不同氮素形態(tài)、pH對茶樹元素吸收及有機酸含量影響

湯丹丹，劉美雅，張群峰，石元值，馬立鋒，阮建云

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不同氮素形態(tài)、pH對茶樹元素吸收及有機酸含量影響

湯丹丹1,2，劉美雅2*，張群峰2，石元值2，馬立鋒2，阮建云2*

1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，農(nóng)業(yè)部茶樹生物學(xué)與資源利用重點實驗室，浙江 杭州 310008

以茶樹龍井43為材料，利用營養(yǎng)液水培試驗研究了不同氮素形態(tài)、pH對茶樹體內(nèi)陰陽離子和有機酸的影響，初步明確茶樹養(yǎng)分吸收與氮素形態(tài)及pH的關(guān)系。結(jié)果表明，與NO3--N處理相比，NH4+-N處理提高了茶樹成熟葉中N、Fe、Cl-的含量以及根中N、SO42-含量，但是NH4+-N處理降低了茶樹對Ca、Mg、B、Mn、Zn的吸收，也減少了成熟葉中SO42-、根中H2PO4-的累積量。與其他處理相比，NO3--N處理提高了成熟葉中蘋果酸、草酸、檸檬酸濃度。茶樹對養(yǎng)分的吸收、積累也與介質(zhì)pH有關(guān)，尤其是pH與氮素互作時。在NO3--N處理下，pH 6.0顯著提高了茶樹對B、Mn、Zn的吸收和根中K、Ca、Mg濃度。茶樹中有機酸含量受pH影響較大，與pH 4.0和pH 5.0相比，pH 6.0提高了茶樹成熟葉中蘋果酸、檸檬酸、草酸濃度以及根中草酸濃度。茶樹對養(yǎng)分的吸收、積累與自身體內(nèi)有機酸濃度有較好的相關(guān)性，茶樹中全氮含量與檸檬酸、草酸濃度具有顯著負相關(guān)性，而陽離子Zn2+、Ca2+、Mg2+、Mn2+含量與檸檬酸、草酸濃度具有顯著正相關(guān)性。

茶樹；不同氮源；pH；養(yǎng)分吸收；有機酸

良好的養(yǎng)分供應(yīng)是培育優(yōu)質(zhì)茶樹和保證茶葉高產(chǎn)的主要農(nóng)藝技術(shù)措施之一，養(yǎng)分不足不利于植株發(fā)育生長，過高又容易產(chǎn)生毒害，所以植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況是影響植株生長和作物產(chǎn)量的關(guān)鍵。茶樹從土壤中吸收的氮素形態(tài)主要是銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N），也可以吸收小分子有機氮[1]。但是茶樹是一種典型的生長在酸性土壤的葉用經(jīng)濟植物，對NH4+-N有明顯的偏好性[2]，當(dāng)不同氮素形態(tài)共存時，茶樹總能優(yōu)先選擇吸收NH4+-N[3-6]。與NO3--N相比，NH4+-N能顯著提高茶葉產(chǎn)量、茶樹光合作用效率及茶葉品質(zhì)[4-5,7]。Ruan等[4-5]采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法研究發(fā)現(xiàn)，增加NH4+的施用比率，茶葉游離氨基酸含量增加，尤其是茶氨酸和谷氨酰胺含量，綠茶品質(zhì)因此得到提高。植物對NH4+-N / NO3--N的吸收會伴隨著內(nèi)H+/OH-的累積，改變質(zhì)子電子勢和細胞穩(wěn)定的電中性環(huán)境，從而造成有機酸和陰陽離子吸收的差異。不同氮素形態(tài)處理下，茶樹生長環(huán)境的pH也會發(fā)生改變，也會影響茶樹生長及對其他元素的吸收。Wang等[8]和Alekseeva等[9]研究認為茶樹種植引起土壤酸化，增加土壤中鋁的聚集，降低K+、Ca2+、Mg2+等的含量。Ruan等[10]發(fā)現(xiàn)NH4+-N能夠抑制茶樹對鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）及鋅（Zn）的吸收。植物細胞中離子組分及含量的變化，可能會改變細胞的滲透勢，影響植物體內(nèi)蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成，從而在一定程度上影響細胞伸長及植株的生長。

有機酸是植物碳氮代謝偶聯(lián)的關(guān)鍵紐帶，是研究的熱點問題。茶樹體內(nèi)含有30種左右的有機酸[11]，如丙酮酸、蘋果酸等。氮素營養(yǎng)影響植物的有機酸水平，Lasa等[12]研究顯示NH4+-N肥的供應(yīng)會提高豌豆根部有機酸水平，但是會降低菠菜根系有機酸含量。Dong等[13]研究表明，在NH4+-N和NO3--N混合營養(yǎng)條件下，隨著NH4+-N的增加，番茄幼苗中蘋果酸、檸檬酸等含量逐漸降低。此外，有機酸作為代謝活性物質(zhì)，能平衡過多陽離子，并且作為關(guān)鍵成分參與應(yīng)對養(yǎng)分缺乏等植物代謝過程中。汪建飛等[14]研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)陽離子的吸收量高于陰離子時，植物細胞內(nèi)有機酸含量也會相應(yīng)的增加，來維持細胞的滲透壓平衡。供應(yīng)不同氮素形態(tài)會引發(fā)茶樹體內(nèi)陰陽離子失衡，也可能會引起組織內(nèi)有機酸成分及含量的變化。不同氮素形態(tài)供應(yīng)下，茶樹組織內(nèi)陰陽離子、有機酸含量會發(fā)生怎樣的改變以及它們之間會如何互作尚不清楚，此外pH是否也參與影響茶樹養(yǎng)分的吸收利用過程也未有明確的研究。因此，本文以茶樹龍井43為材料，通過設(shè)置不同氮源及pH梯度的水培條件，研究了不同氮素形態(tài)、pH下茶樹體內(nèi)陰陽離子、有機酸變化，以便于進一步探究不同氮肥施用下茶樹如何維持細胞穩(wěn)態(tài)，保證植株正常生長；同時分析了不同氮素形態(tài)下茶樹養(yǎng)分吸收的變化特征，以期明確茶樹養(yǎng)分利用對不同氮肥的適應(yīng)性變化，為合理搭配性施肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

供試材料為龍井43[(L.) O. Kuntze. cv.‘’]茶籽苗。選取優(yōu)質(zhì)茶樹種子，播種前用純水浸泡清洗，播于珍珠巖中，待茶苗長至3~4葉時，移栽到0.2?mmol·L-1CaSO4溶液中通氣培養(yǎng)5?d，之后換至營養(yǎng)液。完全營養(yǎng)液配方包括大量元素（mmol·L-1）：N（1.7）、P（0.07）、K（0.67）、Ca（0.53）、Mg（0.67）和微量元素（μmol·L-1）：Zn（0.67）、Cu（0.13）、Mn（1.0）、B（7.0）、Mo（0.33）、Fe（4.2），并且加入0.07?mmol·L-1Al，同時在營養(yǎng)液中加入硝化抑制劑3,4-二甲基吡唑磷酸鹽[15]。試驗設(shè)置3個氮素形態(tài)處理（營養(yǎng)液中氮的總濃度保持一致）：NH4+-N、NO3--N以及50% NH4+-N＋50% NO3--N，同時設(shè)置3個pH，依次為4.0、5.0、6.0，營養(yǎng)液pH由pH-stat裝備自動滴加0.1?mol·L-1的H2SO4或NaOH溶液來控制，控制精度為±0.2。首先用1/3營養(yǎng)液培養(yǎng)一周，之后營養(yǎng)液濃度依次增加至2/5（2周）、1/2（1周）、3/4（8周）及完全營養(yǎng)液（8周）。每盆營養(yǎng)液4 L，每1周更換1次，每盆放3株茶苗，到第15周縮減至每盆2株茶苗，人工氣候室條件：晝34°C/夜20°C、濕度70%左右、光照強度為220 μmol·m-2·s-1。茶苗培養(yǎng)持續(xù)20周，在第8周時將茶苗打頂，促進分枝生長。培養(yǎng)20周后取樣，分別取地上部（成熟葉片）和地下部（吸收根），于清水中洗凈，擦干后轉(zhuǎn)入液氮中，冷凍干燥后備用。

1.2 總氮、礦質(zhì)元素及陰離子含量的測定

烘干后的成熟葉和根于球磨機（M301 Retsch，德國）中進行粉碎處理；總氮含量用元素分析儀（Carlo Erba，Milano，意大利）測定。利用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法（Model IRIS-AP；Thermo Jarrel Ash Corp，USA）測定樣品中磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）等含量。按照Lohaus等[16]提到的方法，樣品中的NO3-和有機酸用氯仿︰甲醇（3︰7，/）提取，然后采用離子色譜法（DX 300；Dionex，Idstein，Germany）測定。樣品中其他陰離子用電導(dǎo)抑制-離子色譜法測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

每個樣本均設(shè)置4組重復(fù)。使用SPSS 18.0 雙因子單變量方法分析其顯著性，用F檢驗分析氮素形態(tài)、pH及二者之間的相互作用情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮源、pH條件對茶樹中大量元素的影響

2.1.1對茶樹成熟葉片中大量元素的影響

不同氮源、pH對茶樹成熟葉中N、P、K、Ca、Mg和Al含量的影響見表1。茶樹成熟葉中全N含量主要受氮素形態(tài)的影響，NH4+-N處理下成熟葉中全N含量顯著高于NO3--N處理，NH4+-N比例的增加能顯著提高成熟葉片中全N含量。成熟葉中P含量主要受pH及pH與氮素互作影響，NH4+-N處理下成熟葉P含量在pH 4.0時最高，NO3--N下在pH 5.0時最高，而混合氮下以pH 4.0和pH 5.0時較高。無論任何pH，NO3--N處理下成熟葉中K、Ca、Mg含量均高于其他氮素處理，同時在NO3--N條件下，pH 6.0下K、Ca、Mg含量均顯著高于pH 4.0和pH 5.0，這與成熟葉中N、P含量的變化相反。茶樹是一種典型的聚鋁植物，成熟葉中鋁含量可以達1%~2%。本試驗研究顯示，成熟葉中Al主要受pH影響，無論何種氮源，pH 6.0下成熟葉中Al顯著低于pH 4.0和pH 5.0?？傊?，等量氮素供應(yīng)下，NH4+-N供應(yīng)更有利于提高茶樹成熟葉全N含量，而K、Ca、Mg含量則在NO3--N下累積量更高。pH對成熟葉中大量元素的影響主要體現(xiàn)在NO3--N供應(yīng)的情況下，尤其是當(dāng)pH 5.0增加至6.0后，N、P、Al含量會顯著降低。

2.1.2對茶樹根中大量元素的影響

茶樹根中大量元素的累積量受到氮素形態(tài)、氮素與pH互作的影響（表2）。NH4+-N處理下茶樹根中全N含量顯著高于NO3--N，而根中Al含量在NO3--N處理下最高。茶樹根中全N含量未受pH影響，而pH影響根中Al含量，NO3--N和混合氮處理下根中Al含量在pH 6.0最低，NH4+-N下根中Al含量隨pH升高而增加。根中P含量在NO3--N下明顯高于NH4+-N，尤其是高pH（pH 5.0和pH 6.0）時。低pH（pH 4.0）下，根中K、Ca、Mg含量均低于高pH（pH 5.0和pH 6.0），尤其是Mg受pH影響最大。NO3--N處理下根中Ca、Mg含量最高，而K含量則在混合氮素下最高。等量氮素供應(yīng)下，NH4+-N供應(yīng)有利于茶樹根中全N含量的累積，而Ca、Mg、Al含量則在NO3--N下累積量最高。

2.2 不同氮源、pH對茶樹中微量元素的影響

2.2.1對茶樹成熟葉片中微量元素的影響

不同氮素形態(tài)、pH影響茶樹成熟葉中B、Cu、Mn、Zn含量（表3）。無論施用何種氮素，高pH（pH 6.0）處理能顯著提高茶樹成熟葉中B、Mn、Zn含量的積累。高pH（pH 6.0）下施用NO3--N肥的茶樹成熟葉中B含量最高，同時無論介質(zhì)pH高低，成熟葉中Mn的累積量隨著施用NO3--N肥的比例增加而明顯提高。茶樹成熟葉中Zn含量在NO3--N、pH 6.0下最高，而在NH4+-N、pH 4.0下最低；成熟葉中Fe含量卻在NH4+-N、pH 4.0下時最高。在低pH（pH 4.0和pH 5.0）下，NO3--N處理下茶樹成熟葉中Cu的累積量高于其他氮源，而且高pH（pH 6.0）不利于成熟葉Cu含量的累積，pH 6.0、NO3--N下茶樹成熟葉中Cu含量最低。

表1 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對成熟葉大量元素含量的影響

注：表中各元素含量數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（n=4）；*：<0.05；**：<0.01；下同

表2 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對根系大量元素含量的影響

表3 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對成熟葉微量元素含量的影響

表4 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對根系微量元素含量的影響

2.2.2對茶樹根中微量元素的影響

從表4可以看出，茶樹根中B、Mn、Zn含量在NO3--N、pH 6.0下最高，與成熟葉中一樣，而根中Cu的累積量在NO3--N、pH 6.0下最高，與成熟葉中相反。NO3--N或混合氮素處理下，高pH（pH 6.0）能提高茶樹根中B含量。NO3--N處理下根中Cu含量顯著高于其他氮素處理。單一氮素處理下茶樹根中Fe含量高于混合氮，只要在單一氮素處理下，介質(zhì)pH過高（pH 6.0）或者過低（pH 4.0）都會提高根中Fe含量。與茶樹成熟葉中Mn含量的情況一致，根中Mn含量在NO3--N下明顯高于其他處理，并且在pH 5.0、NH4+-N下Mn含量最低。根中Zn含量則受氮素形態(tài)和pH二者的共同影響，單一氮素下，高pH（pH 6.0）能明顯增加根中Zn含量。

2.3 不同氮源、pH條件對茶樹中陰離子和有機酸的影響

2.3.1對茶樹成熟葉中陰離子和有機酸的影響

氮素影響植物組織中離子平衡，從表5可以看出，茶樹成熟葉陰離子含量在不同程度上受到氮素形態(tài)或pH的影響。植物組織中陰離子的主要組成為硝酸根（NO3-）、氯離子（Cl-）、硫酸根（SO42-）以及磷酸二氫根（H2PO4-）。茶樹成熟葉中NO3-濃度主要受氮素形態(tài)的影響，混合氮素下NO3-濃度高于單一氮源，并且在pH 5.0和6.0時最明顯。NH4+-N處理下成熟葉中Cl-濃度高于其他氮源處理，而且低pH（pH 4.0）下成熟葉中Cl-濃度低于高pH（pH 5.0和6.0）。茶樹成熟葉中SO42-累積量隨著pH升高而顯著增加，并在NO3--N、pH 6.0下SO42-濃度最高。成熟葉H2PO4-濃度受到氮素形態(tài)與pH的共同影響，NH4+-N處理下成熟葉中H2PO4-濃度在pH 5.0最低，介質(zhì)pH過高或過低都會增加H2PO4-濃度；NO3--N、pH 5.0下H2PO4-濃度最高，而混合氮素下pH 6.0時H2PO4-濃度最低。

表5 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對成熟葉陰離子濃度的影響

氮素影響植物有機酸代謝，這種情況和植株體內(nèi)pH也有一定的關(guān)系[19]。不同氮源、pH影響茶樹成熟葉中有機酸（表6），無論供應(yīng)何種氮源，成熟葉中的蘋果酸、檸檬酸、草酸的濃度隨著pH的升高而增加，而草酸的濃度只有在單一氮素處理下隨著pH升高而增加。在各種pH條件下，NO3--N下成熟葉中蘋果酸、草酸、檸檬酸的濃度均高于其他氮源處理。成熟葉中的草酸、檸檬酸以及蘋果酸濃度均在NO3--N、pH 6.0時最高。

2.3.2對茶樹根中陰離子和有機酸的影響

從表7可以看出，根中NO3-濃度在NH4+-N處理下最低，其他氮源處理無顯著差異，而根中Cl-濃度則在混合氮源處理下最高。根中SO42-濃度主要受氮素形態(tài)和pH的共同影響，營養(yǎng)液中NH4+-N的加入，能提高根中SO42-濃度，并且在NH4+-N、pH 5.0條件下根中SO42-濃度最高。與成熟葉中SO42-濃度的情況相反，根中H2PO4-濃度隨著NO3--N比例的增加而提高，并且在NO3--N、pH 5.0和6.0下達到最高。根中有機酸含量也受到氮素形態(tài)的影響（表8），根中草酸濃度在各種氮素形態(tài)下均隨著pH的升高而增加，而且當(dāng)pH由5.0升高到6.0后，草酸濃度迅速升高。根中蘋果酸濃度受到氮素形態(tài)的影響，其濃度在混合氮素下高于單一氮素處理，而根中檸檬酸濃度受到氮素形態(tài)和pH的共同影響，在pH 4.0和pH 5.0時根中檸檬酸濃度在混合氮素下最高，在pH 6.0時則在NO3--N條件下最高。

2.4 茶樹體內(nèi)元素間、有機酸的相關(guān)性分析

在茶樹養(yǎng)分吸收過程中，陰、陽離子及有機酸間存在一定的相互作用，而且葉和根中元素的互作存在一定差異（表9和表10）。采用Pearson相關(guān)性分析，結(jié)果表明，成熟葉中N含量與其他大量元素以及有機酸負相關(guān)，成熟葉N水平影響K、Ca、Mg、檸檬酸、蘋果酸以及草酸的含量，相關(guān)系數(shù)分別為-0.69、-0.64、-0.61、-0.64、-0.66和-0.63。大量元素（K、Ca、Mg）與微量元素（B、Mn、Zn）正相關(guān)，但與三價陽離子Al3+負相關(guān)。成熟葉中陰離子SO42-與陽離子K+、Ca2+、Mg2+、B2+、Mn2+、Zn2+顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.51、0.68、0.82、0.82、0.71和0.47，但是與Al含量負相關(guān)。有機酸與陽離子K+、Ca2+、Mg2+、Mn2+、Zn2+正相關(guān)，而且它也與陰離子H2PO4-正相關(guān)，但是與Al負相關(guān)。

表6 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對成熟葉中有機酸濃度的影響

表7 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對根系陰離子濃度的影響

表8 氮素形態(tài)和營養(yǎng)液pH對根系有機酸濃度的影響

表9 成熟葉中元素間的相關(guān)性分析

注：表中各數(shù)據(jù)為相關(guān)系數(shù)；*：<0.05；**：<0.01；下同

Note: The correlation coefficient of elementsare showed in table. *:<0.05, **:<0.01, same below

表10 根中元素間的相關(guān)性分析

從表10可以看出，在茶樹根中，N水平與P、Ca、Mg、Zn、Al負相關(guān)，而且與陰離子NO3-、H2PO4-顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.64和-0.57；根中N水平顯著影響檸檬酸和草酸的含量，相關(guān)系數(shù)分別為-0.52和-0.63，但是卻和蘋果酸無明顯關(guān)系。與成熟葉不同，根中K含量只與陰離子Cl-、NO3-和檸檬酸、草酸有顯著的正相關(guān)。根中陰離子Cl-、NO3-、H2PO4-與陽離子Mg正相關(guān)，而SO42-與陽離子Cu2+、Zn2+負相關(guān)。有機酸（檸檬酸、草酸）與陽離子Pn+、Ca2+、Mg2+、Mn2+、Zn2+正相關(guān)，而根中蘋果酸主要與K顯著正相關(guān)，與Cu、Fe負相關(guān)。根中檸檬酸、草酸與Cl-、NO3-、H2PO4-正相關(guān)，但是根中蘋果酸主要與陰離子Cl-、SO42-正相關(guān)。

3 討論

作物的正常生長需要充足的養(yǎng)分供應(yīng)，植物體內(nèi)的養(yǎng)分狀況是影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)的重要因素。茶樹是一種“喜酸喜銨”的經(jīng)濟植物，施用NH4+-N有利于茶樹生長，增加茶葉體內(nèi)氨基酸含量，提高茶葉品質(zhì)[5]。從試驗結(jié)果可知，單一的NH4+-N和較低的介質(zhì)pH（pH 4.0）處理能較好地提高茶樹體內(nèi)全氮含量，與NH4+-N處理下茶樹總生物量及根生物量顯著高于NO3--N處理[4]一致。然而單一NH4+-N處理不利于茶樹體內(nèi)大量元素K、Ca、Mg和微量元素B、Mn、Zn的積累，反而施用NO3--N比例的增加能提高茶樹成熟葉和根中K、Ca、Mg、B、Mn、Zn的積累水平（表1—表4）。雖然單一NH4+-N施用下茶樹體內(nèi)K、Ca、Mg含量顯著低于NO3--N處理，但是并沒有產(chǎn)生K、Ca、Mg的養(yǎng)分缺乏癥狀，也沒有引起茶樹生長量和葉綠素含量的降低[4]。Cox等[17]研究認為由于離子的拮抗作用，NH4+會減少其他陽離子如K+、Ca2+和Mg2+的吸收，同時也會一定程度上抑制植物生長。鄒春琴等[18]研究發(fā)現(xiàn)，NH4+-N處理下向日葵葉中K、Ca、Mg的濃度明顯低于NO3--N處理，而且向日葵生物量會受到嚴(yán)重抑制。但是和其他植物不同，茶樹未受到NH4+-N的毒害，反而在NH4+-N處理下，茶樹成熟葉和根中GS酶活性及葉綠素含量均顯著提高[4]，這可能是由于茶樹對銨態(tài)氮較高的吸收和同化能力，也可能和銨態(tài)氮同化的關(guān)鍵酶及基因有關(guān)。

氮素營養(yǎng)水平也會影響茶樹體內(nèi)陰離子和有機酸水平，保持植物體內(nèi)陰陽離子的動態(tài)平衡，才能保證植物代謝活動[19]。當(dāng)植物體內(nèi)NH4+-N含量顯著增加，為了保持細胞穩(wěn)態(tài)，植物會吸收陰離子，而NO3--N下正好相反[20-21]。賈慧君等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在NH4+-N條件下，小葉楊對于SO42-、H2PO4-等陰離子有較高的吸收速率。從表5和6可以看出，在NH4+-N條件下，茶樹根中SO42-含量較高，茶樹成熟葉中Cl-含量較高，為了保持細胞穩(wěn)態(tài)，茶樹會同時吸收利用NH4+-N及相關(guān)陰離子，因此在實際生產(chǎn)中，選擇合適的氮肥更有利于茶樹生長。有機酸在氮代謝中也發(fā)揮著重要作用[14]，Lasa等[12]發(fā)現(xiàn)供應(yīng)NH4+-N肥，會引起菠菜根系中有機酸含量降低。Dong等[13]研究發(fā)現(xiàn)，隨著NH4+-N比例的增加，番茄幼苗中蘋果酸、檸檬酸含量反而會逐漸降低。在茶樹中也是如此，NO3--N處理下草酸、檸檬酸以及葉片中蘋果酸含量均顯著高于NH4+-N處理（表6和表8），造成這種現(xiàn)象的原因可能在于細胞pH的變化，植株吸收利用NO3--N時，會消耗一定量的H+，細胞質(zhì)的pH升高，羧化反應(yīng)中的關(guān)鍵酶-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP Carboxylase）活性增強，促進羧化反應(yīng)，有機酸合成代謝加強產(chǎn)生有機酸（蘋果酸、檸檬酸等）積累。但是茶樹根中蘋果酸反而在NH4+-N下積累量較高，NH4+-N下積累的蘋果酸可能與茶樹“喜銨”有一定的關(guān)系。

植物細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定程度通過植物體各種離子濃度的動態(tài)平衡體現(xiàn)，植物體內(nèi)離子平衡是保證植物細胞進行正常生理活動的基礎(chǔ)。我們采用Pearson相關(guān)性分析，了解茶樹細胞內(nèi)各種離子和有機酸的相互作用，茶樹成熟葉中陰離子SO42-、有機酸與陽離子K+、Ca2+、Mg2+、B2+、Mn2+、Zn2+顯著正相關(guān)；而且茶樹根系中有機酸也與其他陽離子、陰離子顯著正相關(guān)。為了保證植物細胞穩(wěn)態(tài)，NH4+-N存在時植物會增加體內(nèi)中陰離子吸收，而且為了平衡過多的陽離子，有機酸含量會增加，從而保證細胞穩(wěn)態(tài)。此外，茶樹成熟葉、根中N含量與檸檬酸、草酸顯著負相關(guān)。Ruan等[5]研究顯示NH4+-N培養(yǎng)有利于茶樹體內(nèi)N含量的提高，GS酶活性增強，氨基酸含量增加，但是另一方面檸檬酸、草酸含量卻下降，我們推測這種現(xiàn)象可能是，NH4+-N培養(yǎng)促進三羧酸循環(huán)中檸檬酸轉(zhuǎn)化成α-酮戊二酸，從而加速了NH4+的同化作用，但是相關(guān)機理還需進一步研究論證。

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Effects of Nitrogen Form and Root-zone pH onNutrient Uptake and Concentrations of Organic Anionsin Tea Plants ()

TANG Dandan1,2, LIU Meiya2*, ZHANG Qunfeng2, SHI Yuanzhi2, MA Lifeng2, RUAN Jianyun2*

1. Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2. Key Laboratory of Tea Plant Biology and Resources Utilization (Ministry of Agriculture), Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310008, China

In this study, effects of different nitrogen forms and root-zone pH on nutrient uptake and concentrations of organic anions were preliminarily confirmed in hydroponically culturedcv.seedlings. The results show that tea plants supplied with NH4+-N had higher concentrations of N, Fe and Cl-in the mature leaves and N, SO42-in the roots than those receiving nitrate (NO3--N).In contrast, tea plants receiving NH4+-N had lower concentrations of Ca, Mg, B, Mn, Zn in the whole plant, SO42-in themature leaves and H2PO4-in the roots than those were cultured with NO3--N. Tea plants treated with NO3--N had higher concentrations of malate, oxalate, citrate in the mature leaves than those grown with NH4+-N or NH4+-N＋NO3--N. Root-zone pH significantly affected nutrient contents in tea plants, especially when it interacted with nitrogen forms. The contents of K, Ca, Mg in roots and B, Mn,Zn in whole plant at pH 6.0 were higher than those at pH 4.0.Simultaneously the concentrations of malate,oxalate,citrate in the mature leaves and oxalate in the roots were generally increased at pH 6.0. Otherwise, the content of total N had a significantly negative correlation with the concentrations of Ca, Mg, citrate, oxalate.Moreover, the concentrations of Zn2+, Ca2+, Mg2+, Mn2+were positively correlated with citrate and oxalate.

, nitrogen forms, pH, nutrient uptake, organic anion

S571.1；S154.1

A

1000-369X(2019)02-159-12

2018-07-30

2018-09-17

國家重點研發(fā)項目（2016YFD0200900）、國家自然科學(xué)基金（30771251）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（CAAS-ASTIP-2017-TRICAAS）、國家茶葉現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)資金（CARS-19）

湯丹丹，女，博士研究生，主要從事茶樹營養(yǎng)、茶樹栽培生理與生態(tài)研究，E-mail: tddtea11@163.com，*通信作者