci，2013，63（1）：3-13.

[41]劉娟娟，汪惠麗. 植物中脫落酸對(duì)非生物脅迫的耐受性研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（16）：11-12，15.

[42]趙 赫，陳受宜，張勁松. 乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與植物非生物脅迫反應(yīng)調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2016，32（10）：1-10.

[43]忽雪琦，李東陽(yáng)，嚴(yán)加坤，等. 干旱脅迫下外源茉莉酸甲酯對(duì)玉米幼苗根系吸水的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2018，54（6）：991-998.

[44]劉燕敏，周海燕，王 康，等. 植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（16）：35-37，62.

[45]牛亞利，趙 芊，張肖晗，等. 赤霉素信號(hào)在非生物脅迫中的作用及其調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)通報(bào)，2015，31（10）：31-37.

[46]田曉艷，劉延吉，郭迎春. 鹽脅迫對(duì)NHC牧草Na+、K+、Pro、可溶性糖及可溶性蛋白的影響[J]. 草業(yè)科學(xué)，2008，25（10）：34-38.

[47]薛騰笑，任子蓓，任士福. NaCl脅迫對(duì)美國(guó)金鐘連翹生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（11）：104-108.

[48]尤 超，沈 虹，張營(yíng)營(yíng)，等. 油桃生理特性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（16）：98-101.

[49]李學(xué)孚，倪智敏，吳月燕，等. 鹽脅迫對(duì)‘鄞紅葡萄光合特性及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（13）：4436-4444.

[50]韓光明，藍(lán)家樣，陳全求，等. 高溫對(duì)棉花生殖生長(zhǎng)及其生理生化過(guò)程的影響[J]. 棉花科學(xué)，2018，40（3）：12-17.

[51]黃偉超，范宇博，王泳超. 低溫脅迫對(duì)玉米幼苗抗氧化系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，34（24）：6-12.

收稿日期：2019-07-23

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（編號(hào)：31801903）;江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本業(yè)務(wù)費(fèi)（編號(hào)：ZX195004）。

作者簡(jiǎn)介：許達(dá)為（1994—），男，山西太原人，碩士，主要從事設(shè)施植物生理生態(tài)研究。E-mail：13772050385@163.com。

通信作者：曹 凱，博士，助理研究員，主要從事設(shè)施植物生理生態(tài)研究。E-mail：243706299@qq.com。