邊坡先鋒植物新銀合歡幼苗抗旱能力研究

徐建霞+王建柱+李磊+徐萌

摘要：新銀合歡是水利水電工程邊坡修復(fù)中最常用的物種之一。以新銀合歡幼苗為試驗(yàn)材料，進(jìn)行盆栽控水自然干旱脅迫（停止?jié)菜?0 d及復(fù)水10 d處理，研究干旱脅迫對(duì)其生理生化特性的影響。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，幼苗受害指數(shù)增大，葉綠素含量隨干旱程度的增加而呈減小的趨勢(shì)；電導(dǎo)率、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、丙二醛（MDA）含量均有不同程度的升高；SOD、POD、CAT 3種酶活性的變化趨勢(shì)大致相同，整體呈現(xiàn)出先上升而后下降的趨勢(shì)，相關(guān)性研究表明，三者之間呈極顯著正相關(guān)（P

關(guān)鍵詞：新銀合歡；邊坡修復(fù)；干旱脅迫；生理生化特性；復(fù)水

中圖分類號(hào)： X171.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）18-0134-05

收稿日期：2016-05-16

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：51179094）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃（編號(hào)：2012BAC06B02-04）。

作者簡(jiǎn)介：徐建霞（1988—），男，貴州畢節(jié)人，碩士，主要從事恢復(fù)生態(tài)和生態(tài)工程方面的研究。E-mail：529438648@qq.com。

通信作者：王建柱，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事恢復(fù)生態(tài)和生態(tài)工程方面的研究。E-mail：wangjianzhu@126.com。 水利水電工程在建設(shè)過程中由于開挖路塹、填筑路堤，不可避免地導(dǎo)致原生植被損毀，在公路兩旁出現(xiàn)了大面積的裸露邊坡[1-2]，直接或間接引發(fā)諸多的生態(tài)環(huán)境問題，例如水土流失、邊坡大面積滑坡以及環(huán)境污染等。植被是庫(kù)區(qū)河岸帶和邊坡的重要組成部分，具有防止水土流失、綠化和美化河岸景觀、減少水體污染等多種功能[3]。但水電工程形成的邊坡環(huán)境往往比較惡劣，如長(zhǎng)期處于干旱狀態(tài)、土壤貧瘠甚至缺失等，使得大部分植物因難以適應(yīng)這種生境而無法正常生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致死亡。干旱脅迫是僅次于病蟲害對(duì)動(dòng)植物造成損失的第二大危害。干旱是影響植物和農(nóng)作物生長(zhǎng)和發(fā)育的重要逆境因子[4-5]，是導(dǎo)致植物體內(nèi)缺水而引起植物的形態(tài)特征、生理生化過程、酶等發(fā)生變化的重要因素[6]。因此，研究邊坡生態(tài)修復(fù)植被的生態(tài)適應(yīng)性，篩選出既抗旱又適于復(fù)雜多變條件下裸露邊坡生長(zhǎng)的最佳適生樹種尤為重要。

新銀合歡（Leucaena leucocephala）屬薩爾瓦多型，別稱薩爾瓦多銀合歡，為豆科（Leguminosae）銀合歡屬（Leucaena）適生性強(qiáng)的多年生常綠喬木，主根發(fā)達(dá)，有根瘤菌，可以固氮和提高土壤肥力，是理想的水土保持作物和木本綠肥植物，近年來在金沙江地區(qū)作為生態(tài)恢復(fù)初期的先鋒樹種取得了較為理想的效果[7-8]。目前銀合歡的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)成分及飼用[9]、根系生長(zhǎng)情況[10]以及對(duì)土壤理化性質(zhì)的改變[11]等方面，而對(duì)銀合歡苗木抗旱性的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)采用盆栽方法對(duì)新銀合歡耐旱潛力進(jìn)行研究，了解其抗旱機(jī)理、干旱適應(yīng)特點(diǎn)，利用其特征與效率等方面的機(jī)制，為邊坡恢復(fù)引種及栽培提供指導(dǎo)，以及為幼苗的前期管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將新銀合歡小幼苗于2015年4月移栽于內(nèi)徑25 cm、高30 cm的塑料花盆中，供試土壤為三峽大壩香溪河邊坡所采集土壤，基本理化性質(zhì)：全氮含量1.041 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量 14.82 g/kg，全磷含量0.896 g/kg，pH值7.3（水土比為 1 ∶ 2.5）。依據(jù)全國(guó)第二次土壤普查對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)水平的劃分標(biāo)準(zhǔn)（表1），供試土壤有機(jī)質(zhì)含量處于中等偏低水平（級(jí)別4），氮含量處于中等水平（級(jí)別3），磷含量處于中等偏高水平（級(jí)別2）。供試土壤經(jīng)過充分混合，隨機(jī)分裝于花盆中。所有花盆均放在同一個(gè)溫棚隔間。待幼苗長(zhǎng)至16 cm左右時(shí)，開始試驗(yàn)。采用自然干旱脅迫的方法，對(duì)待測(cè)苗木進(jìn)行控水處理，在試驗(yàn)當(dāng)天給新銀合歡幼苗澆足水分（水分為田間持水量的75%～85%），為干旱0 d（對(duì)照）；之后用自然干旱脅迫的方法在停止?jié)菜?0、20、30、40、50 d及復(fù)水后10 d（相對(duì)應(yīng)的土壤含水量見表2）對(duì)處理幼苗進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。每組試驗(yàn)重復(fù)9株。

1.2 試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定及方法

1.2.1 幼苗生長(zhǎng)和生物量的測(cè)定 用米尺對(duì)植株幼苗高度等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量，并觀察記錄植株葉片生長(zhǎng)狀況、分枝等形態(tài)

生長(zhǎng)特征。生物量的測(cè)定：將各植株和土壤分開，把根、莖、葉上的土壤洗凈、晾干，按根、莖、葉3部分存放。根、莖剪切成小塊后與葉各自分開放于烘干箱中先于105 ℃下殺青處理15 min，后置于65 ℃烘箱24 h烘干至恒質(zhì)量，取出在電子天平（精確度為0.000 1 g）上測(cè)干質(zhì)量。

1.2.2 苗木生化指標(biāo) 參照李合生的方法測(cè)定新銀合歡幼苗抗旱性相關(guān)指標(biāo)[12]，電導(dǎo)率的測(cè)定采用電解質(zhì)滲量法；葉綠素含量測(cè)定采用丙酮浸提法；可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法；游離氨基酸含量測(cè)定采用茚三酮溶液顯色法；SOD總活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定；POD總活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法；CAT總活性的測(cè)定采用紫外吸收法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理

利用Excel 2007進(jìn)行各測(cè)定指標(biāo)的計(jì)算以及數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件采用單因素方差分析（one way ANOVA方法）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)及多重比較，對(duì)不同干旱條件下新銀合歡幼苗生理生化指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析，設(shè)定顯著性水平α=0.05；采用Origin 8.1和Excel 2007繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)新銀合歡幼苗株高的影響

苗高是最直觀、最容易測(cè)定的形態(tài)指標(biāo)。在苗木生長(zhǎng)期間，適宜的水分是保證苗木正常生長(zhǎng)的重要條件，土壤水分和養(yǎng)分過高或過低都會(huì)影響苗木的正常生長(zhǎng)。由圖2可知，在同一生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)，干旱處理的新銀合歡幼苗株高均低于對(duì)照（干旱處理0 d），并隨著干旱天數(shù)的增加而呈明顯的下降趨勢(shì)，且差異顯著（P<0.05）。endprint

2.2 干旱脅迫對(duì)幼苗生物量的影響

隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，幼苗的總生物量呈遞減的趨勢(shì)。干旱0 d條件下總生物量最高（5.22 g），顯著高于除干旱10 d處理外其他處理

2.3 干旱脅迫對(duì)幼苗葉綠素含量的影響

葉綠體是植物光合作用過程中吸收光能的器官，其中葉綠素是葉綠體中的主要色素，直接參與光合作用中光能的吸收、傳遞、分配和轉(zhuǎn)化等過程，也是葉片功能持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短的重要標(biāo)志[13-14]。有研究表明，植物在受到干旱脅迫時(shí)，葉綠素分解導(dǎo)致葉綠素含量相應(yīng)降低及葉綠索a/葉綠素b比值降低[15]；因此，可以用葉綠素a/葉綠素b比值下降的程度來評(píng)定植株的抗旱性。隨著干旱脅迫的加劇，葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量、葉綠素a/葉綠素b均呈逐漸減小的趨勢(shì)。干旱30、40、50 d葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量均與干旱0、10、20 d，復(fù)水后10 d差異顯著（P0.05）（表4），說明在一定干旱條件下正常復(fù)水有利于增加葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總含量以及葉綠素a/葉綠素b的比值，使新銀合歡幼苗葉綠素恢復(fù)到較好的健康狀態(tài)進(jìn)行光合作用，減小其苗木的受害程度。

2.4 干旱脅迫對(duì)幼苗電導(dǎo)率、可溶性糖、游離脯氨酸含量的影響

植株電導(dǎo)率高低是判斷樹木營(yíng)養(yǎng)狀況好壞的一項(xiàng)重要指標(biāo)，也是反映植株抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在正常澆水條件下（干旱處理0 d），新銀合歡幼苗電導(dǎo)率維持在0. 090 μS/cm左右，但隨著干旱天數(shù)的增加，電導(dǎo)率呈先增加后減小又增加的趨勢(shì)。在干旱50 d時(shí)，植株電導(dǎo)率最高，為0.227 μS/cm，是干旱0 d條件下近2.5倍，與其他干旱組差異顯著

隨著干旱天數(shù)的增加，土壤含水量降低，植株可溶性糖含量呈增加的趨勢(shì)，在干旱40 d時(shí)含量最高，為 287.39 mg/g，干旱0 d時(shí)含量最低，為206.50 mg/g。干旱脅迫植株體內(nèi)可溶性糖含量總是顯著高于正常澆水組（干旱0 d）的可溶性糖含量（P0.05），但與其他處理組之間差異顯著（P

游離脯氨酸是一種調(diào)節(jié)滲透的物質(zhì)，許多植物能通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞一定的含水量和膨壓，從而維持細(xì)胞的正常生理功能，特別是在植物處于逆境時(shí)，體內(nèi)游離脯氨酸會(huì)大量積累[17]。本研究中，干旱脅迫植株體內(nèi)游離脯氨酸含量總體顯著高于正常澆水（干旱0 d）也證實(shí)了上述結(jié)論（表5）。隨干旱天數(shù)的增加，新銀合歡幼苗體內(nèi)的游離脯氨酸含量呈先增加后減小的趨勢(shì)。復(fù)水后10 d苗木游離脯氨酸含量下降，且與干旱50 d顯著差異（P<0.05）。說明干旱后復(fù)水，新銀合歡幼苗通過根系從土壤中吸收到水分，而幼苗為了調(diào)節(jié)自身體內(nèi)的滲透平衡，只能通過降低自身的滲透物質(zhì)含量如游離脯氨酸含量等來維持細(xì)胞的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，從而維持細(xì)胞的正常生理功能。

2.5 干旱脅迫對(duì)幼苗抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶（SOD）是需氧生物中普遍存在的一種含金屬酶，其活性與植物抗性密切相關(guān)，較高的SOD活性是植物抵抗逆境脅迫的生理基礎(chǔ)。當(dāng)植株遭受干旱脅迫時(shí)，其體內(nèi)SOD活性呈上升趨勢(shì)[18]。新銀合歡幼苗SOD總活性如圖2所示，隨干旱天數(shù)的增加，新銀合歡幼苗SOD總活性呈先增大后減小的趨勢(shì)。復(fù)水后10 d SOD總活性與干旱 0 d 差異不顯著（P>0.05），與其余干旱組之間差異顯著（P<005）。研究結(jié)果說明復(fù)水降低了苗木SOD的總活性，植株幼苗的受害程度在減弱。

在干旱脅迫條件下，植物一般通過增強(qiáng)體內(nèi)POD活性來分解或清除其體內(nèi)的超氧陰離子自由基及H2O2，起到防御活性氧或其他過氧化物自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的作用，從而避免植物遭受傷害，是植物體內(nèi)與SOD酶相似的另一種保護(hù)性酶[19]。干旱脅迫條件下新銀合歡幼苗POD總活性變化趨勢(shì)與SOD總活性變化趨勢(shì)相似，總體呈先增加后減小的趨勢(shì)。復(fù)水后苗木體內(nèi)POD總活性下降，但與干旱50 d時(shí)的活性差異不顯著（P>0.05）（圖3）。

過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)重要的抗氧化保護(hù)酶，屬于血紅蛋白酶，含有鐵，它能催化過氧化氫分解為水和分子

氧。在干旱脅迫條件下，水分的缺失可誘導(dǎo)增強(qiáng)植物葉片內(nèi)CAT的活性，加速對(duì)H2O2的分解，進(jìn)而避免羥基自由基的生成，在一定程度上阻止或減少了羥基自由基形成，對(duì)植物細(xì)胞的膜質(zhì)過氧化及對(duì)脂質(zhì)過氧化引起的DNA損傷有一定程度的保護(hù)作用[20]。由圖4可知，干旱脅迫條件下新銀合歡幼苗CAT活性隨干旱天數(shù)的增加，呈先增大后減小的趨勢(shì)。在干旱40 d時(shí)CAT活性達(dá)到最高，在干旱0 d時(shí)活性最低，且兩者差異顯著（P<0.05）。

2.6 干旱脅迫對(duì)幼苗MDA含量的影響

丙二醛（MDA）是植物細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物，當(dāng)植株處于干旱脅迫條件下時(shí)，植株體內(nèi)MDA含量就會(huì)增加，MDA含量的積累能破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，引起細(xì)胞膜功能紊亂，其含量的高低可以反映植株生理代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱和植株遭受傷害的程度[4]。本研究中，干旱處理?xiàng)l件下幼苗MDA含量均高于對(duì)照組，且差異性都顯著（P株遭受傷害的程度。

2.7 不同干旱天數(shù)條件下幼苗各指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

新銀合歡幼苗在不同干旱天數(shù)條件下各指標(biāo)相關(guān)性分析結(jié)果（表6）表明，總?cè)~綠素含量除與葉綠素a/葉綠素b呈極顯著正相關(guān)外，與其他指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P005）；SOD、POD、CAT 3種活性酶呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)研究結(jié)果表明，不同程度的干旱脅迫顯著抑制了新銀合歡幼苗的生長(zhǎng)，并對(duì)其生物量、葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、SOD活性、POD活性、CAT活性、MDA含量等生理生化指標(biāo)產(chǎn)生了重大影響。有研究表明，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)葉綠素含量降低，但抗旱性差的降低幅度較大。本研究得出，隨著干旱脅迫的加劇，葉綠素含量呈降低的趨勢(shì)，但降低幅度并不顯著，這與張成軍在干旱脅迫下對(duì)4種木本植物幼苗研究得出的結(jié)果[21]和閻勇等對(duì)玉米研究的結(jié)果[22]相似，表明了干旱脅迫并沒有抑制新銀合歡幼苗的光合潛力。隨著干旱天數(shù)的增加，土壤含水量的降低，可溶性糖含量和脯氨酸含量大幅度提高，當(dāng)干旱達(dá)到40 d時(shí)，脯氨酸積累量達(dá)到最大（1 757. 5 μg/g），接近干旱0 d的10倍；可溶性糖也達(dá)到最大值。脯氨酸含量和可溶性糖含量急劇增加，是對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)，這與李渡等對(duì)苜蓿[23]和宋淑明對(duì)紫花苜蓿的研究結(jié)果[24]一致。在經(jīng)過復(fù)水10 d后，新銀合歡幼苗葉片的可溶性糖含量和脯氨酸含量都急劇下降，雖跟干旱0 d差異顯著，但已經(jīng)逐漸在緩解干旱帶來的危害 。endprint

本研究得出，隨干旱程度的加劇，SOD、POD、CAT 3種酶活性的變化趨勢(shì)大致相同，相關(guān)性研究表明，三者之間存在著極顯著正相關(guān)性。這與楊青川等對(duì)紫花苜蓿、扁蓿豆的研究結(jié)果[25]一致。原因是植物器官在逆境情況下會(huì)發(fā)生膜脂過氧化作用，從而積累膜脂過氧化物的最終分解產(chǎn)物丙二醛（MDA）[26]和游離脯氨酸[27]，體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致活性氧或其他過氧化物自由基的積累從而傷害細(xì)胞膜。在干旱脅迫條件下，植物一般通過增強(qiáng)SOD活性和POD活性來清除體內(nèi)的超氧陰離子自由基，而增強(qiáng)CAT活性分解H2O2為H2O和O2；SOD、POD、CAT 3種酶協(xié)同作用，維持植物體內(nèi)活性氧的代謝平衡，從而起到保護(hù)生物體不受較大傷害的作用，最終增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抗性[28]。

有研究表明，抗旱性越弱的植物，其體內(nèi)MDA含量變化幅度越大[29]。隨著干旱脅迫的加劇，新銀合歡幼苗MDA增加幅度后期都比較小，表明新銀合歡在一定干旱情況下膜脂過氧化程度變動(dòng)不大，復(fù)水10 d后，MDA含量急劇下降，已基本恢復(fù)到了對(duì)照組水平，與之差異不顯著。說明植物體內(nèi)氧化性損傷的同時(shí)修復(fù)機(jī)制也在同步進(jìn)行，在新銀合歡重度干旱脅迫之后（土壤含水量為4.3%）重新灌溉能夠降低膜質(zhì)過氧化作用，使植物緩解干旱脅迫帶來的傷害[30]。

通過對(duì)新銀合歡幼苗各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的分析得出，其幼苗具有較強(qiáng)的抗旱能力，在干旱脅迫條件下，各項(xiàng)生化指標(biāo)反應(yīng)良好，表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)特性；在嚴(yán)重干旱后復(fù)水，各項(xiàng)指標(biāo)又逐漸恢復(fù)接近對(duì)照水平。但影響植物生長(zhǎng)的因素很多也很復(fù)雜，除植物自身生理特性外，同時(shí)還受多種外界環(huán)境因子的影響。本試驗(yàn)是在盆栽環(huán)境中進(jìn)行的，與實(shí)際生境有一定差異。因此，對(duì)新銀合歡抗旱性進(jìn)行全面評(píng)價(jià)時(shí)，應(yīng)當(dāng)結(jié)合實(shí)際生境，從生態(tài)、生理2個(gè)方面考慮，為新銀合歡能在干旱少雨的地區(qū)合理栽培與管理提供準(zhǔn)確詳細(xì)的依據(jù)。

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