遲播早熟高產(chǎn)小麥新品種的培育

高德榮，王慧，劉巧，朱冬梅，張曉，呂國(guó)鋒，張曉祥，江偉，李曼

（1江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江中下游小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225007；2揚(yáng)州大學(xué)/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009）

0 引言

【研究意義】長(zhǎng)江中下游麥區(qū)是中國(guó)第二大麥區(qū)，也是最大的稻麥兩熟區(qū)，稻麥總產(chǎn)量約占全國(guó)1/3。江蘇是中國(guó)稻茬小麥主要產(chǎn)區(qū)之一，小麥年種植面積220×104·hm2左右，其中73%稻茬麥，占全國(guó)稻茬麥面積的 44.3%[1]。近年來(lái)，該地區(qū)稻茬小麥播期由適宜期10月25日至11月5日推遲至11月下旬，甚至12月，據(jù)統(tǒng)計(jì)，2015、2016和2017年江蘇省遲播小麥比例分別達(dá)到48.6%、51.2%和59.6%[2]。揚(yáng)州市機(jī)插秧多在11月3—8日收獲，直播稻多在11月7—15日收獲，常導(dǎo)致小麥播種期超出最適播期的下限值[3]；南通市2015年秋播適期播種面積僅占比43%，至12月10日結(jié)束，播期跨度歷時(shí)45 d[2]。江蘇稻茬小麥遲播已成常態(tài)，遲播成為制約江蘇小麥增產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一。王龍俊等[4]指出遲播小麥每遲播7 d，單產(chǎn)將減少7%—10%，比適期播種的小麥平均產(chǎn)量低750—900 kg·hm-2。小麥播期推遲主要有3個(gè)方面原因：一是為了提高水稻種植效益，遲熟粳稻面積逐年擴(kuò)大，水稻機(jī)插和直播技術(shù)廣泛應(yīng)用，造成水稻收獲期不斷推遲；二是規(guī)模種植條件下機(jī)械、烘貯等配套設(shè)施無(wú)法滿足水稻適時(shí)收割；三是小麥機(jī)械播種對(duì)土壤墑情要求較高，而長(zhǎng)江中下游地區(qū)秋播雨水偏多，造成土壤墑情無(wú)法滿足小麥正常播種及出苗的需要。遲播對(duì)小麥生育期、農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及其構(gòu)成、品質(zhì)性狀均有顯著影響[5-7]。遲播使小麥越冬前生長(zhǎng)期縮短，分蘗發(fā)生遲，難以形成足穗大穗；開(kāi)花期延遲3—5 d，籽粒灌漿時(shí)間縮短，充實(shí)度差。因此，迫切需要耐遲播早熟小麥品種，以解決當(dāng)前生產(chǎn)上面臨的遲播問(wèn)題和滿足稻麥周年增產(chǎn)的需求?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于遲播對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響，前人進(jìn)行了大量研究。小麥遲播后，由于氣溫下降，出苗推遲[8]，有效分蘗期變短，適期播種小麥越冬期葉齡一般為4—5葉，而遲播小麥越冬期葉齡只有2葉左右，冬前分蘗較少或基本上無(wú)分蘗，群體不足，次生根少，養(yǎng)分積累不足，難以形成壯苗[9-11]，不利于小麥葉面積指數(shù)[12-13]和葉片光合性能的提高[14]，也造成群體干物質(zhì)積累量減少，同時(shí)主莖分化總?cè)~數(shù)、低節(jié)位有效分蘗數(shù)減少，單穗粒數(shù)少，粒重低，進(jìn)而影響小麥產(chǎn)量[15-17]。為了緩解遲播對(duì)產(chǎn)量造成的損失，通常采用提高種植密度來(lái)彌補(bǔ)[18-19]，有研究還提出了遲播小麥獨(dú)稈栽培技術(shù)，依靠足夠多的主莖成穗減少產(chǎn)量損失[20]。KIBE等[21]認(rèn)為，遲播小麥增加拔節(jié)孕穗肥用量，能達(dá)到加強(qiáng)穗分化發(fā)育、減少退化，提高結(jié)實(shí)率及籽粒充實(shí)度的作用，對(duì)增粒增重十分重要[4]。這種只強(qiáng)調(diào)前期增大群體或只強(qiáng)調(diào)后期水肥管理的生產(chǎn)措施均存在明顯的弊端，可能加重病害發(fā)生或推遲成熟期。遲播最大的不利效應(yīng)是不能在冬前形成較多分蘗，影響成穗數(shù)；遲播后拔節(jié)期不會(huì)同等程度推遲，縮短了播種-拔節(jié)的生育時(shí)期，而頂小穗分化的完成與拔節(jié)期同步，造成穗分化時(shí)間短，不能形成大穗[22]。這就要求品種在遲播情況下前期生長(zhǎng)發(fā)育快，在冬前和越冬期形成較多分蘗，越冬期具有一定的生長(zhǎng)發(fā)育，奠定大穗足穗的基礎(chǔ)。拔節(jié)-開(kāi)花階段是干物質(zhì)積累最快的時(shí)期，也是節(jié)間生長(zhǎng)和株高決定期，這一階段的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)快或生長(zhǎng)期過(guò)短，會(huì)造成莖稈質(zhì)量差，生物學(xué)產(chǎn)量較低，不利于形成高產(chǎn)基礎(chǔ)。開(kāi)花-成熟階段為籽粒灌漿期，遲播造成開(kāi)花推遲，灌漿期縮短，這就要求品種灌漿快，用灌漿速度的提高補(bǔ)償灌漿期縮短的不利效應(yīng)，保證較高粒重?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然通過(guò)栽培措施能在一定程度上減少遲播對(duì)小麥產(chǎn)量的不利影響，但選育耐遲播小麥品種才是解決遲播問(wèn)題的最重要途徑，如何調(diào)整小麥前端（播種-拔節(jié)）與后端（開(kāi)花-成熟）生育進(jìn)程，培育兩端快速發(fā)育的耐遲播品種并實(shí)現(xiàn)遲播早熟高產(chǎn)鮮見(jiàn)系統(tǒng)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以不同小麥基因型為材料，篩選具有兩端快速發(fā)育特性的小麥品種，探討其實(shí)現(xiàn)遲播早熟高產(chǎn)的機(jī)制，為長(zhǎng)江中下游麥區(qū)耐遲播小麥品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于 2012—2013、2013—2014和 2014—2015年在江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地（32°42′E，119°53′N(xiāo)）進(jìn)行，試驗(yàn)地前茬為水稻，土壤為砂壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量16.57 g·kg-1，全氮含量1.035 g·kg-1，全磷含量 0.461 g·kg-1，速效氮含量 61.28 mg·kg-1，速效磷含量 18.2 mg·kg-1，速效鉀含量 77.8 mg·kg-1。試驗(yàn)施純氮 210 kg·hm-2，基肥∶壯蘗肥∶拔節(jié)肥=5∶1∶4，基肥于播種前一天施用，壯蘗肥于 4葉期施用，拔節(jié)肥于葉齡余數(shù)2.5葉期施用。P、K肥施用量均為105 kg·hm-2，全部基施。其他栽培措施同大田生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)一：2012—2013年以江蘇省育成的新品系為供試材料，分別為華麥鑒3、寧09-118、寧0944、金麥1號(hào)、揚(yáng)09-111、寧09-72、揚(yáng)09G143、鎮(zhèn)10216、寧豐526、富F101、寧0898、揚(yáng)09-130及華麥0480，揚(yáng)麥11作對(duì)照。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，播期11月5日，基本苗 240×104株/hm2，小區(qū)面積 6.67 m2，2 次重復(fù)。

試驗(yàn)二：2013—2014年選擇上一年度苗期生長(zhǎng)發(fā)育快的品系富F101，后期灌漿快的品系鎮(zhèn)10216為對(duì)照，生產(chǎn)上大面積應(yīng)用品種揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥 15為供試材料。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，播期11月5日，基本苗240×104株/hm2，小區(qū)面積6.67 m2，2次重復(fù)。

試驗(yàn)三：2014—2015年選用結(jié)合兩端快速發(fā)育特性的品種揚(yáng)麥16和生產(chǎn)上推廣品種揚(yáng)麥20（長(zhǎng)江中下游麥區(qū)區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照品種）、揚(yáng)麥22、揚(yáng)麥23、寧麥13為供試品種。采用兩因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以品種為主區(qū)，設(shè)2個(gè)播期11月5日（適播）和11月19日（遲播），基本苗分別為240×104株/hm2和300×104株/hm2。人工條播，行距22 cm，小區(qū)面積6.67 m2，3葉期進(jìn)行人工定苗，3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài)、葉面積指數(shù)和干物重調(diào)查 2012—2013年調(diào)查各品系冬前葉片數(shù)、莖蘗數(shù)（12月20日調(diào)查）和越冬期葉片數(shù)、莖蘗數(shù)（1月20日調(diào)查），每小區(qū)調(diào)查20株；2013—2014年調(diào)查各品種冬前、越冬期莖蘗數(shù)，每小區(qū)調(diào)查20株；2014—2015年于越冬期、拔節(jié)期、孕穗期、開(kāi)花期、成熟期分別在每小區(qū)取樣20株，調(diào)查各品種莖蘗數(shù)，用美國(guó)產(chǎn)葉面積儀（LI-3000C）測(cè)定葉面積，葉面積指數(shù)為單位土地面積上所有綠葉面積之和與占土地面積的比值。樣品在105℃殺青60 min，而后80℃烘干至恒重，測(cè)定干物重。

1.3.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素調(diào)查 2014—2015年小麥成熟期調(diào)查單位面積有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重（水分13%）。每小區(qū)機(jī)械收割，自然晾曬，測(cè)定產(chǎn)量。

1.3.3 灌漿速率測(cè)定 2012—2013和 2013—2014年，于小麥初花期，每小區(qū)選擇同一天開(kāi)花，且穗長(zhǎng)相、長(zhǎng)勢(shì)和大小基本一致、無(wú)病蟲(chóng)害的單莖 120個(gè)掛牌標(biāo)記，從花后10 d開(kāi)始取樣，以后每隔5 d取樣，直至完全成熟。每次取10個(gè)標(biāo)記的穗子，單穗手工脫粒后 105℃殺青 30 min，后 80 ℃烘至恒重，稱重并計(jì)粒數(shù)。灌漿速率用每粒每天增長(zhǎng)量表示，單位 mg/(?！)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用 Logistic方程W=K/（1+eA+Bt）[23]對(duì)籽粒增重進(jìn)程進(jìn)行擬合，式中t為開(kāi)花后時(shí)間，W為該時(shí)間點(diǎn)相應(yīng)的千籽粒干重，A、B為方程對(duì)不同品種所確定的參數(shù)，K（mg/粒）為擬合理論最高粒質(zhì)量，e指自然對(duì)數(shù)函數(shù)的底數(shù)。對(duì)該方程一階求導(dǎo)，可得籽粒灌漿速率方程，并可得到以下籽粒灌漿特征參數(shù)：籽粒生長(zhǎng)起始勢(shì)C0=W0/(1+eA)；籽粒最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間Tmax(d)=-A/B；最大灌漿速率Rmax(mg/(?！))=-KB/4；灌漿持續(xù)時(shí)間T（d）；籽粒平均灌漿速率Rmean(mg/(?！))=籽粒增重/灌漿持續(xù)時(shí)間。灌漿速率曲線具有 2個(gè)拐點(diǎn)，對(duì)灌漿速率方程一階求導(dǎo)，可得2個(gè)拐點(diǎn)在t坐標(biāo)上的值t1和t2；令t3為達(dá)到96%W0時(shí)的時(shí)間，可得到灌漿過(guò)程的3個(gè)階段，依次是灌漿漸增期（T1）、灌漿快增期（T2）和灌漿緩增期（T3），各階段籽粒增加的質(zhì)量分別為W1、W2和W3，對(duì)應(yīng)的灌漿速率分別為R1、R2和R3。用Microsoft Excel 2003統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)結(jié)果，用SPSS19.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和方差分析，在 DPS6.55中作Logistic方程擬合。

2 結(jié)果

2.1 不同品系冬前、越冬期生長(zhǎng)特性差異

2012—2013年不同品系間冬前葉片數(shù)、莖蘗數(shù)和越冬期葉片數(shù)、莖蘗數(shù)均存在顯著或極顯著差異（表1）。富 F101、金麥1號(hào)冬前葉片數(shù)最多，鎮(zhèn)10216最少；冬前莖蘗數(shù)以富 F101最高，顯著高于揚(yáng)09G143、鎮(zhèn)10216，但都與揚(yáng)麥11無(wú)顯著差異。越冬期葉片數(shù)、莖蘗數(shù)均以鎮(zhèn)10216最少，顯著低于富F101等品種。表明富 F101具有前端快速發(fā)育特征，而揚(yáng)09G143、鎮(zhèn)10216前端發(fā)育較慢。

表1 試驗(yàn)一不同品系冬前和越冬期單株葉片數(shù)及莖蘗數(shù)（2012—2013）Table1 Leaf number, stem and tiller number per plant at pre-wintering and wintering stage of different varieties in the experiment 1（2012-2013）

2013—2014年不同品種間冬前和越冬期莖蘗數(shù)差異顯著（表2）。富F101冬前莖蘗數(shù)、越冬期莖蘗數(shù)均顯著高于揚(yáng)09G143、鎮(zhèn)10216。各主栽品種中，揚(yáng)麥16冬前莖蘗數(shù)比富F101高7.1%，顯著高于揚(yáng)09G143、鎮(zhèn)10216及揚(yáng)麥15，與其他主栽品種差異不顯著；各主栽品種越冬期莖蘗數(shù)與富 F101無(wú)顯著差異，揚(yáng)麥 16、寧麥 13越冬期莖蘗數(shù)顯著高于揚(yáng)09G143。表明主栽品種揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥158、寧麥13與富F101相似，都具有前端快速發(fā)育特征，而揚(yáng)麥15與揚(yáng)09G143相似，前端發(fā)育較慢。

表2 試驗(yàn)二不同品種間冬前和越冬期單株莖蘗數(shù)（2013—2014）Table2 Stem and tiller number per plant at pre-wintering and wintering stage of different wheat cultivars in the experiment 2（2013-2014）

2.2 灌漿特性差異

對(duì)2012—2013年和2013—2014年不同品種開(kāi)花后籽粒灌漿進(jìn)程用 Logistic方程分別進(jìn)行擬合（表3和表4）。擬合系數(shù)范圍分別在0.991—0.999和0.997—0.999，說(shuō)明該方程描述的曲線可反映不同品種小麥籽粒灌漿進(jìn)程。2012—2013年寧 09-118的最大灌漿速率最高，達(dá)到2.7 mg/(?！)，其次為鎮(zhèn)10216，達(dá)到2.4 mg/(粒·d)，但所有品系與揚(yáng)麥11都沒(méi)有顯著差異。寧09-118的平均灌漿速率最大，其次為鎮(zhèn)10216，均達(dá) 1.3 mg/(?！)，顯著高于寧 0944、金麥 1號(hào)、揚(yáng)09-111、揚(yáng) 09G143等品種。灌漿持續(xù)時(shí)間及達(dá)到最大灌漿速率時(shí)間以鎮(zhèn)10216最長(zhǎng)，理論粒重達(dá)51 g，顯著高于其他品系。鎮(zhèn)10216最大灌漿速率、平均灌漿速率較高，灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，灌漿較充分，粒重最高，表明寧09-118和鎮(zhèn)10216等具有后端快速發(fā)育特征，揚(yáng)09G143和富F101后端發(fā)育較慢。

表3 試驗(yàn)一不同品系籽粒灌漿的Logistic方程參數(shù)（2012—2013）Table3 Parameters of logistics equation of grain filling process in different varieties in the experiment 1（2012-2013）

2013—2014年度各品種間籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率存在顯著差異（表4）。鎮(zhèn) 10216最大灌漿速率、漸增期灌漿速率、快增期灌漿速率、緩增期灌漿速率以及平均灌漿速率均最高，灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，理論粒重最高，揚(yáng)09G143、富F101最大灌漿速率、平均灌漿速率顯著低于鎮(zhèn) 10216，理論粒重分別比鎮(zhèn) 10216低 31.91%、19.57%。揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥 11、揚(yáng)麥 158的最大灌漿速率均在 2.0 mg/(?！)以上，與鎮(zhèn) 10216無(wú)顯著差異，平均灌漿速率在1.2 mg/(粒·d)左右；揚(yáng)麥15、寧麥13最大灌漿速率、平均灌漿速率與富F101接近，顯著低于鎮(zhèn)10216。表明揚(yáng)麥11、揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥158與鎮(zhèn)10216都具有后端快速發(fā)育的特征，而寧麥 13和揚(yáng)麥 15灌漿較慢。

表5表明，理論粒重、實(shí)際粒重與灌漿特征參數(shù)的相關(guān)性趨勢(shì)一致，粒重與最大灌漿速率、平均灌漿速率、漸增期灌漿速率、快增期灌漿速率、緩增期灌漿速率均呈極顯著正相關(guān)，表明小麥平均灌漿速率、最大灌漿速率、漸增期、快增期及緩增期的灌漿速度越快，粒重就越高。粒重與灌漿持續(xù)時(shí)間及最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間相關(guān)性兩年略有不同，2012—2013年粒重與灌漿持續(xù)時(shí)間、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間呈顯著或極顯著正相關(guān)，2013—2014年相關(guān)性不顯著。

表4 試驗(yàn)二不同品種籽粒灌漿的Logistic方程參數(shù)（2013—2014）Table4 Parameters of logistics equation of grain filling process in different cultivars in the experiment 2（2013-2014）

表5 灌漿參數(shù)與粒重的相關(guān)系數(shù)Table5 Correlation coefficients between grain filling parameters and grain weight

2012—2013 和 2013—2014兩年研究表明，富F101雖然前端發(fā)育較快但后端發(fā)育慢，鎮(zhèn)10216后端發(fā)育快但前端發(fā)育慢，它們都沒(méi)能結(jié)合兩端快速發(fā)育的特性；當(dāng)前生產(chǎn)上的主體品種揚(yáng)麥16較好地結(jié)合了兩端快速發(fā)育的特性。

2.3 具有兩端快速發(fā)育特性品種的群體結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量

2.3.1 莖蘗動(dòng)態(tài) 適播條件下，揚(yáng)麥16的越冬期莖蘗數(shù)顯著高于寧麥 13，但與其他品種差異不顯著；遲播條件下以揚(yáng)麥 16越冬期莖蘗數(shù)最多，其次為揚(yáng)麥23，均顯著高于寧麥13（表6）。拔節(jié)期、開(kāi)花期和成熟期品種間的莖蘗數(shù)除揚(yáng)麥 22外都無(wú)顯著差異，揚(yáng)麥 22作為多穗型品種其莖蘗數(shù)一直處于較高水平。揚(yáng)麥 16冬前分蘗多奠定了壯稈大穗的基礎(chǔ)。

2.3.2 葉面積指數(shù) 適播條件下，揚(yáng)麥 20越冬期葉面積指數(shù)最大，其次為揚(yáng)麥16，均顯著高于揚(yáng)麥22、寧麥 13；遲播條件下，揚(yáng)麥 16越冬期葉面積指數(shù)最大，與寧麥13差異達(dá)顯著水平，拔節(jié)期和孕穗期與寧麥 13差異不顯著，開(kāi)花期顯著高于寧麥13（表7）。遲播小麥冬前有效積溫低，苗小苗弱，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足，揚(yáng)麥16遲播條件下較高的葉面積指數(shù)能促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，有利于壯苗的形成，而開(kāi)花期較高的葉面積指數(shù)有利于后期的物質(zhì)積累和籽粒灌漿。

2.3.3 干物質(zhì)積累量 由表8可以看出，適播條件下，揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥20越冬期干物質(zhì)積累量顯著高于揚(yáng)麥22、寧麥13；遲播條件下以揚(yáng)麥16越冬期干物質(zhì)積累量最高，顯著高于揚(yáng)麥22、寧麥13。2個(gè)播期下，開(kāi)花期和成熟期干物質(zhì)積累量均以揚(yáng)麥22最高，但揚(yáng)麥16花后干物質(zhì)積累量與揚(yáng)麥22無(wú)顯著差異。相關(guān)分析表明，花后干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈線性關(guān)系（y= 0.8173x+ 2334.6，R= 0.93**）。

表6 播期對(duì)不同品種莖蘗數(shù)的影響（2014—2015）Table6 Effect of sowing date on stem and tiller number of different cultivars (2014-2015)

表7 播期對(duì)不同品種葉面積指數(shù)的影響（2014—2015）Table7 Effect of sowing date on Leaf Area Index (LAI) of different cultivars (2014-2015)

表8 播期對(duì)不同品種干物質(zhì)積累量的影響（2014—2015）Table8 Effect of sowing date on the dry matter accumulation amount of different cultivars (2014-2015)

2.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成 表9表明，同一品種，播期推遲，通過(guò)增加播種量可以保持穗數(shù)不減少，但單穗粒數(shù)及千粒重均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。遲播條件下，揚(yáng)麥 16單穗粒數(shù)與其他品種相比降幅最?。徊煌テ谙戮該P(yáng)麥16千粒重最高，且與其他品種差異顯著，遲播千粒重下降最小，粒重比其他品種高8.6%—13.9%。不同播期下?lián)P麥23成熟期最早，遲播條件下，揚(yáng)麥16成熟期與揚(yáng)麥23相同。播期和品種對(duì)產(chǎn)量的影響均達(dá)極顯著水平（分別為F=183.62**、F=18.15**）。同一品種，產(chǎn)量以適播最高。適播條件下產(chǎn)量以揚(yáng)麥22最高，顯著高出其他品種4.3%—7.3%；揚(yáng)麥16遲播產(chǎn)量與揚(yáng)麥22無(wú)差異，顯著高于揚(yáng)麥20、寧麥13，較適播減產(chǎn)幅度最小，減產(chǎn)5.2%。揚(yáng)麥16在遲播條件下仍具有較高產(chǎn)量主要是由于其千粒重較高，在適播與遲播條件下均達(dá)40 g以上，遲播單穗粒數(shù)下降幅度最小。試驗(yàn)表明揚(yáng)麥16較其他品種更耐遲播。

表9 不同播期下試驗(yàn)品種的產(chǎn)量性狀（2014—2015）Table9 The grain yield and its components of cultivars under different sowing dates during the 2014-2015 cropping season

3 討論

3.1 播期推遲對(duì)階段發(fā)育和籽粒灌漿的影響

中國(guó)冬播麥區(qū)隨播期推遲，氣溫不斷降低，遲播造成的不利影響非常嚴(yán)重，不僅導(dǎo)致播種-出苗時(shí)間延長(zhǎng)，更嚴(yán)重推遲分蘗期。據(jù)史曉芳等[24]研究，播期推遲20 d，分蘗期推遲33 d，但拔節(jié)期只推遲5 d，抽穗期和開(kāi)花期推遲3 d，成熟期僅1 d差異，越冬期和返青期的莖蘗數(shù)、葉齡、葉面積指數(shù)和干物質(zhì)積累量都低于適期播種。遲播后播種-拔節(jié)，拔節(jié)-開(kāi)花和開(kāi)花-成熟3個(gè)階段的生育期都會(huì)縮短，其中受影響最大的是前期，前期發(fā)育快有利于較早長(zhǎng)成分蘗，有利于小穗分化形成大穗，但拔節(jié)不能早，過(guò)早影響春季抗寒性和縮短穗分化時(shí)間；其次受影響的是拔節(jié)-開(kāi)花階段，這一階段溫度適宜，小麥生長(zhǎng)迅速，群體自我調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，如果該階段生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)快可能導(dǎo)致莖稈質(zhì)量降低，生育期過(guò)短也不利于干物質(zhì)積累；開(kāi)花-成熟階段就時(shí)間長(zhǎng)短而言受影響最小，遲播后開(kāi)花期推遲有限、成熟期推遲幅度更小，但縮短了灌漿的有利時(shí)期，增加了對(duì)灌漿不利的后期高溫時(shí)期，對(duì)灌漿的影響較大。籽粒灌漿的適宜溫度為 20—22℃，高于25℃灌漿加快，葉內(nèi)碳、氮和葉綠素含量下降，葉片早衰，灌漿期縮短[19]，當(dāng)小麥遇到30℃以上熱脅迫時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)衰弱，膜脂過(guò)氧化加劇，植株早衰，灌漿期縮短，提早成熟[25]。SHAH 等[26]和PLAUT等[27]認(rèn)為花后高溫降低籽粒干物質(zhì)積累速率，導(dǎo)致粒重降低。遲播小麥后期遇高溫影響胚乳淀粉合成途徑中的酶活性，從而影響籽粒灌漿充實(shí)度，最終導(dǎo)致減產(chǎn)[28-29]。因此需要小麥品種前端發(fā)育快，盡可能地在越冬前多長(zhǎng)葉片和分蘗；需要后端發(fā)育快，即灌漿速度快，避開(kāi)高溫危害風(fēng)險(xiǎn)，用灌漿速度彌補(bǔ)灌漿期縮短的不利影響，保持粒重高而穩(wěn)定。安浩軍等[30]認(rèn)為在生育性狀的改良中，縮短拔節(jié)到抽穗的時(shí)間，不僅潛力高、彈性大、又不影響育成品種的越冬抗寒性和小穗分化，而且對(duì)籽粒形成和灌漿更為有利。正常播種情況下這可能是提高品種產(chǎn)量的有效途徑，但在遲播條件下如果縮短拔節(jié)-抽穗或拔節(jié)-開(kāi)花的時(shí)間，勢(shì)必造成生物學(xué)產(chǎn)量降低，植株更加矮化，不利于高產(chǎn)。

3.2 遲播條件下兩端快速發(fā)育與產(chǎn)量

本研究結(jié)果表明，不同品種（系）間冬前和越冬期莖蘗數(shù)均存在顯著差異，2012—2013年富F101冬前及越冬期莖蘗數(shù)均較高，具有前端快速發(fā)育特征；鎮(zhèn)10216最大灌漿速率、平均灌漿速率較高，灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，灌漿較充分，粒重顯著高于其他品種，具有后端快速發(fā)育特征。2013—2014年揚(yáng)麥16冬前莖蘗數(shù)高于富F101，越冬期莖蘗數(shù)與富F101無(wú)顯著差異；后期最大灌漿速率與鎮(zhèn)10216差異不顯著，平均灌漿速率較高，較好地結(jié)合了兩端快速發(fā)育的特性。2014—2015年，揚(yáng)麥16在遲播條件下越冬期莖蘗數(shù)最多，葉面積指數(shù)最大，干物質(zhì)積累量最高，產(chǎn)量與揚(yáng)麥22無(wú)差異，顯著高于揚(yáng)麥20、寧麥13，較適播減產(chǎn)幅度最小，且成熟期不推遲，表明具有兩端快速發(fā)育特性的品種能夠?qū)崿F(xiàn)遲播早熟高產(chǎn)。此后幾年研究結(jié)果均表明，揚(yáng)麥16具有快速灌漿啟動(dòng)早，峰值灌漿速率高，平均灌漿速率大，灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，千粒重高、熟期早的特點(diǎn)。適期播種揚(yáng)麥22產(chǎn)量最高，顯著高于其他品種，但遲播時(shí)與揚(yáng)麥 16、揚(yáng)麥23無(wú)顯著差異，且與適期播種相比減產(chǎn)幅度最大。試驗(yàn)結(jié)果顯示遲播條件下其越冬期的莖蘗數(shù)、LAI和花后干物質(zhì)積累量與揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥23無(wú)顯著差異，但千粒重下降幅度最大，而揚(yáng)麥16和揚(yáng)麥23千粒重幾乎沒(méi)有降低。后續(xù)研究表明，揚(yáng)麥22平均灌漿速率和峰值灌漿速率均小于揚(yáng)麥 16，峰值灌漿速率均低于2 mg/(?！)，而揚(yáng)麥16峰值灌漿速率都在2 mg/(?！)以上。寧麥13遲播條件下越冬期的莖蘗數(shù)、LAI和干物質(zhì)積累量都最小，雖然此后生長(zhǎng)較快，最終單位面積穗數(shù)并不少，但由于是越冬后的分蘗成穗較多，穗分化時(shí)間短，不利于形成大穗，遲播單穗粒數(shù)減少較多，產(chǎn)量減小幅度較大。說(shuō)明遲播條件下不具有兩端快速發(fā)育特性的品種不利于獲得高產(chǎn)。

根據(jù)多年的研究，揚(yáng)麥16、揚(yáng)麥158、揚(yáng)麥11和揚(yáng)麥23等品種灌漿速率均較高，它們的千粒重年度間都較為穩(wěn)定，產(chǎn)量較高，先后成為生產(chǎn)主體品種。揚(yáng)麥11和揚(yáng)麥16均是以揚(yáng)麥158為親本選育的品種，而揚(yáng)麥23是以揚(yáng)麥16為親本選育的品種，它們都保留了揚(yáng)麥 158灌漿快的特點(diǎn)。有研究認(rèn)為品種間粒重差異主要是由灌漿速率不同引起的[31-32]，而灌漿速率主要受遺傳控制[33-35]。任明全等[36]研究了12個(gè)小麥品種的籽粒灌漿特性，認(rèn)為小麥籽粒灌漿速率在品種間存在顯著的遺傳差異，并認(rèn)為在育種中選擇前中期籽粒灌漿速率較快的品系，對(duì)育成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種具有重要意義。研究還發(fā)現(xiàn)上述品種具有籽粒灌漿完成后脫水快的特點(diǎn)，這些性狀的遺傳基礎(chǔ)還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

品種間在冬前苗、冬前莖蘗數(shù)，越冬苗、越冬莖蘗數(shù)和籽粒灌漿特征參數(shù)等性狀上都存在顯著差異，通過(guò)強(qiáng)化這些性狀的選擇可以結(jié)合兩端快速發(fā)育特性于一個(gè)品種，培育耐遲播早熟小麥品種，解決稻麥輪作區(qū)小麥遲播的問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。揚(yáng)麥16等較好地結(jié)合了兩端快速發(fā)育特性，該類(lèi)型品種的推廣有利于保障小麥遲播高產(chǎn)。