干旱處理對(duì)不同品種茶樹(shù)生理特性影響及抗旱性綜合評(píng)價(jià)

沈思言，徐艷霞，馬春雷，陳亮*

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干旱處理對(duì)不同品種茶樹(shù)生理特性影響及抗旱性綜合評(píng)價(jià)

沈思言1,2，徐艷霞1，馬春雷1，陳亮1*

1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所國(guó)家茶樹(shù)改良中心/農(nóng)業(yè)部茶樹(shù)生物學(xué)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310008； 2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081

以龍井43、櫧葉齊、寧州2號(hào)和白葉1號(hào)兩年生盆栽扦插茶苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行自然干旱處理，測(cè)定其在干旱脅迫及復(fù)水下的生長(zhǎng)適應(yīng)規(guī)律，探討干旱處理對(duì)不同品種茶樹(shù)葉片生理特性的影響，并利用隸屬函數(shù)值法對(duì)這4個(gè)品種耐旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)品種土壤體積含水量逐漸降低，植株表現(xiàn)脫水癥狀，葉片相對(duì)含水量逐漸降低，MDA含量逐漸升高，SOD活性逐漸降低，POD和CAT活性呈先升后降趨勢(shì)，凈光合速率和蒸騰速率逐漸降低，水分利用效率呈先升后降趨勢(shì)，葉綠素和類胡蘿卜素總量逐漸升高。復(fù)水后，4個(gè)品種土壤體積含水量和葉片相對(duì)含水量升高，MDA含量降低，龍井43 POD活性升高，其他品種均降低，SOD活性變化趨勢(shì)與POD相反，4個(gè)品種CAT活性均降低，凈光合速率均無(wú)顯著變化，蒸騰速率和水分利用效率均升高，除櫧葉齊葉綠素和類胡蘿卜素總量升高外，其他均降低。通過(guò)模糊隸屬函數(shù)值法綜合評(píng)價(jià)該4個(gè)品種抗旱性，結(jié)果表明，耐旱性強(qiáng)弱依次為龍井43>寧州2號(hào)>櫧葉齊>白葉1號(hào)。本研究為抗旱茶樹(shù)品種的篩選以及抗旱育種提供參考及理論依據(jù)。

自然干旱處理；干旱脅迫；生理指標(biāo)；隸屬函數(shù)；耐旱性

植物生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)受到多種生物脅迫和非生物脅迫的干擾，包括干旱、洪澇、冷害、高溫和病蟲(chóng)害等，其中干旱是植物主要的脅迫誘導(dǎo)因子，最具破壞性，造成損失嚴(yán)重[1]。因此，探究植物的抗旱性對(duì)植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫具有一定意義。

茶樹(shù)[(L.) O. Kuntze]隸屬于山茶科山茶屬，多為灌木或小喬木，是多年生常綠木本植物。茶樹(shù)喜歡溫暖濕潤(rùn)的氣候，對(duì)栽培地區(qū)降雨量有一定要求，年降雨量需達(dá)到1?000?mm，月降雨量需達(dá)到100?mm[2]。受地理位置和氣候變化等的影響，茶葉產(chǎn)區(qū)間降雨量分布較不均勻，地區(qū)間相差較大，且月降雨量分布亦不均衡[2]，導(dǎo)致茶樹(shù)缺水受到干旱脅迫。另外，我國(guó)茶葉主產(chǎn)區(qū)夏秋季氣溫高，水分蒸發(fā)量大，空氣濕度低，易造成伏旱和秋旱[3]。研究表明，干旱脅迫嚴(yán)重影響茶樹(shù)生長(zhǎng)，導(dǎo)致茶園產(chǎn)量下降14%~33%，死亡率提高6%~19%[4]，造成較嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。2009年秋季到2010年春季，西南地區(qū)發(fā)生特大旱情，持續(xù)干旱導(dǎo)致云南約26.7萬(wàn)hm2茶園受災(zāi)，春茶減產(chǎn)50%左右，茶葉經(jīng)濟(jì)損失10億元[5]。2013年7月到8月浙江省持續(xù)高溫干旱，超過(guò)5?070?hm2茶園絕收，嚴(yán)重影響該年夏秋茶生產(chǎn)及第二年春茶產(chǎn)量[6]。2013年印度阿薩姆邦茶園遭受干旱，損失茶葉量超過(guò)種植茶葉總量的20%[7]。干旱脅迫不僅導(dǎo)致茶園總產(chǎn)量降低，同時(shí)造成茶葉總蛋白、淀粉和雙糖含量降低，可溶性糖、可溶性蛋白和纖維素含量升高，品質(zhì)降低。因此，從多方面研究茶樹(shù)如何應(yīng)對(duì)干旱脅迫并篩選出抗旱性較強(qiáng)的茶樹(shù)品種具有重要意義。

茶樹(shù)抗旱性涉及的反應(yīng)較多，葉片相對(duì)含水量、丙二醛含量、抗氧化酶活性、光合參數(shù)、葉綠素總量、類胡蘿卜素總量等均會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變，是一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題。近年來(lái)關(guān)于茶樹(shù)干旱脅迫后生理的研究有所增加，但依舊不夠完善，且多集中于茶樹(shù)脅迫后生理變化，脅迫后復(fù)水的研究相對(duì)較少，但復(fù)水后的生理生化變化同樣重要，可以更好地了解植物在遭受干旱脅迫后的恢復(fù)潛力[8]。

研究表明，單一的評(píng)價(jià)指標(biāo)分析植物抗旱性容易產(chǎn)生較大誤差，隸屬函數(shù)值法可結(jié)合多項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)，對(duì)材料特性進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)，克服單一指標(biāo)對(duì)品種抗旱性評(píng)價(jià)的不足[9]。本研究以4個(gè)江南茶區(qū)茶樹(shù)品種兩年生盆栽扦插茶苗為試驗(yàn)材料進(jìn)行自然干旱和復(fù)水處理，探究其在干旱脅迫及復(fù)水下各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化，并通過(guò)隸屬函數(shù)值法對(duì)這4個(gè)茶樹(shù)品種進(jìn)行耐旱性綜合評(píng)價(jià)，從多角度系統(tǒng)研究茶樹(shù)抗旱性，以期為抗旱茶樹(shù)品種篩選以及耐旱育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用品種為龍井43（LJ）、櫧葉齊（ZY）、寧州2號(hào)（NZ）及白葉1號(hào)（BY）。除白葉1號(hào)為省級(jí)茶樹(shù)品種外，其他均為國(guó)家級(jí)品種，4個(gè)品種均適種于江南茶區(qū)，且有較廣泛種植。2017年9月初將長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生盆栽扦插苗移植于普通塑料花盆（直徑28?cm，高35?cm）以適應(yīng)環(huán)境，每盆3株，盆內(nèi)土為體積比6/1的泥炭土和珍珠巖，按照常規(guī)生長(zhǎng)管理。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在浙江省杭州市中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所溫室大棚進(jìn)行。待茶苗長(zhǎng)到一芽四葉時(shí)（2018年4月初），每個(gè)品種分別挑選28盆生長(zhǎng)良好且一致的茶苗，采用自然干旱法進(jìn)行不澆水處理。處理持續(xù)35?d，按不同時(shí)間段取樣并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，第35?d測(cè)定指標(biāo)后當(dāng)天復(fù)水，第37?d測(cè)定復(fù)水后的指標(biāo)。試驗(yàn)期間避免外界水源干擾，并保持通風(fēng)。于0?d（CK）、25?d（T1）、35?d（T2）、37?d（復(fù)水）（T3）上午9：00開(kāi)始取樣并測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)及方法

采用土壤水分儀TDR 100測(cè)定接近茶苗根部位置的土壤體積含水量。采用烘干法測(cè)定新梢第2片完全展開(kāi)葉的葉片相對(duì)含水量（RWC）。參照購(gòu)自蘇州科銘生物技術(shù)有限公司的各試劑盒說(shuō)明書(shū)測(cè)定新梢第3葉（避開(kāi)葉脈）的MDA含量、POD活性、SOD活性及CAT活性。于上午9：00—11：00采用LI6400 XT便攜式光合儀測(cè)定新梢第4葉的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）。利用公式WUE=Pn/Tr計(jì)算葉片水分利用效率。參考Lichtenthaler等[10]的方法測(cè)定新梢第1片完全展開(kāi)葉（避開(kāi)葉脈）的葉綠素和類胡蘿卜素總量。以上指標(biāo)除光合特性測(cè)定為7次生物學(xué)重復(fù)，每次測(cè)定3次取平均值外，其他均為3次生物學(xué)重復(fù)。

1.4 耐旱性檢測(cè)

應(yīng)用隸屬函數(shù)值法綜合評(píng)價(jià)4個(gè)品種茶樹(shù)的抗旱性，為消除不同品種間對(duì)照值產(chǎn)生的差異，先計(jì)算各指標(biāo)抗旱系數(shù)（抗旱系數(shù)=干旱處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值），然后再計(jì)算各個(gè)品種所有指標(biāo)隸屬函數(shù)值，并求其平均值。采用公式（1）和（2）分別計(jì)算與抗旱性呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的指標(biāo)的具體隸屬值[11]。

(X)=(X-X)/(X-X) ·······（1）

(X)=1-(X-X)/(X-X) ·····（2）

式中，X為i品種j指標(biāo)的測(cè)定值，X和X分別為j指標(biāo)所有品種中的最大值和最小值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用ANOVA進(jìn)行Duncan多重差異分析，顯著性水平為<0.05。利用SigmaPlot 10.0軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤體積含水量變化

當(dāng)土壤體積含水量低于約16.3%時(shí)，植物新梢開(kāi)始遭受干旱脅迫[12-13]。如圖1所示，CK、T1、T2 3個(gè)處理土壤體積含水量分別在28.2%~38.3%、3.9%~6.8%、2.9%~5.3%，復(fù)水后在19.4%~33.2%，表明干旱處理25?d后土壤體積含水量明顯下降（下降幅度超過(guò)75%），處理35?d較25?d時(shí)略有下降，而在復(fù)水后迅速明顯回升。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，土壤體積含水量呈下降趨勢(shì)。

圖1 土壤體積含水量變化

2.2 植株形態(tài)變化

干旱脅迫下，植株外部形態(tài)發(fā)生變化以適應(yīng)環(huán)境改變，表型變化也是最直觀的反應(yīng)。試驗(yàn)期間，4個(gè)品種植株外部形態(tài)在不同時(shí)期變化明顯，干旱處理前，植株挺拔，葉片嫩綠飽滿有光澤。干旱處理25?d時(shí)，4個(gè)品種葉片葉色加深，葉片光澤度均有不同程度下降，櫧葉齊葉片下垂明顯，寧州2號(hào)葉片略有下垂，白葉1號(hào)幼葉變薄，葉片出現(xiàn)輕度卷曲。干旱處理35?d時(shí)，龍井43葉片光澤度明顯下降，葉色暗淡，櫧葉齊葉片變薄，葉片下垂嚴(yán)重，部分葉片幾乎與莖平行，寧州2號(hào)葉片下垂，葉色暗淡無(wú)光澤，白葉1號(hào)葉片下垂，葉片變輕變干且質(zhì)脆。復(fù)水后植株形態(tài)有所改善，葉片光澤度略有增加，且生長(zhǎng)角度恢復(fù)。

2.3 葉片相對(duì)含水量變化

如圖2所示，T1時(shí)，寧州2號(hào)和白葉1號(hào)葉片相對(duì)含水量顯著下降，降幅分別為17.0%和16.8%，而龍井43和櫧葉齊降幅分別為9.9%和5.3%。T2時(shí)，4個(gè)品種（龍井43、櫧葉齊、寧州2號(hào)和白葉1號(hào)）葉片相對(duì)含水量均較CK明顯下降，降幅分別為86.9%、90.0%、90.7%和86.6%。復(fù)水后，4個(gè)品種葉片相對(duì)含水量均升高，與T2相比，櫧葉齊和龍井43增幅較大，分別為46.1%和20.9%。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)品種葉片相對(duì)含水量均呈下降趨勢(shì)，復(fù)水后回升。

圖2 葉片相對(duì)含水量變化

2.4 丙二醛含量變化

如圖3所示，T1與CK相比，白葉1號(hào)MDA含量增幅最大，為44.1%，表明其膜在該水分脅迫條件下受損傷程度較大。T2與CK相比，4個(gè)品種（LJ，ZY，NZ，BY）MDA含量增幅分別為71.9%、44.7%、67.1%和58.6%。復(fù)水后，4個(gè)品種MDA含量顯著下降，與T2相比，寧州2號(hào)和龍井43的降幅較大，分別為16.6%和15.0%，櫧葉齊次之，為12.7%，白葉1號(hào)降幅最小，為5.2%。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)品種MDA含量均呈升高趨勢(shì)，復(fù)水后下降，各取樣時(shí)間點(diǎn)MDA含量均顯著高于對(duì)照。

圖3 MDA含量變化

2.5 酶活性變化

2.5.1 POD活性變化

如圖4所示，T1與CK相比，龍井43、寧州2號(hào)和白葉1號(hào)POD活性升高，增幅分別為6.0%、111.4%和17.7%，櫧葉齊顯著下降，降幅為44.6%。T2與T1相比，除櫧葉齊POD活性顯著升高外，其他3個(gè)品種變化不顯著。復(fù)水后，除龍井43 POD活性較T2顯著升高，增幅為29.0%外，其他3個(gè)品種均下降，降幅分別為2.4%、15.0%和45.5%。T3與CK相比，龍井43和寧州2號(hào)POD活性顯著高于對(duì)照，白葉1號(hào)顯著低于對(duì)照，櫧葉齊略低于對(duì)照。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，龍井43和寧州2號(hào)POD活性呈先升后降趨勢(shì)，櫧葉齊呈先降后升趨勢(shì)，白葉1號(hào)呈升高趨勢(shì)。

2.5.2 SOD活性變化

如圖5所示，4個(gè)品種SOD活性顯著下降的時(shí)間點(diǎn)不同，櫧葉齊和白葉1號(hào)在T1時(shí)顯著下降，降幅均超過(guò)50%，龍井43和寧州2號(hào)在T2時(shí)顯著下降，其中寧州2號(hào)降幅超過(guò)50%。櫧葉齊SOD活性雖在T2時(shí)顯著升高，但依舊顯著低于對(duì)照。復(fù)水后，除白葉1號(hào)SOD活性較T2顯著升高外，其他3個(gè)品種差異不顯著。4個(gè)品種茶樹(shù)葉片干旱處理和復(fù)水后SOD活性均低于對(duì)照水平。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，除櫧葉齊SOD活性呈先降后升趨勢(shì)外，其他3個(gè)品種均呈下降趨勢(shì)。

圖4 POD活性變化

Fig. 4 Variation of POD activity

圖5 SOD活性變化

Fig. 5 Variation of SOD activity

2.5.3 CAT活性變化

如圖6所示，干旱處理過(guò)程中，龍井43 CAT活性緩慢升高，增幅小于5%；櫧葉齊和白葉1號(hào)CAT活性的峰值出現(xiàn)在T1，分別比對(duì)照升高了123.4%和36.5%；寧州2號(hào)CAT活性的峰值出現(xiàn)在T2，比對(duì)照升高了179.0%。復(fù)水后，4個(gè)品種CAT活性均顯著下降，與CK相比下降幅度分別為51.5%、56.1%、50.5%和61.6%。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，龍井43和寧州2號(hào)CAT活性逐漸升高，櫧葉齊和白葉1號(hào)呈先升后降趨勢(shì)，復(fù)水后4個(gè)品種酶活性均降低。

圖6 CAT活性變化

2.6 光合特性變化

2.6.1 凈光合速率變化

如圖7所示，T1與CK相比，4個(gè)品種凈光合速率均顯著下降，降幅分別為29.9%、56.5%、49.9%和25.9%。T2與T1相比，除白葉1號(hào)凈光合速率顯著下降外，其他品種變化均不顯著。復(fù)水后，4個(gè)品種凈光合速率變化不顯著，幅度小于5%。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，除櫧葉齊凈光合速率先降后升外，其他3個(gè)品種均呈下降趨勢(shì)，復(fù)水后略微升高。

圖7 凈光合速率變化

2.6.2 蒸騰速率變化

如圖8所示，T1與CK相比，除白葉1號(hào)蒸騰速率顯著下降，降幅為45.0%外，其他3個(gè)品種下降不顯著。T2時(shí)，4個(gè)品種蒸騰速率均顯著下降，分別比對(duì)照降低了53.4%、76.5%、80.8%和81.3%。復(fù)水后，4個(gè)品種蒸騰速率均顯著升高，龍井43、櫧葉齊和寧州2號(hào)恢復(fù)到對(duì)照水平，白葉1號(hào)依舊顯著低于對(duì)照。另外，正常狀態(tài)下櫧葉齊蒸騰速率顯著高于其他3個(gè)品種，分別為龍井43、寧州2號(hào)和白葉1號(hào)的1.64倍、1.56倍和1.39倍。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)品種蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)，復(fù)水后升高。

圖8 蒸騰速率變化

2.6.3 水分利用效率變化

水分利用效率為凈光合速率和蒸騰速率的比值。如圖9所示，T1與CK相比，寧州2號(hào)水分利用效率增幅最大，達(dá)到57.0%，且差異顯著，櫧葉齊和龍井43增幅分別為44.8%和24.5%，白葉1號(hào)下降了25.3%。T2與CK相比，4個(gè)品種水分利用效率降幅分別為22.9%、54.1%、53.6%和50.1%。復(fù)水后，4個(gè)品種水分利用效率均較T2顯著升高，增幅分別為84.5%、172.5%、396.8%和192.7%，且均高于對(duì)照水平。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，除白葉1號(hào)水分利用效率呈下降趨勢(shì)外，其他3個(gè)品種均呈先升后降趨勢(shì)，復(fù)水后4個(gè)品種均升高。

圖9 水分利用效率變化

2.7 色素含量變化

2.7.1 葉綠素總量變化

如圖10所示，CK、T1和T2之間龍井43、寧州2號(hào)和白葉1號(hào)葉綠素總量均顯著升高，櫧葉齊僅在T1時(shí)顯著升高，T2略微升高。T2與CK相比，4個(gè)品種葉綠素總量增幅分別為57.2%、107.0%、82.8%和99.2%。復(fù)水后，寧州2號(hào)和白葉1號(hào)葉綠素總量均顯著降低，龍井43略微降低，櫧葉齊顯著升高。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)品種葉片葉綠素總量均呈升高趨勢(shì)。

圖10 葉綠素總量變化

2.7.2 類胡蘿卜素總量變化

如圖11所示，T2與CK相比，4個(gè)品種類胡蘿卜素總量增幅分別為30.4%、77.3%、69.1%和66.7%。復(fù)水后，除櫧葉齊類胡蘿卜素總量顯著升高外，其他3個(gè)品種均顯著下降。以上結(jié)果表明，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)品種葉片類胡蘿卜素總量均呈升高趨勢(shì)。

2.8 抗旱性隸屬函數(shù)分析

植物耐旱性受到多方面因素的影響，因此，評(píng)價(jià)植物的耐旱性應(yīng)該從多個(gè)指標(biāo)的綜合變化來(lái)分析，減少單個(gè)指標(biāo)評(píng)價(jià)“以偏概全”，造成誤差。模糊隸屬函數(shù)值法常被應(yīng)用于植物耐旱性綜合分析[14]。本研究計(jì)算4個(gè)品種茶樹(shù)葉片各項(xiàng)生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，求其平均值并排序，結(jié)果顯示其耐旱性強(qiáng)弱依次為龍井43>寧州2號(hào)>櫧葉齊>白葉1號(hào)（表1）。

圖11 類胡蘿卜素總量變化

表1 4個(gè)品種抗旱性隸屬函數(shù)值

3 討論

茶樹(shù)正常生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)良好的水分條件，水過(guò)多或過(guò)少均會(huì)在一定程度抑制茶樹(shù)生長(zhǎng)。劉聲傳等[15]的研究表明：茶樹(shù)在干旱脅迫下會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)癥狀，如葉片卷曲皺縮，出現(xiàn)焦斑，甚至干死掉落，嚴(yán)重的整株死亡。與此同時(shí)，干旱引起的水分脅迫會(huì)刺激植物產(chǎn)生多種響應(yīng)機(jī)制以應(yīng)對(duì)該環(huán)境變化，維持其正常生長(zhǎng)。

研究表明，逆境脅迫下植物細(xì)胞膜脂發(fā)生過(guò)氧化作用，MDA是該作用的最終產(chǎn)物，其含量一定程度可反映植物遭受逆境傷害的程度，與植物抗旱能力有一定關(guān)系[16]。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，茶樹(shù)葉片MDA含量逐漸升高，與前人研究一致[17-18]。且在干旱處理的過(guò)程中，寧州2號(hào)MDA含量一直處于較低水平，表明其細(xì)胞膜受損傷程度最小，對(duì)干旱脅迫具有較強(qiáng)的耐受力。

植物體內(nèi)具有一套完整的氧化物清除機(jī)制，抗氧化酶在其中發(fā)揮重要的作用[19-20]，但不同的酶發(fā)揮作用的反應(yīng)及時(shí)間并不相同，遇到逆境脅迫時(shí)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶等相互協(xié)調(diào)，共同抵御環(huán)境變化[21-22]。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，不同品種相同酶的活性變化并不完全一致，同一品種不同酶的活性變化也不完全相同。耐旱性較強(qiáng)的龍井43和寧州2號(hào)CAT活性呈升高趨勢(shì)，而耐旱性較弱的櫧葉齊和白葉1號(hào)CAT活性則呈先升后降趨勢(shì)。T2時(shí)，4個(gè)品種CAT活性均低于對(duì)照，且差異顯著，表明抗氧化酶的修復(fù)能力有一定的限度。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，耐旱性較弱的櫧葉齊和白葉1號(hào)SOD活性在T1時(shí)已下降到較低水平，而耐旱性較強(qiáng)的龍井43和寧州2號(hào)依舊可以維持在較高水平，表明耐旱性較弱的品種隨干旱脅迫強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的增加，酶活性先受到破壞[23]。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，CAT和POD活性均有升高過(guò)程，SOD活性卻沒(méi)有，分析可能與這3種酶發(fā)揮作用的階段不相同有關(guān)，CAT和POD主要在干旱脅迫后期發(fā)揮作用，SOD主要在干旱脅迫初期發(fā)揮作用[24-25]；也可能與抗氧化酶的修復(fù)能力存在閾值有關(guān)[26]，本試驗(yàn)T1時(shí)土壤體積含水量已達(dá)到較低水平，下降速度較快且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，SOD已經(jīng)遭到破壞，無(wú)法正常發(fā)揮作用，與王小萍等[27]的研究結(jié)果相似，吳芹等[25]和姜英淑等[28]在其他木本植物中也有類似發(fā)現(xiàn)。本研究中，櫧葉齊POD和SOD活性隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降后升趨勢(shì)，該品種的試驗(yàn)結(jié)果與魏鵬[29]在茶樹(shù)福鼎大白茶、梅占和蒙山131中的研究略有出入，但楊淑紅等[30]和郭郁頻等[31]分別在楊樹(shù)和早熟禾發(fā)現(xiàn)與本研究類似結(jié)果。也有研究者認(rèn)為，POD活性與植物耐旱性關(guān)系不大[32]。

植物通過(guò)光合作用制造供其正常生長(zhǎng)所需養(yǎng)分，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片相對(duì)含水量降低，膜脂遭到破壞，氣孔開(kāi)度下降，多種因素均會(huì)造成光合作用受到限制[33]。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，4個(gè)茶樹(shù)品種葉片凈光合速率和蒸騰速率均降低，且短暫的復(fù)水未能使4個(gè)品種凈光合速率恢復(fù)到正常水平，表明干旱脅迫對(duì)植物光合作用損害較大。干旱脅迫作用下，植物通過(guò)降低氣孔開(kāi)放程度等方式降低蒸騰速率，以減少水分流失，其速率一定程度上反應(yīng)植物調(diào)節(jié)水分平衡的能力[34-36]。張燕紅等[37]的研究表明，耐旱性較強(qiáng)的植物能夠在干旱脅迫下保持較高的凈光合速率和較低的蒸騰速率。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，白葉1號(hào)相較其他3個(gè)品種維持較低的凈光合速率和較高的蒸騰速率，復(fù)水后，其蒸騰速率不能恢復(fù)到與對(duì)照無(wú)顯著差異的水平，耐旱性相對(duì)較弱。水分利用效率體現(xiàn)植物光合制造養(yǎng)分與維持水分平衡相協(xié)調(diào)的能力，通常耐旱性較強(qiáng)的植物水分利用效率較高[38]。本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，水分利用效率呈先升后降趨勢(shì)，表明適度的干旱可提高植物水分利用效率，與襲梅[39]和Netto等[40]的研究一致。

本研究中，隨著干旱處理時(shí)間延長(zhǎng)，茶樹(shù)葉片葉綠素總量逐漸升高，與魏鵬[29]和郭春芳等[41]的研究結(jié)論相反，和區(qū)智等[42]的研究一致，分析其升高原因：隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤體積含水量和葉片相對(duì)含水量均下降到較低水平，茶樹(shù)葉片葉綠素處于濃縮狀態(tài)，造成單位鮮重葉綠素總量升高；可能與試驗(yàn)材料、試驗(yàn)處理時(shí)間和地點(diǎn)有關(guān)，本試驗(yàn)選用兩年生盆栽扦插茶苗于4至5月在溫室大棚展開(kāi)試驗(yàn)，雖受到干旱脅迫，但試驗(yàn)處理期間正值茶樹(shù)生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，維持較高的葉綠素總量以保證其生長(zhǎng)；可能與植物對(duì)環(huán)境因子的補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)有關(guān)[43]。

植物耐旱性性狀受多種基因共同調(diào)控，分析單個(gè)指標(biāo)無(wú)法全面反映植物對(duì)干旱脅迫的耐受性[44-45]。利用隸屬函數(shù)值法可以綜合評(píng)價(jià)茶樹(shù)品種的耐旱性，準(zhǔn)確性高。本試驗(yàn)利用耐旱性隸屬函數(shù)值法比較4個(gè)茶樹(shù)品種耐旱性，發(fā)現(xiàn)其強(qiáng)弱關(guān)系為龍井43>寧州2號(hào)>櫧葉齊>白葉1號(hào)，與試驗(yàn)中觀察到的現(xiàn)象一致。

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Effects of Physiological Characteristics of Different Tea Cultivars under Drought Treatment and Evaluation on Their Drought Resistance

SHEN Siyan1,2, XU Yanxia1, MA Chunlei1, CHEN Liang1*

1. Tea Research Institute of the Chinese Academy of Agricultural Sciences, National Center for Tea Improvement, Key Laboratory of Tea Plant Biology and Resources Utilization, Ministry of Agriculture, Hangzhou 310008, China; 2. Graduate School of Chinese Academy of Agriculture Science, Beijing 100081, China

In this study, two-year-old tea seedlings of four tea cultivars (Longjing 43, Zhuyeqi, Ningzhou 2 and Baiye 1) were used for natural drought test in pots. Their growth and adaptation under drought stress and after re-watering were determined. The effects of drought treatment on the physiological characteristics of different tea cultivars were evaluated, and their drought tolerances were comprehensively evaluated by subordinate function method. The results show that during drought treatment, soil volumetric water content of the four cultivars decreased gradually. Tea plants showed dehydration symptoms, with relative water content, superoxide dismutase activity, net photosynthetic rate and transpiration rate of leaves decreased, malondialdehyde, chlorophyll and carotenoid contents increased, the activities of peroxidase and catalase increased first and then decreased, water use efficiency increased first and then decreased. After re-watering, soil volumetric and relative water contents of four cultivars increased, whereas malondialdehyde content decreased. Peroxidase activities of tea cultivars decreased, except Longjing 43. The superoxide dismutase activities showed an opposite trend. Catalase activities of four cultivars decreased, but net photosynthetic rate was not significantly changed. Transpiration rate and water use efficiency increased. Except for Zhuyeqi, the amount of chlorophyll and carotenoids reduced. The drought resistance of four cultivars was comprehensively evaluated by subordinate function value, and the results show that Longjing 43>Ningzhou 2>Zhuyeqi>Baiye 1. This study provided a reference and theoretical basis for the screening of drought-tolerant tea cultivars and drought-resistant breeding.

natural drought treatment, drought stress, physiological index, subordinate function method, drought resistance

S571.1

A

1000-369X(2019)02-171-10

2018-10-17

2018-11-22

國(guó)家自然科學(xué)基金（No. 31600562）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（CAAS-ASTIP-2017-TRICAAS）、國(guó)家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-019）

沈思言，女，碩士研究生，主要從事茶樹(shù)資源育種研究。

liangchen@mail.tricaas.com