連續(xù)干旱復(fù)水對不同基因型玉米苗期根冠補償能力的影響

韓靜麗,關(guān)小康,崔靜宇,丁超明,楊明達,劉 影,王懷蘋,李玉華,王同朝

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002；2.浚縣豐黎種業(yè)有限公司，河南 ?？h 456250)

玉米是我國乃至世界重要的糧食、飼料和經(jīng)濟作物。在黃淮海夏玉米區(qū)，玉米生育期內(nèi)經(jīng)常因為降雨不足、不均或需水期與降雨期錯位而面臨土壤干濕交替的多變水分環(huán)境條件。在水分匱乏的環(huán)境里，玉米常通過減少葉面積、降低光合合成能力抑制代謝作用等維持生長，此類機制均以犧牲干物質(zhì)積累量或產(chǎn)量為代價，但干旱脅迫對作物的影響并不總是有害的，在不超過其生理響應(yīng)閾值的范圍內(nèi)進行適度干旱脅迫，然后恢復(fù)水分供應(yīng)，可在生理和產(chǎn)量上形成 “補償效應(yīng)”，在節(jié)約用水的同時，可獲得較高產(chǎn)量并提高水分利用效率[1]。早在20世紀(jì)90年代中后期，蘇珮等[2]在盆栽玉米、梁宗鎖等[3]對分根交替脅迫下的玉米以及Norwood[4]在碗柱草屬植物中均觀察到干旱后復(fù)水條件下植物的生長發(fā)育、籽粒產(chǎn)量和生理功能等方面存在補償效應(yīng)，即植物經(jīng)歷干濕交替的變水條件后能促進其生長和代謝功能產(chǎn)生補償效應(yīng)。

補償或超補償其實是植物在漫長的進化過程中形成的一種對水分虧缺環(huán)境的適應(yīng)性，其根本原因在于植物在器官、細胞中的酶組分甚至基因結(jié)構(gòu)方面均存在大量冗余，冗余的存在有助于作物適應(yīng)環(huán)境因子的波動性，但在適宜生長條件下作物的生長冗余一方面消耗物質(zhì)、能量、時間和空間資源，降低經(jīng)濟產(chǎn)量；另一方面已產(chǎn)生的冗余還會激化植株個體或不同器官間的競爭，產(chǎn)生新的冗余，使得有效資源被浪費，生長冗余就成了負擔(dān)[5]。適度減小冗余可使植物對獲取的有限物質(zhì)和能量進行最合理、最優(yōu)化的分配和利用，產(chǎn)生最大超補償[6]，這就是補償?shù)纳鷳B(tài)學(xué)機制。因此，只要合理設(shè)置干旱復(fù)水的程度、時期和頻次，就可以利用植株在干旱脅迫下的自我保護機制比如老葉程序性死亡、著力新葉生長以及復(fù)水后的物質(zhì)重新分配等生理過程減少生長冗余，實現(xiàn)地上部的超補償生長，在提高水分利用效率的同時，保持或提高產(chǎn)量[7]。

作物產(chǎn)量的形成是根系與地上部在群體條件下共同作用的結(jié)果，而根系早已被人們所重視，其中在植物根源信號是重要的研究熱點，早在1985年Blackman等[8]就提出了根冠通訊學(xué)說。但之后對根冠通訊的研究大多集中于根冠通訊的機制及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)上，忽略了其對根冠間資源分配的影響[9-10]。因此，擬利用玉米苗期盆栽試驗，研究連續(xù)干旱復(fù)水下根冠通訊對根、冠及根冠間消長關(guān)系的影響，以期對調(diào)虧灌溉誘導(dǎo)作物補償?shù)臋C制進行初步探索。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗地點設(shè)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)三區(qū)防雨棚內(nèi)(37.80°N，113.65°E)。該地區(qū)年平均氣溫14.3 ℃，年降雨量640 mm，屬于暖溫帶大陸性氣候。供試玉米材料為父、母本自交系及其雜交1代(F1)，其中父本(Male，M)為豫M808，屬于蘭卡系；母本(Female，F(xiàn))為豫M5-236，屬于瑞德系，兩親本中母本抗旱性更強。F1雜種優(yōu)勢顯著。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2017年5-6月進行，采用桶栽種植模式(桶底直徑15.4 cm，桶面直徑19.5 cm，高18 cm)。供試土壤取自河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)耕層土(全氮含量0.72 g/kg，有效磷含量9.8 mg/kg，速效鉀含量124 mg/kg，有機質(zhì)含量9.59 g/kg，堿解氮含量17 mg/kg)，經(jīng)過篩、晾曬、拌肥(復(fù)合肥)后，按容重1.2 g/cm3計算，每桶精確裝干土3.7 kg，施肥量折合每桶3.8 g。播種前對桶內(nèi)土壤均勻澆水，自然晾至田間持水量(Field capacity，F(xiàn)C)95%左右時播種，每桶播3粒種子，自播種之日起按80%FC供水。每個試驗材料設(shè)計2個處理：連續(xù)干旱復(fù)水組(T)自植株3葉全展后，進行連續(xù)3次干旱復(fù)水控制，自然干旱至35%～45%FC(約3 d)后再復(fù)水至80%FC并持續(xù)復(fù)水3 d；對照組(CK)土壤在試驗期內(nèi)保持在65%～80%FC?？厮陂g采用稱質(zhì)量法補水，于每天17:00左右用精度為1.0 g的電子秤稱每桶質(zhì)量，根據(jù)水分減少量灌水至事先插入土中的PVC管中(PVC管埋入土中的部分鉆有小孔，管外包裹細紗網(wǎng)以防小孔被土堵塞)，避免破壞土壤表層結(jié)構(gòu)、避免土壤板結(jié)。試驗共種植118桶玉米，其中M、F、F1分別有40,39,39桶，每個材料設(shè)對照18桶，其余為處理。整個試驗過程中每個材料處理間除水分存在顯著差異外，其余管理條件保持一致。

1.3 測定指標(biāo)及計算方法

1.3.1 田間持水量測定與日澆水量計算 取過篩后未拌肥的土壤，常溫保存，烘干法測土壤田間持水量(FC)，則日澆水量(g)=(80%FC時桶的總質(zhì)量/kg-對應(yīng)桶當(dāng)日稱質(zhì)量/kg)×1 000。

1.3.2 植株冠層及根系性狀測定 在第1次復(fù)水前(處理第3天)后(處理第6天)、第2次復(fù)水前(處理第9天)后(處理第12天)、第3次復(fù)水前(處理第15天)后(處理第18天)對各處理植株地上部分進行株高、葉面積的測量。株高為所有葉片自然伸展至最高處時的植株高度；葉面積采用估算法，測量每株全展綠色葉片的長度和最大寬度后，根據(jù)單葉面積=長×寬×0.75計算單葉面積。對每株單葉面積求和即為單株總?cè)~面積。每個處理3個重復(fù)。

對最后一次取樣后的根系，于烘干前用WinRhizo根系掃描系統(tǒng)測定根系形態(tài)指標(biāo)。將根系(玉米根系較多，為避免根系在水槽內(nèi)過多交叉，每個根樣均被分成三部分進行掃描)擺入裝有蒸餾水的無色透明水槽，用鑷子調(diào)整根的位置盡量避免交叉重疊，使用根系掃描儀(型號為EPSON 1680)及其配套的根系分析軟件掃描獲取根系圖像。用該軟件分析根系各參數(shù)，根長、根體積、根系比表面積為上述三部分分析結(jié)果的總和，根系平均直徑為上述三部分分析結(jié)果的平均值。每個處理3個重復(fù)。

1.3.3 植株生物量測定及根冠比的計算 在每次復(fù)水前后取玉米整株樣，將根部洗凈，與地上部分分離，分別于烘箱內(nèi)105 ℃殺青1 h后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量作為地下、地上生物量，并計算總生物量和根冠比。總生物量=地上生物量+地下生物量，根冠比=地下生物量/地上生物量。

1.3.4 生長恢復(fù)能力計算 生長恢復(fù)能力=ΔT/ΔCK[11]；處理組植株：ΔT=復(fù)水后生物量-復(fù)水前生物量；對照組植株：ΔCK=復(fù)水后生物量-復(fù)水前生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行整理計算，用SAS 8.0中的t測驗對數(shù)據(jù)進行方差分析(P≤0.05)，用SigmaPlot 12.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 連續(xù)干旱復(fù)水對玉米苗期總生物量的補償效應(yīng)

由圖1可得，第1次干旱脅迫顯著抑制了F材料總生物量的積累(P<0.05)，對M材料無顯著影響，但促進了F1材料總生物量的積累，處理T較對照略有增加；復(fù)水后，3個材料處理較復(fù)水前均有增加，但F材料并未增加至對照水平。第2次干旱脅迫時，F(xiàn)、M材料的生物量不減反增，F(xiàn)1材料卻較對照略減；復(fù)水后，僅F材料的生物量出現(xiàn)處理T高于對照的現(xiàn)象，M、F1材料生物量分別較對照略減。第3次干旱脅迫下，M、F1材料的生物量較對照分別顯著降低了22.7%，23.7%，而F材料的生物量較對照顯著增加14.9%；第3次復(fù)水后，M材料的生物量較對照降低19.9%，而F、F1材料的生物量均值均高于對照，分別較對照增加了1.2%,1.4%。說明連續(xù)干旱復(fù)水顯著抑制了M材料總生物量的積累，對F、F1材料生物量的補償效果并不顯著?？偵锪績H是植株生長積累的總和，對物質(zhì)分配及根冠補償能力做進一步的分析才能更詳細地了解植株在連續(xù)干旱復(fù)水這一過程中根、冠及根冠間發(fā)生的變化。

數(shù)據(jù)標(biāo)以不同字母表示處理間差異顯著。圖2-5，7-8同。Values followed by different letter are significantly different at 0.05 probability level.The same as Fig.2-5,7-8.

2.2 連續(xù)干旱復(fù)水下玉米苗期根冠補償效應(yīng)的發(fā)生規(guī)律

經(jīng)歷干旱脅迫及復(fù)水后的植株會存在短暫的快速生長，但受基因控制，不同植株在復(fù)水后光合產(chǎn)物在根冠之間的分配比例會發(fā)生變化，這種變化可反映植物體內(nèi)物質(zhì)合成與分配是否受干旱脅迫及復(fù)水的影響以及植物在水分多變環(huán)境下的適應(yīng)方式。

2.2.1 冠層生長補償效應(yīng) 植株的株高和葉面積是反映其生長狀況的重要表型參數(shù)。由圖2,3可知，株高與葉面積在連續(xù)干旱復(fù)水下的增減變化幾乎是同步的，就F材料來說，第1次干旱復(fù)水過程中株高與葉面積的變化呈現(xiàn)出干旱下低于對照、復(fù)水后超過同時期對照的情況，但經(jīng)受再次干旱脅迫后植株的株高在復(fù)水后并未恢復(fù)至對照水平，葉面積雖在第2次復(fù)水后略高于對照，但第3次復(fù)水后株高和葉面積分別顯著低于對照18.1%,27.8%；M材料在第1次干旱復(fù)水過程中與F材料有相同的規(guī)律，從第2次復(fù)水開始，株高與葉面積在復(fù)水后的恢復(fù)程度沒能再達到對照水平，最終導(dǎo)致第3次復(fù)水后分別顯著低于對照10.9%,28.4%；干旱脅迫及復(fù)水對F1材料株高和葉面積的影響有延遲效應(yīng)，第1次干旱脅迫并未顯著影響F1材料株高及葉面積的增長，抑制作用出現(xiàn)在第2次干旱脅迫下，復(fù)水的促進作用也開始于第2次復(fù)水后，這種延遲效應(yīng)，揭示了F1材料對環(huán)境的適應(yīng)過程，其適應(yīng)的結(jié)果是連續(xù)干旱復(fù)水后株高與葉面積分別較對照提高2.1%,13.6%，表現(xiàn)出超補償效應(yīng)。

圖2 連續(xù)干旱復(fù)水過程中玉米株高的變化Fig.2 Variation of plant height during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

圖3 連續(xù)干旱復(fù)水過程中玉米單株葉面積的變化Fig.3 Variation of leaf area during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

葉面積與株高在干旱復(fù)水下的生長變化也決定了地上生物量的積累。由圖4可見，復(fù)水對F材料地上生物量積累的激發(fā)作用在第2次復(fù)水后較為突出，顯著高于對照42.0%，呈現(xiàn)出超補償效應(yīng)，除此之外的2次復(fù)水后均表現(xiàn)為處理T略低于對照；M材料在連續(xù)干旱復(fù)水過程中地上生物量始終低于對照，最終的生物量較對照顯著降低30.1%；較為特殊的是F1材料，連續(xù)干旱復(fù)水對其地上生物量積累呈現(xiàn)出促進作用，從第1次干旱脅迫與復(fù)水開始，地上生物量就高于對照，之后每個取樣期處理T與對照均無顯著差異，在第3次復(fù)水后，地上生物量略高于對照4.7%，有超補償效應(yīng)。F1材料的這種特殊性，一方面佐證了其超親優(yōu)勢，一方面也體現(xiàn)了F1材料對連續(xù)干旱復(fù)水具有極強的適應(yīng)及調(diào)節(jié)能力。

圖4 連續(xù)干旱復(fù)水過程中玉米地上生物量的變化Fig.4 Variation of aboveground biomass during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

2.2.2 根系生長補償效應(yīng) 干旱復(fù)水對地上部生長的影響，其中很大程度上取決于根系的生長狀況。由圖5可知，在連續(xù)干旱復(fù)水下3個材料根系生長呈現(xiàn)出完全不同的響應(yīng)規(guī)律。F材料在前2次干旱復(fù)水過程中根系生物量在逐步增加但始終低于對照，第3次干旱復(fù)水后卻略高于對照3.9%，表現(xiàn)出超補償效應(yīng)；與F相反，M材料在前2次干旱復(fù)水中根系生物量受到干旱脅迫刺激和復(fù)水動力而得以快速增加，出現(xiàn)高于對照的情況，但第3次干旱復(fù)水后顯著低于對照7.0%；F1材料根系生物量僅在第1次復(fù)水后略高于對照，再次受到干旱脅迫與復(fù)水時始終低于對照，第3次干旱復(fù)水后根系生物量略低于對照3.4%。

圖5 連續(xù)干旱復(fù)水過程中玉米地下生物量的變化Fig.5 Variation of underground biomass during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

對第3次干旱復(fù)水后的根系進行分析可得圖6,7，經(jīng)歷連續(xù)3次干旱復(fù)水后，對照組根系的上下層分布比較均勻，而處理組根系分布表現(xiàn)為下層多于上層(圖6)，且F材料根系的總根長、根系比表面積、根體積分別顯著減少了15.9%，8.1%，31.0%，根系平均直徑顯著增加了10.0%。由圖5可知，F(xiàn)材料地下生物量高于對照3.9%，可見其生物量高于對照的主要原因是原有根系增粗而不是毛細根的增加。M材料根系的總根長、根系比表面積、根體積分別增加了14.1%，3.4%，12.0%，根系平均直徑顯著降低了8.0%，且第3次復(fù)水后比復(fù)水前根系生物量增加了11.9%，達到了對照的93.0%，由根系生長特性分析可得，增加的這部分生物量主要依賴于老根的伸長和增粗。F1材料根系總根長、根系比表面積、根體積、根系平均直徑分別較對照增加了6.3%，8.8%，27.1%，4.4%，具有顯著超補償效應(yīng)，F(xiàn)1材料地下生物量在第3次復(fù)水后高于對照3.4%，較復(fù)水前增加了14.5%，可見，F(xiàn)1材料根系對連續(xù)干旱復(fù)水的響應(yīng)主要體現(xiàn)在毛細根增加以及老根的伸長。

圖6 第3次復(fù)水后玉米植株根系掃描圖Fig.6 Scanning graphic of root after three times drought and re-watering

圖7 三次干旱復(fù)水后玉米植株根系的形態(tài)特性Fig.7 Morphological characteristics of roots after three times drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

2.2.3 根冠比及根冠生長恢復(fù)能力的變化 根冠比是揭示植株根冠之間物質(zhì)分配消長關(guān)系的重要依據(jù)，由圖8可得，就整個試驗期而言，正常澆水條件下，玉米植株的根冠比隨生育進程推進最終呈減小狀態(tài)，以此來保證地上干物質(zhì)的積累。但經(jīng)過3輪干旱復(fù)水處理，第18天時M材料的根冠比表現(xiàn)為處理顯著高于對照，提高了33.2%，說明M材料根系對干旱脅迫很敏感且干旱脅迫顯著促進其根系生長；F材料在干旱復(fù)水條件下，地上干物質(zhì)增加率顯著高于根系增加率，因此自第6天始，根冠比顯著低于對照直至第12天；處理第15天時與對照的生長特征基本同步，且第3次干旱復(fù)水后根冠比較對照高了5.8%，說明在干旱脅迫下，F(xiàn)植株的物質(zhì)分配量為地上>根系，這與冠層生長(葉面積和株高)的變化一致；F1材料結(jié)合了2個親本的優(yōu)良性狀，在整個干旱復(fù)水過程中，物質(zhì)分配傾向為先根系后冠層，第3次干旱復(fù)水后根冠比較對照降低7.3%，前期根系的良好發(fā)育為后期冠層的超補償?shù)於嘶A(chǔ)。

圖8 連續(xù)干旱復(fù)水過程中玉米根冠比的變化Fig.8 Change of root-shoot ratio during successive drought and re-watering in hybrid maize and its male and female parents

為更好地評價植株的生長恢復(fù)能力，分別計算了每次復(fù)水后地上、地下生物量的ΔT/ΔCK值，以1.0為標(biāo)線，ΔT/ΔCK≥1.0時為優(yōu)；ΔT/ΔCK<1.0時為劣。對地上生長而言，圖9-A顯示，F(xiàn)材料在3次復(fù)水后生長恢復(fù)能力遞減，前2次復(fù)水后雖均達到了超補償水平，但第3次干旱復(fù)水后地上生長恢復(fù)能力降至標(biāo)線以下接近于0；M材料前2次復(fù)水后生長恢復(fù)能力均處于標(biāo)線以上且基本無差異，但第3次復(fù)水后生長恢復(fù)能力下降至標(biāo)線以下，說明在本試驗設(shè)計水平下，連續(xù)3次干旱復(fù)水對親本F、M冠層的物質(zhì)積累是不利的；F1材料冠層的生長恢復(fù)能力隨著復(fù)水次數(shù)的增加呈遞增趨勢，且每次都處于標(biāo)線以上，即每次復(fù)水后地上物質(zhì)積累都產(chǎn)生了超補償作用且干旱復(fù)水次數(shù)的增加能增大其超補償程度。結(jié)合地下根系在復(fù)水后的生長恢復(fù)能力(圖9-B)可以發(fā)現(xiàn)，兩親本F、M根系的補償生長能力顯著強于F1。兩親本F、M根系的生長恢復(fù)能力隨脅迫次數(shù)增加呈遞減趨勢，F(xiàn)1材料根系的生長恢復(fù)能力在第2次復(fù)水后得到顯著提高，但第3次復(fù)水后迅速降低，這可能是兩親本在第3次復(fù)水后物質(zhì)分配趨向于根系，F(xiàn)1更趨向于地上部分的原因。

A.冠層； B.根系。A.Shoots; B.Roots.

3 結(jié)論與討論

本試驗結(jié)果表明，連續(xù)干旱復(fù)水對父母本自交系及其F1玉米苗期生物量積累有不同影響。F1和耐旱型母本在試驗結(jié)束時生物量雖略高于對照但并無顯著差異，其中F1增幅略高于母本，且F1凈生物量顯著高于母本，說明F1的整體抗旱性強于母本。這與慕自新等[12-13]的研究結(jié)果相似，其在對一組玉米遺傳材料的系統(tǒng)研究中發(fā)現(xiàn)，雜交種在水分利用上具有開源節(jié)流的作用，即在水分虧缺條件下，根系吸水能力增強，但相應(yīng)的氣孔導(dǎo)度降低，蒸騰作用減弱，減小了蒸騰的冗余部分，使水分得到有效利用，物質(zhì)合成及積累呈現(xiàn)較強優(yōu)勢，表現(xiàn)出顯著補償效應(yīng)；水分脅迫解除后，這一優(yōu)勢得到了更充分的發(fā)揮，體現(xiàn)了F1較強的超親優(yōu)勢和適應(yīng)性。

植物對變水環(huán)境的適應(yīng)性主要是通過調(diào)整根冠關(guān)系來實現(xiàn)的，而根冠關(guān)系是由遺傳背景和環(huán)境因子共同決定的。大多研究表明，經(jīng)過水分脅迫及復(fù)水的植物根冠比會增大[14-15]，但本研究結(jié)果顯示，F(xiàn)1材料的根冠比在經(jīng)歷連續(xù)干旱復(fù)水后反而低于對照。在受到干旱脅迫時，植物生物量傾向于分配到根系，以增加吸水，滿足地上部分的蒸騰需求，也使根系保持一定的活力[16]。復(fù)水后，由于植株水分需求被滿足，促使地上部分進行正常的光合作用，同時光合產(chǎn)物也進行了再分配，再分配部分干物質(zhì)補償了植株在干旱脅迫下受到的傷害[17]。但生產(chǎn)單位根系所需光合同化產(chǎn)物約是形成單位地上部干質(zhì)量的2倍[18]，因此，F(xiàn)1材料在復(fù)水后物質(zhì)分配趨向于冠層，降低了生長冗余，根系結(jié)構(gòu)更適宜，其吸收水分、養(yǎng)分的功能和葉冠的光合作用配合最恰當(dāng)，提高了光合產(chǎn)物的利用率[19]。兩親本中的母本在前2次干旱復(fù)水過程中呈現(xiàn)與F1相似的物質(zhì)分配規(guī)律，但第3 次干旱復(fù)水時根冠比高于對照，可能是前2次干旱復(fù)水并未解除前期干旱脅迫對母本材料冠層的傷害，累積的傷害在第3次干旱復(fù)水后顯現(xiàn)出來。而連續(xù)干旱復(fù)水下的父本材料根冠比始終高于對照，原因在于復(fù)水后物質(zhì)分配趨向于強根弱冠。

根系在根冠關(guān)系中扮演著更為重要的角色，根系對土壤水分的吸收和利用也在一定程度上決定了冠層的生長情況。王空軍等[20]、孫慶泉等[21]對我國玉米品種更替過程中根系特征的演變進行了系統(tǒng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代玉米品種普遍呈現(xiàn)“橫向緊縮、縱向延伸”的根系特征，這種特征使得土壤上層的根量相對減少，下層根系數(shù)量多，能夠在上層土壤干旱時從深層吸水。李國領(lǐng)等[22]在研究中也發(fā)現(xiàn)，具有更高的根系干物質(zhì)量可能是小麥獲得高產(chǎn)及優(yōu)良抗旱特性的原因。而在桶栽玉米試驗中，由于根系生長空間有限，根系這一特性使得植株在試驗所設(shè)水分脅迫條件下也能吸收水分保證生長。本試驗所得根系掃描圖可發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件下，上下層根系分布較為均勻，而經(jīng)歷連續(xù)干旱復(fù)水的植株根系下層根量顯著多于上層，且F1材料冠層生長恢復(fù)能力隨干旱脅迫頻次增加而增強，這在于干濕交替后,一方面根尖恢復(fù)生長,長出大量新根,并產(chǎn)生根毛,根系縱向生長加強而深扎,有利于吸水；另一方面,由于大量新根的出現(xiàn)和脅迫激素ABA的作用,干旱復(fù)水后根系的水分傳導(dǎo)增大。此外,根從濕潤土壤吸水可通過水分倒流維持干土中根系的功能[23],避免干土中根系的衰老,為復(fù)水后這部分根的超補償吸水奠定了基礎(chǔ)。這些保證了根和葉延伸生長區(qū)膨壓在一定程度上的維持,也就保證了復(fù)水后各種生理功能的快速恢復(fù)和地上部的補償生長。

綜上所述，連續(xù)干旱復(fù)水下玉米雜交種具有顯著的超親優(yōu)勢，根系特性上遺傳并融合了父母本各自的特征，下層根系更為豐富；根冠關(guān)系上繼承并優(yōu)化了母本的根冠物質(zhì)分配，冠層補償逐漸增加，根系補償弱化，保障了地上部在多變水分環(huán)境下的生長。