赤霉素對(duì)陸18S不同發(fā)育進(jìn)度群體莖葉及穗部性狀的影響

摘 要：為探究雜交水稻制種赤霉素最適宜噴施時(shí)期，以陸18S和R4026為材料，研究赤霉素對(duì)陸18S群體中不同發(fā)育進(jìn)度稻穗莖葉及穗部性狀的影響。結(jié)果表明：噴施赤霉素時(shí)陸18S幼穗分化第八期和已抽穗的群體最大，分別占比51.7%、23.8%；陸18S開(kāi)花時(shí)間較長(zhǎng)，R4026開(kāi)花時(shí)間較集中，均在9：30進(jìn)入開(kāi)花高峰期，父母本花期相遇率為92.56%；赤霉素噴施時(shí)期對(duì)劍葉長(zhǎng)度和夾角無(wú)顯著影響，已抽穗和第八期的單莖抽穗吐頸長(zhǎng)度顯著高于其他發(fā)育進(jìn)度的稻穗；已抽穗和第八期噴施赤霉素的結(jié)實(shí)率最高，分別為32.7%、26.0%，顯著高于其他發(fā)育進(jìn)度的稻穗，包頸粒率最低，分別為0.0%、2.5%，顯著低于其他發(fā)育進(jìn)度。綜合分析，在已抽出穗、第八期達(dá)到最大比例時(shí)噴施赤霉素，其效果最佳。

關(guān)鍵詞：陸18S；赤霉素；莖葉性狀；穗部性狀

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2018）04-0027-04

Abstract：In order to investigate the optimum spraying period of gibberellin in hybrid rice seed production， the characters of panicle stem and leaf and the Panicle Traits were studied by using Lu18S and R4026 as materials. The results showed that the eighth stage and the heading group were the largest in the Lu18S spikelet differentiation of Gibberellin， accounted for 51.7%， 23.8% respectively， the land Lu18S flowering time is longer， the R4026 flowering time is more concentrated， all of them enter the flowering peak in 9：30， and the parents' meeting rate is 92.56%. The length and angle of the blade were not affected by Gibberellin spraying period， at heading and eighth stage， the neck length of the single stalk was significantly higher than that of other growth stages. The setting rates of Gibberellin were higher in heading and eighth phase， respectively， 32.7%， 26%， significantly higher than other development progress of panicle， the lowest size of the bag neck， respectively， 0%， 2.5%， significantly lower than other development progress. Analyzing synthetically， the best spraying effect was achieved by spraying gibberellin at the maximum proportion of the spike and eighth phase.

Key words： Lu18S； gibberellin acid （GA3）； stem and leaf characters； panicle traits

水稻是我國(guó)重要的糧食作物，全國(guó)超過(guò)60%的人口以水稻為主糧，而雜交水稻種植面積占全國(guó)稻作面積50%，總產(chǎn)占60%以上[1-2]。雜交水稻的推廣運(yùn)用為我國(guó)糧食安全作出了巨大貢獻(xiàn)，其中雜交水稻制種對(duì)雜交水稻的推廣運(yùn)用有重要的影響，但在雜交水稻制種過(guò)程中，由于不育系自身營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育不良，赤霉素含量較低，使不育系不能正常抽穗，有10%～60%的稻谷被包裹在葉鞘內(nèi)，嚴(yán)重影響不育系接受父本的花粉，結(jié)實(shí)率降低，影響制種產(chǎn)量和種子質(zhì)量[3-5]。赤霉素俗名“九二○”是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要激素，為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，主要用于促進(jìn)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)水稻穗頸節(jié)伸長(zhǎng)，降低包頸程度，改善雜交水稻制種的異交態(tài)勢(shì)，提高結(jié)實(shí)率。雜交水稻制種產(chǎn)量的高低不僅與不育系本身的特征特性有關(guān)（如不育系的生長(zhǎng)量、柱頭外露率、柱頭生活力等），而且與制種生產(chǎn)中各項(xiàng)關(guān)鍵技術(shù)密切相關(guān)，如抽穗時(shí)噴施赤霉素的時(shí)期、濃度和方法等[6-7]，其中關(guān)于赤霉素對(duì)不育系不同發(fā)育進(jìn)度群體的影響研究已有諸多報(bào)道，如方金旭[8]、周繼勇[9]等研究表明不同的不育系對(duì)赤霉素的敏感性不一致，造成赤霉素噴施的時(shí)期有很大的差別。唐榮等[10]研究表明，Y58S在抽穗5%～35%范圍內(nèi)噴施赤霉素，抽穗整齊度、抽穗率和結(jié)實(shí)率表現(xiàn)較好，而豐源A在抽穗10%～20%范圍內(nèi)噴施赤霉素，抽穗整齊度、抽穗率和結(jié)實(shí)率表現(xiàn)較好。由此可見(jiàn)，在雜交水稻制種過(guò)程中，準(zhǔn)確把握赤霉素噴施時(shí)期，能極大改善父母本異交態(tài)勢(shì)，提高制種產(chǎn)量和種子質(zhì)量。

陸18S育性轉(zhuǎn)換起點(diǎn)溫度低于23℃，由該不育系配組的陸兩優(yōu)4026是湖南省具有較大推廣潛力的兩系雜交早稻組合。以陸18S為材料，研究陸兩優(yōu)4026制種過(guò)程中赤霉素對(duì)陸18S群體中不同發(fā)育進(jìn)度莖葉及穗部性狀的影響，分析陸18S制種時(shí)赤霉素最適合的噴施時(shí)期，為陸18S大面積制種和不育系制種提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

兩系雜交水稻組合陸兩優(yōu)4026的母本陸18S、父本R4026，由湖南永州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供；赤霉素（GA3，別名：“920”或“九二○”）由江蘇豐源生物化學(xué)有限公司生產(chǎn)，6%赤霉素水劑型。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 制種技術(shù)方案 該試驗(yàn)于2017年4～7月在永州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所科研基地進(jìn)行，制種面積667 m2。父母本播差期“倒掛”8 d。母本（陸18S）5月12日移栽，移栽葉齡4.7葉，移栽規(guī)格14 cm×17 cm，每穴2～3株（不含分蘗）。父本（R4026）5月18日移栽，移栽葉齡4.3葉，株距17 cm×20 cm，每穴4～5株（不含分蘗）。父母本行比2∶12，父母本間距20 cm。

1.2.2 “九二○”噴施方法 在母本陸18S始穗期（6月28日）按“九二○”20 g/667 m2連續(xù)2 d（6月28、29日）噴施（噴施比例3∶7）。每次噴施加水量為20 kg/667 m2。第1次噴施時(shí)只對(duì)母本噴施，第2次父母本同時(shí)噴施，在第2次噴施后的次日父本再噴施3 g/667 m2，提高父本穗層高度。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)與方法

1.3.1 父母本群體幼穗發(fā)育進(jìn)度調(diào)查 在對(duì)母本第1次噴施“九二○”時(shí)父母本隨機(jī)定3個(gè)調(diào)查點(diǎn)，每點(diǎn)取5穴，分別考查父母本幼穗分化第六期、第七期、第八期和已抽穗的單莖（穗）數(shù)，分別計(jì)算其百分率，分析母本陸18S群體發(fā)育進(jìn)度的整齊性和父母本群體花期相遇狀況。對(duì)母本陸18S幼穗分化第六期、第七期、第八期和已抽穗的稻穗分別掛牌標(biāo)記30穗以供其他農(nóng)藝性狀考查。

1.3.2 父母本開(kāi)花時(shí)間觀察 在盛花期，分別選取當(dāng)天開(kāi)花的穗子5穗，從8：30～14：00，每30 min觀察1次開(kāi)花穎花數(shù)，計(jì)算父母本花時(shí)相遇率（%）。其中，父母本花時(shí)相遇率（%）=母本與父本同時(shí)段開(kāi)花數(shù)/母本全天開(kāi)花數(shù)×100。

1.3.3 母本陸18S不同發(fā)育類型穗子噴施“九二○”后的性狀考查 在噴施“九二○”5 d后，在田間測(cè)量掛牌標(biāo)記穗的劍葉與稻穗夾角，15 d后再將標(biāo)記穗從基部割斷取回，測(cè)量株高、抽穗吐頸長(zhǎng)度（穗頸節(jié)至劍葉葉枕的距離，穗頸節(jié)在劍葉葉枕上方時(shí)吐頸長(zhǎng)度為正數(shù)，相反為負(fù)數(shù)）、劍葉長(zhǎng)、上三節(jié)節(jié)間長(zhǎng)，每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、每穗包莖粒數(shù)、包頸粒率。其中，包頸粒率（%）=每穗包莖粒數(shù)÷每穗總粒數(shù)×100。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel和DPS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 父母本始穗期群體中不同發(fā)育進(jìn)度單莖比例

由表1可知，母本陸18S群體內(nèi)幼穗分化第六期、第七期、第八期和已抽穗的單莖百分率分別為2.7%、21.8%、51.7%、23.8%，以第八期單莖所占百分率最高，已抽出穗次之，第六期最低；父本群體中幼穗分化第六期、第七期、第八期、已抽穗的單莖所占比例分別為19.1%、38.3%、27.8%、14.8%，以第七期單莖百分率最高，第八期次之，已抽出穗最低。由此看出，父本群體發(fā)育進(jìn)度稍遲于母本，但由于父本抽穗速度快于母本，就該組合制種而言，父母本花期相遇較為理想。

2.2 父母本花時(shí)表現(xiàn)

父母本開(kāi)花授粉期在7月上旬，據(jù)當(dāng)?shù)貧庀蟛块T(mén)資料表明，該時(shí)段遇上了高溫（日高溫35℃～37℃）風(fēng)大（南風(fēng)>3級(jí)）低濕（空氣相對(duì)濕度低于70%）天氣。由圖1可知，母本陸18S開(kāi)花較分散，開(kāi)花時(shí)間較早，8：30以前始花，13：00還陸續(xù)有花開(kāi)放，在9：30前后有1個(gè)明顯的開(kāi)花高峰時(shí)刻，高峰時(shí)刻的開(kāi)花量占全開(kāi)花率的50.79%。父本R4026的花時(shí)較集中，在9：00到10：00開(kāi)花量最大，在9：30左右有1個(gè)開(kāi)花高峰時(shí)刻，開(kāi)花高峰時(shí)段的開(kāi)花率為全天開(kāi)花的73.51%。父母本花時(shí)相遇率（父本當(dāng)天終花前的母本開(kāi)花率）為92.56%。

2.3 “九二○”對(duì)不同發(fā)育進(jìn)度單穗莖葉性狀的影響

由表2可知，已抽穗、第八期、第七期和第六期隨著穗子的發(fā)育“九二○”對(duì)陸18S第三節(jié)間長(zhǎng)、第二節(jié)間長(zhǎng)、第一節(jié)間長(zhǎng)長(zhǎng)度的影響逐漸降低，幼穗分化第六期穗子的第一、第二、第三節(jié)間長(zhǎng)分別為32.26、38.64和30.62 cm，分別顯著高于幼穗分化第八期和已抽穗的穗子；“九二○”對(duì)陸18S植株抽穗的吐頸長(zhǎng)度有較大的影響，由表可知，已抽穗的單莖和第八期的單莖抽穗吐頸長(zhǎng)度分別為13.4和14.4 cm，兩處理間無(wú)顯著差異，但顯著高于第七期和第六期的單莖抽穗吐頸長(zhǎng)度，其中第七期與第六期單莖抽穗吐頸長(zhǎng)度分別為5.1和–2.9 cm，且差異顯著；“九二○”對(duì)單莖發(fā)育處于已抽穗至幼穗發(fā)育第六期穗子的劍葉長(zhǎng)度和劍葉與穗莖的夾角的差異均不顯著。制種時(shí)陸18S群體內(nèi)的幼穗發(fā)育不同時(shí)期的單莖，實(shí)質(zhì)上是整體內(nèi)的主莖和不同級(jí)次分蘗的單莖，在株高上本來(lái)就存在一定差異，但噴施“九二○”后，各節(jié)間伸長(zhǎng)不一致，使其株高存在的差異表現(xiàn)不一致。

2.4 “九二○”對(duì)不同發(fā)育進(jìn)度單穗穗部性狀的影響

從水稻幼穗分化發(fā)育的進(jìn)度與歷期分析，噴施赤霉素時(shí)，從幼穗分化第六期至已經(jīng)抽出的單莖，無(wú)論何種發(fā)育時(shí)期的稻穗，每穗總粒數(shù)均已定數(shù)，不受赤霉素影響。由表3可知，噴施赤霉素后，陸18S已抽穗、第八期、第七期與第六期發(fā)育進(jìn)度的稻穗結(jié)實(shí)率分別為32.7%、26.0%、13.1%、4.0%，已抽穗的結(jié)實(shí)率顯著高于其他發(fā)育進(jìn)度的稻穗，其中第八期、第七期發(fā)育進(jìn)度的稻穗顯著高于處于第六期的稻穗；陸18S已抽穗、第八期、第七期與第六期發(fā)育進(jìn)度的稻穗包頸粒率分別為0.0%、2.5%、9.8%、38.0%，處于第六期的稻穗的包頸粒率最高，顯著高于其它發(fā)育進(jìn)度的稻穗，其中已抽穗的包頸粒率最低，顯著低于其他發(fā)育進(jìn)度的稻穗，第八期和第七期發(fā)育進(jìn)度的稻穗差異不顯著。由此可知，在同一時(shí)期噴施赤霉素，處于第八期和已抽穗進(jìn)度的稻穗是噴施赤霉素的最適時(shí)期。

4 結(jié)論與討論

雜交水稻制種不育系噴施赤霉素后，外源赤霉素主要作用于植株莖稈幼嫩的居間分生組織，促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，從而促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)和株高增加[11]。如果赤霉素噴施時(shí)期過(guò)早，則外源赤霉素可能作用于中下部節(jié)間，導(dǎo)致促高不促穗；如果赤霉素噴施時(shí)期過(guò)遲，頂1節(jié)間老化，影響促進(jìn)抽穗的效果。前人研究表明，水稻不育系噴施赤霉素的適宜時(shí)期為幼穗分Ⅷ～抽穗期[12]，其中關(guān)于赤霉素對(duì)雜交水稻制種母本穗部性狀的影響研究已有諸多報(bào)道，如唐榮等[10]研究認(rèn)為母本抽穗率在5%～45%范圍內(nèi)噴施赤霉素結(jié)實(shí)率較高、包頸率較低、抽穗整齊度較好；孫文忠等[13]研究表明赤霉素對(duì)水稻倒一節(jié)和倒二節(jié)有顯著的拉升作用；劉希忠[14]的研究表明，母本抽穗率在30%時(shí)噴施赤霉素能顯著提高倒一、二和三節(jié)的長(zhǎng)度，同時(shí)顯著提高母本的結(jié)實(shí)率，但對(duì)劍葉的長(zhǎng)和寬無(wú)顯著影響。在雜交水稻陸兩優(yōu)4026制種母本陸18S群體的見(jiàn)穗期，群體稻穗發(fā)育進(jìn)度不一致，該研究表明，群體由已抽出的穗子、幼穗分化處于第八期、第七期、第六期4種類型組成，其比例分別為23.8%、51.7%、21.8%、2.7%，此時(shí)期噴施赤霉素，對(duì)各類型個(gè)體性狀的影響表現(xiàn)有明顯差異，處于第六期的稻穗的第一節(jié)、第二節(jié)和第三節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)顯著長(zhǎng)于第八期和已抽穗的稻穗；幼穗處于第七期、第六期的稻穗，抽穗吐頸長(zhǎng)度顯著小于已抽穗和第八期的個(gè)體，對(duì)劍葉的長(zhǎng)和寬無(wú)顯著影響，處于第八期和已抽穗的稻穗的結(jié)實(shí)率顯著高于處于第六期和第七期的稻穗，而第六期稻穗的包頸粒率顯著高于第八期和已抽穗的稻穗，研究結(jié)果與前人[10，13-14]的結(jié)果一致。因此，根據(jù)母本群體內(nèi)個(gè)體間的發(fā)育進(jìn)度差異，在噴施赤霉素時(shí)主要應(yīng)考慮已抽穗的穗子和幼穗發(fā)育第八期個(gè)體的比例，以調(diào)節(jié)母本的抽穗長(zhǎng)度，從而使母本群體擁有更好的穗層結(jié)構(gòu)與異交態(tài)勢(shì)。

在雜交水稻制種研究與實(shí)踐中證明，不育系植株處于不同的幼穗分化時(shí)期，噴施赤霉素的影響不一樣。該研究表明，在母本單莖處于幼穗發(fā)育第八期和正在抽穗時(shí)期噴施赤霉素，有利于母本陸18S抽穗，尤其有利于第一節(jié)間伸長(zhǎng)，解除抽穗包頸現(xiàn)象；母本群體中發(fā)育進(jìn)度不同及稻穗對(duì)赤霉素的反應(yīng)效果不一樣，其主要原因是各發(fā)育時(shí)期的稻穗對(duì)赤霉素的吸收效果不同和對(duì)赤霉素的反應(yīng)位點(diǎn)不一樣，從而導(dǎo)致不同發(fā)育進(jìn)度稻穗的抽穗、結(jié)實(shí)率和卡頸粒率等存在明顯差異。因此，為了獲得更有利于噴施赤霉素的母本群體，如何培養(yǎng)稻穗發(fā)育更加整齊一致、分蘗更加集中的母本群體是雜交水稻制種“母本群體培養(yǎng)”所需要思考的問(wèn)題。利用陸18S制種，要盡量培養(yǎng)整齊一致的稻穗群體，縮小單莖間的差異，在已抽穗、第八期達(dá)到最大比例時(shí)噴施赤霉素，達(dá)到最好的噴施效果。

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（責(zé)任編輯：夏亞男）