不同小麥品種苗期抗旱性的灰色關(guān)聯(lián)度分析及評價

蔡斌 司紀(jì)升 屈磊 薛春之 李升東 王法宏 李華偉

摘要：

以山東省目前6個主推品種為材料，研究干旱脅迫及復(fù)水對小麥苗期生長的影響，并基于灰色系統(tǒng)關(guān)聯(lián)分析評價不同品種苗期的抗旱性以及復(fù)水補(bǔ)償性的優(yōu)劣。結(jié)果表明，干旱脅迫9天，魯原502、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19和山農(nóng)20的根系干重和根系長度增加，汶農(nóng)14和泰農(nóng)18的降低；各品種地上部莖葉干重、總生物量、葉面積和SPAD值降低，根冠比增加。復(fù)水18天，各品種性狀表現(xiàn)與脅迫9天的趨勢一致。應(yīng)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法，對6個品種的7個性狀進(jìn)行綜合描述和量化評估，結(jié)果顯示：在干旱脅迫9天后，綜合抗性較好的品種有濟(jì)麥22、煙農(nóng)19和魯原502，汶農(nóng)14表現(xiàn)較差；而復(fù)水18天，魯原502和煙農(nóng)19的順序變換，表明魯原502同時具有比煙農(nóng)19更高的恢復(fù)能力。

關(guān)鍵詞：小麥；干旱；抗性評價；灰色關(guān)聯(lián)；復(fù)水；恢復(fù)能力

中圖分類號：S512.103.7 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2017）04-0010-05

Grey Relational Degree Analysis and Evaluation on

Drought Resistance of Different Wheat Cultivars

Cai Bin1， Si Jisheng2， Qu Lei3， Xue Chunzhi3， Li Shengdong2， Wang Fahong2， Li Huawei2

（1. College of Agronomy and Plant Protection， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China；

2. Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China；

3. Shandong Luyan Seed Co.， Ltd.， Jinan 250100， China）

Abstract Six major wheat cultivars in Shandong Province were chosen to investigate their drought resistance and recovery ability through grey relational degree analysis. The results showed that after 9 days of drought stress， the root dry weight and length of Luyuan 502， Jimai 22， Yannong 19 and Shannong 20 increased， while that of Wennong 14 and Tainong 18 reduced； the dry weight of shoot and leaves， total biomass， leaf area and SPAD value decreased， and the ratio of root to shoot increased in all the six varieties. After 18 days of recovery， the characters of six varieties showed similar trends with those after 9-day drought stress. The 7 characters of the 6 varieties were described and quantified using grey relational degree analysis. The results showed that after 9-day drought stress， Jimai 22， Yannong 19 and Luyuan 502 had better comprehensive resistance， and Wennong 14 showed worst resistance； after recovery for 18 days， the order of Luyuan 502 and Yannong 19 exchanged， which meant Luyuan 502 had higher recovery ability after drought stress than Yannong 19.

Keywords Wheat； Drought； Resistance evaluation； Grey relational degree analysis； Rewatering； Recovery ability

干旱是我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最為常見的自然災(zāi)害。近年來，旱災(zāi)的范圍和強(qiáng)度在我國呈不斷增加趨勢[1]。冬春旱或春旱在小麥生產(chǎn)中最為常見，并且持續(xù)時間最長，成為限制小麥產(chǎn)量提升的主要因素[2]。而生產(chǎn)中選用抗旱性強(qiáng)的品種是解決這一問題最直接有效的途徑。小麥對干旱脅迫的響應(yīng)，是一個從細(xì)胞水平上所發(fā)生的一系列結(jié)構(gòu)、生理與生化的適應(yīng)性反應(yīng)，之后體現(xiàn)在外部形態(tài)和生長發(fā)育水平上[3-5]，所以小麥抗旱性并非一個簡單的生物學(xué)性狀，是由諸多內(nèi)外因素共同作用的結(jié)果，不能簡單地通過單一指標(biāo)評價[6]。為通過多個性狀綜合評價作物的抗性，灰色系統(tǒng)關(guān)聯(lián)分析被引用到作物的抗性評價中來，為小麥抗性鑒定與評價的準(zhǔn)確提供了一種有效方法[7， 8]。

作物對于環(huán)境脅迫的抗性或者耐性，不僅包括逆境發(fā)生時作物所做出的響應(yīng)，同時還包括逆境脅迫解除后，作物自身的恢復(fù)能力[9， 10]。前人通過苗期試驗對小麥品種抗性的鑒定與評價已有大量報道，但多集中在干旱脅迫發(fā)生時的表現(xiàn)如何[2，6-8]，而將不同品種在干旱脅迫過程中的抗性及復(fù)水后恢復(fù)性一起評價的研究較少。將作物脅迫階段的響應(yīng)和脅迫解除后恢復(fù)能力綜合考慮，對于抗性品種的選擇更有意義。本研究以山東省目前主推品種濟(jì)麥22、魯原502、汶農(nóng)14、山農(nóng)20、煙農(nóng)19和泰農(nóng)18為材料，采用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，調(diào)查干旱脅迫以及復(fù)水后不同小麥品種幼苗形態(tài)的變化，并通過灰色系統(tǒng)分析方法，將小麥脅迫過程中以及脅迫解除后的恢復(fù)能力共同考慮，對不同品種的綜合抗旱性進(jìn)行分析和評價，旨在為小麥抗旱栽培技術(shù)的建立提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試材與試驗設(shè)計

水培試驗于2014—2015 年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所進(jìn)行，供試品種為濟(jì)麥22（JM22）、魯原502（LY502）、汶農(nóng)14（WN14）、山農(nóng)20（SN20）、煙農(nóng)19（YN19）和泰農(nóng)18（TN18）。選取飽滿、大小一致的種子，15%過氧化氫浸泡10 min，之后用清水洗凈，移至鋪有滅菌濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，20℃黑暗催芽。種子長出一葉一心時選取長勢一致者，移苗至裝有5.0 mmol N·L -1 Hoagland營養(yǎng)液的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每箱36株。培養(yǎng)箱規(guī)格為20 cm × 18 cm × 25 cm。試驗設(shè)干旱處理（DR）：自三葉一心開始，使用含20% （M/V） PEG-6000的營養(yǎng)液（約-0.6 MPa）對植株進(jìn)行干旱脅迫9天，之后復(fù)水（使用正常5.0 mmol N·L -1 Hoagland營養(yǎng)液），以5.0 mmol N·L -1 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)植株為對照（CK），每處理設(shè)置3個重復(fù)，每重復(fù)5 箱。

1.2 取樣

PEG處理后第9天（9 DAD，9 days after drought stress）和復(fù)水后18天（18 DAR，18 days after rewatering，使麥苗有足夠的時間進(jìn)行恢復(fù)），每處理取20株幼苗，測定最上部展開葉的SPAD值，同時測定單株葉面積、株高、根系長度，測定完成將植株分為地上部（莖葉）和地下部（根系）兩部分，105℃殺青15 min，75℃烘干至恒量，測干重，計算總生物量。

1.3 測定項目與方法

生物量和根冠比測定：植株生物量=莖葉干重+根干重，根冠比=根干重/莖葉干重。

根系長度測定：將根系放在掃描儀玻璃板上進(jìn)行掃描（灰度掃描），采用Delt-Scan根系分析軟件分析，以獲得根系長度參數(shù)。

SPAD值測定：使用日本柯尼卡美能達(dá)SPAD-502PLUS葉綠素測定儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

抗旱系數(shù)（DC）=XdXw 。 （1）

式中Xd為PEG脅迫或復(fù)水后測定值，Xw為對照組測定值。根據(jù)公式（1），以PEG處理下或復(fù)水后和同期對照處理下的小麥苗期農(nóng)藝性狀測定值計算抗旱系數(shù)[8]。

根據(jù)灰色系統(tǒng)理論[8， 11]，將參試品種看作一個灰色系統(tǒng)，將每一個品種看作一個灰色因素。為研究參試品種對干旱脅迫的表現(xiàn)優(yōu)劣，先設(shè)想一個“理想品種”，本研究的理想品種假設(shè)為抗旱性最強(qiáng)且恢復(fù)能力最大的品種?？偟膩碚f，干旱脅迫下根系干重、莖葉干重、總生物量、單株根系長度、單株葉面積以及SPAD值保持越大，也就是說DC值越大，品種的抗旱性越強(qiáng)[7， 8]；而大量研究表明干旱脅迫會增大根冠比，但是根冠比過大，會造成根系冗余，不利于作物最終產(chǎn)量的形成[2， 13]。所以在本研究7個考察性狀的抗旱系數(shù)中，除根冠比采用適中測度外，其余性狀采用上限測度，確定為“理想品種”。以理想品種X0為參考數(shù)列，參考數(shù)列與比較數(shù)列分別為：X0（k）=[X0（1），X0（2），…，X0（n）]，Xi（k） =[Xi（1），Xi（2），…，Xi（n）]，n為評價性狀，N為參試品種（系）數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析用Microsoft Excel 2010完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG及復(fù)水處理對小麥苗期生長的影響

由表1、表2可以看出，PEG脅迫以及復(fù)水后對小麥苗期7個性狀都有明顯影響。干旱脅迫增加了LY502、JM22、YN19和SN20的根系干重和根系長度，但降低了WN14和TN18的根系干重，以及WN14的根系長度。干旱脅迫降低了6個品種地上部莖葉干重、總生物量、葉面積和SPAD含量，但增加了各品種的根冠比。復(fù)水后18天（18 DAR），麥苗各性狀表現(xiàn)與9 DAD時的趨勢基本一致，但干旱處理YN19的根系干重和SN20的根系長度比對照略減，差異很小。干旱脅迫增加了7個性狀的變異，表明品種間對干旱脅迫的響應(yīng)有差異，即使復(fù)水后這種差異依然存在。干旱處理后9天，其相對變異表現(xiàn)為SPAD值>根系長度>總生物量>根系干重>莖葉干重>葉面積>根冠比；而在復(fù)水后18天，其相對變異表現(xiàn)為SPAD值>根系干重>總生物量>莖葉干重>葉面積>根系長度>根冠比。其中變異系數(shù)變化最大的SPAD平均值，在干旱處理后9天比對照下降了17.1%，在復(fù)水后18天時仍比對照低5.46%。表明7個不同的性狀在干旱脅迫下響應(yīng)程度不同，而在復(fù)水后恢復(fù)程度也不同。

2.2 不同品種抗旱性評價

2.2.1 原始數(shù)據(jù)處理 為研究各品種對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)，根據(jù)公式（1）求出各品種7個不同性狀在9 DAD和18 DAR時的抗旱系數(shù)。將理想品種X0作為參考數(shù)列，魯原502、濟(jì)麥22、煙農(nóng)19、汶農(nóng)14、泰農(nóng)18以及山農(nóng)20作為比較數(shù)列，分別標(biāo)記為X1、X2、X3、X4、X5和X6，得到無量綱數(shù)據(jù)，見表2。

2.2.2 關(guān)聯(lián)系數(shù)及關(guān)聯(lián)度 將表2數(shù)據(jù)分別代入公式（2），求得Xi各性狀與X0的關(guān)聯(lián)系數(shù)（表3）。代入公式（3）求得各品種與理想品種間的等權(quán)關(guān)聯(lián)系數(shù)。由于各性狀在干旱脅迫及復(fù)水過程中的重要性不同，根據(jù)各性狀在其中的權(quán)重再代入公式（4），求得各品種的加權(quán)關(guān)聯(lián)度γi′。

2.3 參試品種抗旱性判斷

表4列出了各參試品種在9 DAD和18 DAR時與理想品種的加權(quán)關(guān)聯(lián)度以及關(guān)聯(lián)位次，可以看出，干旱處理以及復(fù)水后各品種的加權(quán)關(guān)聯(lián)度及位次有所不同。根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)系統(tǒng)理論，關(guān)聯(lián)度越大，表明參試品種與參考品種的關(guān)聯(lián)程度越高。本研究中，9 DAD，各品種抗性表現(xiàn)為JM22>YN19>LY502>SN20>TN18>WN14，JM22加權(quán)關(guān)聯(lián)度為0.8839，表明6個品種中該品種的抗旱性最強(qiáng)，而測定結(jié)果也表明該品種在9 DAD后，地上部干重、總生物量等形態(tài)指標(biāo)下降最低（表1），可見灰色關(guān)聯(lián)分析結(jié)果準(zhǔn)確性較高。而復(fù)水18天后，LY502和YN19順序交換，表明LY502有較高的恢復(fù)能力。

3 討論與結(jié)論

水分是作物生命活動必不可少的物質(zhì)，水分缺乏會對作物的生理功能和生長發(fā)育造成影響[13，14]。根系最先感受到水分脅迫并迅速做出響應(yīng)[13， 15]。研究表明適度干旱可以提高根系活力，促進(jìn)根系生長，根干重、長度增加；但過度干旱會降低小麥苗期的根干重、根體積和長度[7，15，16]。本研究中20%PEG脅迫9天后LY502、JM22、YN19和SN20的根系干重和長度增加，WN14的根系干重和長度降低，TN18的根系干重有少許降低但根系長度卻增加。表明同一程度干旱脅迫不同品種間的根系發(fā)育響應(yīng)不同，這與前人研究結(jié)果一致[5]。干旱脅迫下葉片光合功能的降低是造成產(chǎn)量降低的主要原因[10， 17]。研究表明，干旱脅迫會降低葉片的葉綠素含量，從而影響葉片的光合功能，限制葉片的伸展和地上部生物量的積累[2，9，10，15]。本研究中干旱脅迫降低了各小麥品種的SPAD值、葉面積及地上部生物量。大量研究表明小麥地上部和地下部對干旱脅迫的響應(yīng)不同[7， 15]，本研究中干旱脅迫增加了小麥的根冠比，表明干旱脅迫對地上部的影響要大于地下部。干旱脅迫解除后，作物往往會有一個修復(fù)補(bǔ)償過程，有些甚至?xí)霈F(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象[10，17，18]。本研究中不同小麥品種在復(fù)水18天后表現(xiàn)也不相同，如LY502的生物量在9 DAD時較對照降低5.0%，而在18 DAR時只比對照低2.0%，表現(xiàn)出一定的修復(fù)補(bǔ)償能力；而WN14在9 DAD時較對照降低17.5%，但在18 DAR時比對照降低達(dá)18.3%，表現(xiàn)出持續(xù)降低現(xiàn)象。

由以上分析可以看出，供試不同小麥品種不同性狀對干旱脅迫以及復(fù)水后的響應(yīng)程度存在差異，所以很難通過單一性狀評價品種間的抗性優(yōu)劣?；疑到y(tǒng)理論近年來被廣泛應(yīng)用到品種性狀的分析評價中[6， 8， 11]，該方法可以較為真實和全面地反映人們對客觀系統(tǒng)的認(rèn)知程度，可以同時給出定性和定量的確切描述?？购敌栽u價是抗旱栽培的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，前人已篩選出大量的小麥抗旱性鑒定的生理生化或形態(tài)指標(biāo)，本研究選用被認(rèn)為與抗旱性關(guān)系緊密的7個性狀進(jìn)行分析。為評價6個品種的抗旱性優(yōu)劣，采用灰色系統(tǒng)理論，綜合考察7個性狀指標(biāo)，并根據(jù)不同指標(biāo)在抗旱性中的重要性差異引入加權(quán)關(guān)聯(lián)系數(shù)。結(jié)果表明，9 DAD時JM22的抗旱性最強(qiáng)，其次是YN19和LY502，而WN14的綜合抗旱性最差。干旱脅迫結(jié)束后，小麥有機(jī)體會有一個恢復(fù)生長階段，以補(bǔ)償脅迫過程中造成的傷害[20]。將小麥脅迫過程中以及脅迫解除后恢復(fù)能力共同考慮，對小麥抗旱性的評價才更有意義[3，17-19]。本研究同時分析了脅迫解除后18天，6個品種與理想品種間的加權(quán)關(guān)聯(lián)度，結(jié)果表明：JM22抗旱性仍表現(xiàn)為最強(qiáng)，WN14最弱，但LY502和YN19交換了位置，表明LY502在干旱脅迫后的恢復(fù)能力要強(qiáng)于YN19。所以，生產(chǎn)中，我們除選擇種植干旱發(fā)生時抗旱性強(qiáng)的品種外，也應(yīng)重視對抗旱性中等、恢復(fù)能力強(qiáng)的品種的選擇。

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