油菜素內(nèi)酯調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)研究進(jìn)展

肖瑞雪 郭麗麗 賈琦石 郭大龍 侯小改

摘要：植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育是獲得高產(chǎn)量和高品質(zhì)的前提，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)機(jī)制復(fù)雜多樣。油菜素內(nèi)酯作為一種新型、高效、環(huán)保的植物激素，在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上有廣泛的應(yīng)用。油菜素內(nèi)酯可通過(guò)提高植物的光合能力和抗逆性促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，油菜素內(nèi)酯研究在植物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)等方面取得了重大突破，全面深入地了解這些調(diào)控途徑有助于更好地理解油菜素內(nèi)酯的調(diào)控機(jī)理。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，綜述油菜素內(nèi)酯對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的生理作用與調(diào)控機(jī)理，并對(duì)油菜素內(nèi)酯未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：油菜素內(nèi)酯;調(diào)控機(jī)制;生長(zhǎng)發(fā)育;產(chǎn)量;品質(zhì);光合作用;抗逆性;研究展望

中圖分類號(hào)： Q946.885+.9? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2019）10-0016-06

1968年，日本名古屋大學(xué)的丸茂晉吾等從蚊母樹樹葉中分離到蚊母素，后經(jīng)查明，這種物質(zhì)就是油菜素甾醇類物質(zhì)[1]。1970年，美國(guó)學(xué)者M(jìn)itchell從油菜和榿木花粉中分離出油菜素（brassins）。1978年，Mandava通過(guò)有機(jī)溶劑浸提、柱層析和HPLC等方法從蜜蜂采集的油菜花粉中分離純化得到油菜素內(nèi)酯（brassinolide，BR）。1979年，格羅夫?qū)ζ浞肿恿Ⅲw構(gòu)型進(jìn)行了鑒定，之后又分離出許多與BR分子結(jié)構(gòu)相似的化合物，將其統(tǒng)稱為油菜素甾醇類化合物（BRs）。BRs均具有4個(gè)環(huán)的5-α-膽甾烷，是繼生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯之后的第6種植物激素[2]。

BR的發(fā)現(xiàn)引起了各國(guó)學(xué)者的研究興趣。不少學(xué)者從其化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物合成、生理活性等方面進(jìn)行了研究，并取得了很大進(jìn)展。BR對(duì)處于不同時(shí)期和不同環(huán)境下的不同植物生理反應(yīng)不同，施用較低濃度的BR處理，植物便能表現(xiàn)出很大的生理效應(yīng);施用BR濃度和用量不同時(shí)，植物產(chǎn)生的生理反應(yīng)也不相同。BR在植物許多生理過(guò)程中起重要的調(diào)控作用，能夠調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，促進(jìn)種子萌發(fā)，影響維管束分化，調(diào)節(jié)生殖生長(zhǎng)，參與向重力性和光形態(tài)建成，還能夠提高植物對(duì)干旱、冷害、重金屬、除草劑傷害、鹽脅迫等逆境的抗性[3-5]。

BR廉價(jià)無(wú)毒，能夠在生產(chǎn)實(shí)踐中廣泛使用。本文主要從BR對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理方面進(jìn)行歸納總結(jié)。

1 油菜素內(nèi)酯對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段都受到植物激素的調(diào)控[6]。BR表現(xiàn)出生長(zhǎng)素、赤霉素等的某些特性，能夠促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，能促進(jìn)植物的花芽分化和生長(zhǎng)發(fā)育[7-9]。BR浸種處理能促進(jìn)植物細(xì)胞生長(zhǎng)，加快糖類物質(zhì)分解，促進(jìn)種子吸水，對(duì)種子下胚軸及胚根的伸長(zhǎng)具有重要調(diào)控作用。Li等研究發(fā)現(xiàn)，將刺槐幼苗根浸泡在0.2 mg/L BR溶液中，能顯著提高刺槐幼苗的存活率，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育[10]。Takao研究表明，低濃度（<0.1%）BR的功能類似于IAA和GA，能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。徐曼等發(fā)現(xiàn)，0.4 mg/L BR噴施處理能顯著促進(jìn)高羊茅種子萌發(fā)及其生長(zhǎng)發(fā)育[11]。李蒙等研究發(fā)現(xiàn)，BR處理能提高番茄單果質(zhì)量和總產(chǎn)量[12]。

綠色植物能夠把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，蓄積在有機(jī)化合物中;植物生命活動(dòng)所需的大部分能量由光合作用提供，光合作用活動(dòng)的強(qiáng)度往往能反映植物的生活力[13]。研究表明，經(jīng)BR處理的植物通過(guò)提高葉片葉綠素含量、凈光合速率、光化學(xué)效率以及碳酸酐酶和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）活性，促進(jìn)植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)CO2的利用效率，提高植物葉片的光合碳同化能力，增加有機(jī)物合成，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[12，14-18]。BR還可直接作用于光合電子傳遞鏈本身，提高電子傳遞率，進(jìn)而增強(qiáng)葉片光合效能。研究表明，外源BR通過(guò)增加與二氧化碳同化和PSⅡ量子產(chǎn)率（ΦPSⅡ）以及核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的合成和活化來(lái)促進(jìn)光合作用和生長(zhǎng)[19-23]。此外，相關(guān)研究表明外源BR通過(guò)氣孔因素和非氣孔因素提高植物的光合作用，光合作用的提高與植物類型、處理濃度和方法有關(guān)[12，24-25]。

2 油菜素內(nèi)酯對(duì)植物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

模式植物擬南芥經(jīng)外源BR處理后籽粒數(shù)和籽粒質(zhì)量顯著增加[26-28]，BR處理還能提高植物中控制蔗糖合成的關(guān)鍵酶——磷酸蔗糖合成酶的活性，提高蔗糖積累量，進(jìn)而提高植物產(chǎn)量[29]。謝云燦等研究發(fā)現(xiàn)，外源BR處理能促進(jìn)大豆細(xì)胞擴(kuò)大和分裂，增加葉面積和莖稈高度，進(jìn)而促進(jìn)生長(zhǎng);還可通過(guò)促進(jìn)光合作用來(lái)促進(jìn)花后干物質(zhì)量的積累，提高大豆產(chǎn)量，同時(shí)促進(jìn)其籽粒中可溶性糖、淀粉、蛋白質(zhì)的積累，提高大豆質(zhì)量[30]。Gao等在玉米抽雄期進(jìn)行外源BR噴施處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，外源噴施BR能阻礙葉片衰老，提高光合作用，顯著增加胚乳細(xì)胞數(shù)，提高玉米籽粒充實(shí)率、籽粒質(zhì)量、灌漿速率和產(chǎn)量[31]。Dolezalova等研究表明，濃度為1、0.01 nmol/L 外源BR噴施處理能顯著提高洋蔥品種Lusy地上部分的高度和頸部的直徑，對(duì)洋蔥的產(chǎn)量和品質(zhì)都有明顯的促進(jìn)作用[32]。同樣，油菜素內(nèi)酯也能提高辣椒[33]、番茄[34]、黃瓜[35]等的產(chǎn)量和品質(zhì)，并能延長(zhǎng)某些蔬菜的儲(chǔ)藏期[36]。

3 油菜素內(nèi)酯對(duì)植物抗逆性的影響

BR通過(guò)提高植物的抗逆性來(lái)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[37-38]。外源BR可調(diào)節(jié)逆境環(huán)境下植物體內(nèi)的代謝平衡，誘導(dǎo)脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生，提高過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）等相關(guān)抗氧化酶類的生物活性，及時(shí)清除細(xì)胞內(nèi)活性氧和自由基，并有效降低植物細(xì)胞膜相對(duì)透性，減少蔗糖等有機(jī)物質(zhì)在葉片中的積累，使其更多地向相鄰果實(shí)轉(zhuǎn)移，增強(qiáng)植物的抗逆性，從而提高植物的產(chǎn)量和品質(zhì)[20，39-41]。

3.1 油菜素內(nèi)酯與低溫脅迫

低溫會(huì)導(dǎo)致植物細(xì)胞膜透性增大，細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲，使呼吸代謝、物質(zhì)代謝等一系列代謝活動(dòng)失調(diào)，使葉綠素生物合成受阻，以降低光合作用，增強(qiáng)光抑制，從而使植物的正常生命活動(dòng)受到影響[42]。袁凌云等指出，番茄在低于10 ℃的溫度下生長(zhǎng)發(fā)育受阻，在8 ℃溫度下生長(zhǎng)量增加遲緩，在5 ℃溫度下生長(zhǎng)完全停止，而且常因低溫脅迫使番茄生殖生長(zhǎng)受阻[43]。

BR提高植物抗寒性作用的機(jī)理在于提高植物葉片抗氧化酶系統(tǒng)的活性，從而降低葉片丙二醛（MDA）含量與相對(duì)電導(dǎo)率，減輕細(xì)胞膜脂過(guò)氧化水平，減少葉綠素的降解，這有助于細(xì)胞或組織提高持水力，減輕低溫對(duì)植物的傷害[44]。BR通過(guò)調(diào)節(jié)植物代謝水平，阻止植物產(chǎn)生過(guò)多的自由基或誘導(dǎo)形成較多的自由基清除劑，減輕膜脂過(guò)氧化作用，進(jìn)而穩(wěn)定細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能，增強(qiáng)膜的防御能力，以適應(yīng)低溫脅迫的變化[43]。外源BR處理增加腺苷三磷酸（ATP）合成酶β亞基含量，引起抗氧化酶系統(tǒng)和ATP合酶β亞基之間的協(xié)同作用，更有效地清除活性氧[45]。玉米種子的發(fā)芽率在低溫脅迫下不受BR影響，但種子活力指數(shù)和幼苗生長(zhǎng)有所改善，其SOD、POD、CAT等抗氧化酶的活性得到提高，并誘導(dǎo)谷胱甘肽和脯氨酸等非酶抗氧化物的積累[46]。

3.2 油菜素內(nèi)酯與高溫脅迫

高溫環(huán)境會(huì)破壞蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性，而且在持續(xù)高溫環(huán)境下，呼吸作用大于光合作用，造成植物產(chǎn)生代謝性饑餓，同時(shí)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的乙醛、乙醇等有害物質(zhì)加速了植物死亡[47]。高溫脅迫下，植物細(xì)胞中的膜脂過(guò)氧化作用加劇，活性氧含量顯著提高，細(xì)胞膜的完整性遭受破壞，從而降低了農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[48]。

高溫脅迫下，BR可以通過(guò)提高SOD、POD活性，增強(qiáng)其同工酶的表達(dá)，清除細(xì)胞在高溫逆境中增加的自由基，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，使電解質(zhì)外滲率下降，體內(nèi)蛋白質(zhì)含量增加，對(duì)葉綠素破壞的作用減輕，從而使植物在高溫下能維持正常的生理功能[49]。Jin等對(duì)高溫脅迫下榕樹幼苗進(jìn)行BR處理，發(fā)現(xiàn)處理組能維持谷胱甘肽（GSH）和抗壞血酸（AsA）的高氧化還原狀態(tài)，并通過(guò)進(jìn)一步提高SOD、谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶（GST）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）、谷胱甘肽還原酶（GR）的活性而促進(jìn)活性氧（ROS）和甲基乙二醛（MG）解毒，BR可通過(guò)啟動(dòng)榕樹幼苗中的酶和非酶抗氧化劑防御以及乙二醛酶系統(tǒng)來(lái)緩解高溫脅迫[50]。高溫會(huì)影響植物對(duì)碳的固定和同化，降低植物的凈光合速率，24-表油菜素內(nèi)酯（24-EBR）能夠抑制高溫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，減緩高溫對(duì)光合作用原初反應(yīng)的抑制，減輕對(duì)光合電子傳遞過(guò)程的阻礙，增強(qiáng)光適應(yīng)狀態(tài)下PSⅡ進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的能力，保護(hù)植物的光合結(jié)構(gòu)[51]。

3.3 油菜素內(nèi)酯與漬水脅迫

漬水脅迫下葉綠體膨脹，被膜破壞或消失，類囊體膜出現(xiàn)空泡化或解體，葉綠素含量降低。漬水脅迫下產(chǎn)生過(guò)量的活性氧，嚴(yán)重破壞植物的光合器官結(jié)構(gòu)，使光合膜上光合作用不能順利進(jìn)行[52]。

陸曉民等研究發(fā)現(xiàn)，采用1 mg/L BR處理可促進(jìn)菜用大豆（Glycine max）幼苗生長(zhǎng)，提高根系活力、葉綠素含量、脯氨酸含量和抑制丙二醛增生、降低細(xì)胞膜透性，從而增強(qiáng)植物對(duì)漬水環(huán)境的抵抗能力[53]。BR可誘導(dǎo)促進(jìn)漬水脅迫下油菜幼苗的生長(zhǎng)，可能與BR能延緩葉綠素的降解速度和光合作用的下降速度，增加碳水化合物的含量，誘導(dǎo)油菜幼苗葉片中SOD、POD及CAT等抗氧化酶活性增加，降低活性氧傷害及膜脂過(guò)氧化反應(yīng)（MDA含量），誘導(dǎo)可溶性糖含量增加，增強(qiáng)油菜幼苗吸水能力有關(guān)[54]。

3.4 油菜素內(nèi)酯與干旱脅迫

干旱脅迫下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除系統(tǒng)失衡，葉綠素含量降低使得光合作用減弱、膜系統(tǒng)受到破壞、丙二醛含量升高，滲透調(diào)節(jié)及抗氧化能力下降[55-57]。Gill等研究表明，施用外源BR能顯著提高干旱組大麥的氣體交換性質(zhì)，促進(jìn)葉綠素含量積累和植物生長(zhǎng)發(fā)育，并降低干旱脅迫下葉片和根系中MDA和活性氧的產(chǎn)生，增加抗氧化酶的活性，改善細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使干旱脅迫下植物具有發(fā)達(dá)的葉綠體，最終維持植物生長(zhǎng)，緩解大麥的干旱脅迫[58]。Li等研究發(fā)現(xiàn)，0.2 mg/L油菜素內(nèi)酯處理可降低中度或重度水分脅迫下幼苗的MDA含量和電解質(zhì)滲漏率，顯著提高文冠果的葉片含水量，促進(jìn)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸、抗壞血酸、谷胱甘肽的積累，提高SOD、POD、CAT和APX活性，從而增強(qiáng)文冠果幼苗的抗旱性[59]。

3.5 油菜素內(nèi)酯與鹽脅迫

鹽脅迫能滯緩植物的生長(zhǎng)與分化，與正常植株相比體型矮小，發(fā)育不良，同時(shí)加速生殖器官的產(chǎn)生，縮短育種進(jìn)程。土壤中鹽濃度的增大，降低了植物體內(nèi)的滲透勢(shì)，使其形成生理性干旱，即使土壤中水分充足，植物在吸水方面仍有障礙，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物死亡;并且鹽濃度過(guò)高時(shí)，Na+和Cl-吸收增加，使植物產(chǎn)生單鹽毒害，其他離子的吸收受到影響，造成離子失衡，而離子平衡對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，進(jìn)而造成營(yíng)養(yǎng)失衡;過(guò)多的NaCl水解打破了土地的酸堿平衡，使土壤轉(zhuǎn)化為強(qiáng)堿性，植物中有效離子元素鋅、鐵等形成難溶性鹽，將其作用減弱;鹽堿化使土壤形成結(jié)塊，植物根部的有氧呼吸受阻[60-61]。BR處理能顯著提高植物的抗鹽能力[62-63]。

BR處理可提高NaCl脅迫下植物葉片中SOD、POD和CAT的活性，降低葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫含量、MDA含量和細(xì)胞膜透性，使葉片保持較高的光合速率，有效緩解NaCl脅迫對(duì)植物的危害，從而促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[64]。Talaat等研究發(fā)現(xiàn)，0.1 mg/L外源BR處理能顯著提高小麥生產(chǎn)力、膜穩(wěn)定性指數(shù)、光合作用光化學(xué)反應(yīng)、相對(duì)含水量、葉綠素含量、硝酸還原酶和碳酸酐酶活性以及碳水化合物和蛋白質(zhì)水平，能通過(guò)增強(qiáng)碳氮代謝而在鹽堿條件下產(chǎn)生高產(chǎn)小麥[65]。Shahid等研究發(fā)現(xiàn)，噴施0.125 mg/L外源BR處理能顯著改善豌豆幼苗生長(zhǎng)，增加植株鮮/干生物量、葉面積和葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，提高核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶、蔗糖磷酸合成酶和抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）的活性，誘導(dǎo)脯氨酸、甘氨酸甜菜堿、總氨基酸和總可溶性糖的積累。

3.6 油菜素內(nèi)酯與低氧脅迫

植物體的正常生長(zhǎng)代謝須要在適當(dāng)濃度的氧氣環(huán)境下進(jìn)行，氧氣是電子傳遞鏈的末端子受體，驅(qū)動(dòng)ATP和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的合成，維持細(xì)胞生長(zhǎng)所需的還原力，是進(jìn)行呼吸作用所必需的。低氧脅迫下，植株線粒體片層出現(xiàn)不可逆的結(jié)構(gòu)變化，體內(nèi)有氧呼吸受阻、活性氧代謝平衡遭到破壞，導(dǎo)致代謝紊亂、細(xì)胞膜通透性增強(qiáng)[66-67]。弱光脅迫下植物體內(nèi)單位面積內(nèi)葉綠體數(shù)量減少，葉綠素a/b下降，對(duì)弱光的吸收率降低[68-69]。馬月花等研究發(fā)現(xiàn)，外源BR處理能進(jìn)一步增加非光化學(xué)淬滅，減少PSⅡ反應(yīng)中心的光損傷，緩解PSⅠ和PSⅡ之間光能的非光化學(xué)反應(yīng)耗散和激發(fā)能分配不均衡，增加核酮 糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的羧化能力和核酮糖-1，5- 二磷酸的再生能力，并通過(guò)改善CO2的同化作用和保護(hù)葉片免受PSⅡ損傷來(lái)緩解生長(zhǎng)抑制。外源BR恢復(fù)了葉綠體的典型形狀，促進(jìn)基粒的形成，增加葉綠體中氧化還原敏感酶的穩(wěn)定性，提高低氧脅迫條件下與CO2同化、卡爾文循環(huán)有關(guān)的酶活性、植物的光合作用[70]。

3.7 油菜素內(nèi)酯與弱光脅迫

弱光脅迫使植物葉片光系統(tǒng)的光化學(xué)活性減弱，葉綠素含量及構(gòu)成發(fā)生變化，植物體內(nèi)超氧陰離子和MDA大量積累，產(chǎn)生膜脂過(guò)氧化傷害，引起植株光合速率下降，使植物正常代謝受阻，導(dǎo)致植株暗反應(yīng)能力下降、壯苗指數(shù)下降、生長(zhǎng)減弱[71]。李寧等研究發(fā)現(xiàn)，外源BR處理能顯著提高弱光脅迫下番茄的葉面積和葉干質(zhì)量，提高表觀量子效率、暗呼吸速率、羧化效率和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶含量，維持葉片形態(tài)的穩(wěn)定性，有效緩解番茄幼苗在弱光脅迫下光合作用的抑制[72]。李寧等研究發(fā)現(xiàn)，適量外源BR處理可通過(guò)增強(qiáng)保護(hù)酶系統(tǒng)的活性來(lái)減輕弱光脅迫造成的膜脂過(guò)氧化傷害，有效解除弱光脅迫下番茄幼苗光合作用減弱的非氣孔限制因素和光抑制現(xiàn)象，維持光合活性，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[73]。

3.8 油菜素內(nèi)酯與石油污染

石油開發(fā)導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)遭到破壞，使土壤肥力降低，對(duì)周邊植物造成的危害十分大，植物生長(zhǎng)不良，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物死亡[74]。韓園園等研究發(fā)現(xiàn)，不同土壤石油污染濃度下，BR可通過(guò)木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（XET）、微管等使植物細(xì)胞壁松弛，擴(kuò)大細(xì)胞體積來(lái)促進(jìn)對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收攝入，同時(shí)BR還可以通過(guò)促進(jìn)光合作用來(lái)提高植物的核酸和蛋白質(zhì)含量，促進(jìn)刺槐苗株高、地徑生長(zhǎng)和根系發(fā)育，提高干物質(zhì)積累，最終使刺槐苗干質(zhì)量顯著增加[75]。

3.9 油菜素內(nèi)酯與農(nóng)藥解毒

農(nóng)產(chǎn)品農(nóng)藥超標(biāo)現(xiàn)已成為威脅食品安全的重要原因之一。農(nóng)藥施用后一部分殘留在農(nóng)作物表面，一部分進(jìn)入農(nóng)作物內(nèi)部，隨食物鏈進(jìn)入人體內(nèi)部，給健康帶來(lái)隱患。Golam等研究發(fā)現(xiàn)，5、50 nmol/L BR處理就能緩解菲（PHE）和芘（PYR）引起的光合色素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ有效量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)下降，增加番茄根中的酶和非酶抗氧化劑含量，對(duì)受PHE或PYR污染的番茄幼苗有解毒作用[21，23]。Sharma等指出，外源BR處理后，芥菜中過(guò)氧化氫和超氧陰離子含量降低，SOD、CAT、谷胱甘肽還原酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶、POD、GSH活性增強(qiáng)，減少了芥菜幼苗中超過(guò)38%亞胺唑（IMI）殘留[76]。殷燕玲等研究發(fā)現(xiàn)，24-EBR預(yù)處理能通過(guò)提高幼苗葉片的CO2同化能力和抗氧化物酶活性，緩解多種農(nóng)藥對(duì)植物的毒害作用[77-78]。

3.10 油菜素內(nèi)酯與重金屬脅迫

3.10.1 鋁 在鋁脅迫下，植物根系活性、干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、莖葉生物量和光合速率明顯降低[79]。高濃度鋁離子甚至能抑制根系伸長(zhǎng)與分裂，進(jìn)而阻礙水分與礦質(zhì)的吸收，使植物的生命活動(dòng)受到威脅[80]。董登峰等研究發(fā)現(xiàn)，BR能提高鋁脅迫下大豆的光合葉片面積和凈光合速率，對(duì)鋁脅迫引起的大豆葉綠素含量、最大光能轉(zhuǎn)化效率、氣孔導(dǎo)度、碳酸酐酶活性、核酮糖1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）和活性降低均有明顯的緩解作用。BR浸種提高了鋁脅迫下大豆的葉綠素含量，增強(qiáng)光能捕獲能力，維持相當(dāng)高的光能轉(zhuǎn)化能力，緩解鋁脅迫對(duì)PSⅡ的原初光化學(xué)反應(yīng)及光合機(jī)構(gòu)的結(jié)構(gòu)和狀態(tài)的破壞，提高光能利用效率[81]。

3.10.2 鎘 鎘離子積累會(huì)導(dǎo)致葉綠體解體，色素分解含量降低，非光化學(xué)猝滅增加，凈光合速率降低，從而導(dǎo)致光合效率下降[82]。當(dāng)鎘毒害達(dá)到一定程度，就會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)遲緩、植株矮小、褪綠等中毒癥狀，嚴(yán)重影響產(chǎn)量[83]。Ahammed等研究指出，施用外源BR后，番茄葉和根中的Cd殘基顯著降低，外源BR在減少食品安全污染物殘留方面發(fā)揮了積極的作用，同時(shí)也加強(qiáng)了植物修復(fù)[84]。高會(huì)玲等研究發(fā)現(xiàn)，（10-9～10-8 mg/L）BR處理可明顯提高菊芋的耐鎘水平，主要是因?yàn)橥庠碆R噴施能顯著提高光合色素含量，促進(jìn)光合作用和提高水分利用效率，改善菊芋非氣孔限制，并提高水分利用效率，從而改善Cd脅迫下菊芋幼苗的生長(zhǎng)[85]。

3.10.3 銅 過(guò)量的Cu能夠降低植物葉片中葉綠素含量，破壞類囊體上的色素蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)，影響植物的原初光化學(xué)反應(yīng)和PSⅡ的光合電子傳輸[86]。當(dāng)銅濃度過(guò)高時(shí)，POD活性下降，有利于H2O2積累，從而導(dǎo)致植物膜結(jié)構(gòu)受損，生理生化過(guò)程紊亂，導(dǎo)致植物受害[87]。Fariduddin等對(duì)逆境條件下（Cu、NaCl、Cu+NaCl）黃瓜研究發(fā)現(xiàn)，外源BR處理能促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)，提高葉綠素含量、碳酸酐酶活性和光合效率，并進(jìn)一步增強(qiáng)各種抗氧化酶（SOD、CAT）的活性，增加脯氨酸含量，對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)、含水量關(guān)系和光合特性有明顯的改善[88]。尹博等研究發(fā)現(xiàn)，與Cu脅迫處理相比，噴施EBR的番茄葉綠素含量和生物量分別提高39.6%和20.0%，葉綠素a、總?cè)~綠素含量以及葉綠素a/b的值明顯提高，能有效緩解Cu脅迫對(duì)番茄植株的生長(zhǎng)抑制[89]。BR能使植物的MDA含量和細(xì)胞膜透性明顯降低，在一定程度上抑制葉片MDA的積累和膜脂過(guò)氧化作用的發(fā)生，提高植物的抗逆性[90]。BR同樣能提高植物對(duì)Ni[91-92]、Cr[93]、金屬基納米顆粒[94]等重金屬的耐受能力。

4 結(jié)論與展望

BR的應(yīng)用為促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了一種簡(jiǎn)便、快捷、高效的途徑;同時(shí)也是植物抵御外界環(huán)境脅迫的一種重要保障，應(yīng)用前景廣闊。近些年來(lái)，科學(xué)家們已從多方面探索了施用BR對(duì)植物的影響，但其作用機(jī)制及其與其他植物激素交叉重疊的生理功能尚不清楚，仍須要借助生物學(xué)的手段進(jìn)一步研究BR對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響機(jī)制，以獲得環(huán)境友好型、無(wú)公害、生理效應(yīng)顯著的調(diào)控技術(shù)。

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