水稻親本0901和湘早秈32號的光敏感性研究

摘 要：研究以水稻親本0901和湘早秈32號，以及其組合陸兩優(yōu)0901和陸兩優(yōu)湘早秈32號為材料，通過不同遮蔭處理，設(shè)置不同光強梯度，對不同光照強度下水稻的生育期、分蘗動態(tài)、株高和葉面積進行測量分析。結(jié)果表明：0901表現(xiàn)出對光照強度的強敏感性，而湘早秈32號是耐蔭性較好的材料；不同光照強度處理下，水稻親本0901的抽穗動態(tài)、生育期、分蘗動態(tài)、株高和葉面積與對照相比均表現(xiàn)出顯著性差異。對于生產(chǎn)上大面積推廣的水稻品系0901的葉面積和株高等都容易受到外界光照條件影響，如果能充分利用其強光敏感特性，將其改良成更適應(yīng)外界環(huán)境生長的品種，對于最終實現(xiàn)高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)是有利的保證。

關(guān)鍵詞：水稻親本；0901；湘早秈32號；光敏感性；生育期；分蘗動態(tài)

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2018）04-00008-05

Abstract：Light intensity sensitive rice parent 0901， Xiang early indica 32， Lu Liangyou 0901 and Lu Liangyou Xiang early indica 32 were used as materials， and different light intensity gradients were set by different shading treatments. Light intensity， temperature， growth period， tiller dynamics， plant height and leaf area were measured and analyzed under different light intensity. The results showed that 0901 was strong sensitivity to the light intensity， while xianxiang No.32 was a material with good shade tolerance. The heading dynamics， growth period， tiller dynamics， plant height and leaf area of rice parental 0901 showed significant difference compared with the control under different light intensity treatments. The leaf area and plant height of 0901 are susceptible to external illumination conditions. It is beneficial to achieve high yield and stable yield if it can make full use of its strong light sensitive property to adapt to the growing variety of external environment.

Key words：rice parent； 0901； Xiang early indica 32； light intensity； growth period； tiller dynamics

水稻是我國的第一大糧食作物，全國有一半以上的人口以稻米為主食，水稻生產(chǎn)在保障國家糧食安全中發(fā)揮著重要作用[1-2]?，F(xiàn)今，超級雜交稻的出現(xiàn)和種植大大提高了水稻的產(chǎn)量[3]。水稻是喜光、喜溫作物，對光照需求較高，因此光照強度是水稻生長過程中的主要環(huán)境因子。若遇到長期的弱光陰雨天氣，水稻產(chǎn)量將受到負面影響，有些品種甚至減產(chǎn)超過50%[4-5]。所以研究弱光對水稻生長發(fā)育及生理機制的影響對于生產(chǎn)實踐具有重大指導(dǎo)意義。研究表明，生育前期弱光會減少分蘗數(shù)，降低干物質(zhì)量、灌漿速率、籽粒淀粉含量、結(jié)實率、千粒重及產(chǎn)量。李林等[6]

的研究說明，在水稻營養(yǎng)生長期遮光會使生育期推遲，導(dǎo)致產(chǎn)量降低15%左右；蔡昆爭等[7]的研究表明，插秧至幼穗分化1期進行遮光處理，會減少水稻分蘗數(shù)和有效穗數(shù)，導(dǎo)致減產(chǎn)11.56%。水稻整個生育期經(jīng)歷的光照強度變化多樣，生育后期經(jīng)常遭受高、低光強的逆境脅迫，這些都會直接阻礙水稻的光合作用潛力，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[8]。

1940年以來，國內(nèi)外學(xué)者就對遮光處理在植物生長發(fā)育過程中的影響展開了大量研究。結(jié)果表明，遮蔭可以促進植物營養(yǎng)生長，例如植物根冠比增加、葉綠素含量也有所提高、生長速度加快，從而使得經(jīng)濟產(chǎn)量和生物學(xué)產(chǎn)量明顯增長；同時，植物葉片數(shù)目跟植物所接受的光照強度存在明顯的相關(guān)性，溫室弱光處理對植物的株高、葉長寬、葉面積和干物重等也存在明顯影響[9-13] 。

研究以光強敏感性水稻親本0901、湘早秈32號、陸兩優(yōu)0901和陸兩優(yōu)湘早秈32號為材料，通過遮蔭處理設(shè)置不同光強梯度，分析各品種的感光特性、生育特性、農(nóng)藝性狀。這對超級雜交稻品種改良和生產(chǎn)實際具有重要指導(dǎo)意義。同時，通過考察各光強敏感性水稻品種對不同光強的反應(yīng)，有助于更加精細的調(diào)節(jié)并改良水稻品種，為發(fā)掘水稻耐蔭相關(guān)基因以及從分子水平調(diào)控植株對光強的敏感性提供理論基礎(chǔ)和種質(zhì)資源，進而實現(xiàn)水稻的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，確保國家糧食安全。

1 材料與方法

1.1 供試材料

早稻材料：0901，陸兩優(yōu)0901，湘早秈32號，陸兩優(yōu)相早秈32號。以上材料均由湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2015年在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻科學(xué)研究所進行，各供試材料于4月1日浸種催芽，4月4日播種，5月2日移栽，直接移栽入盆缽（內(nèi)徑為266 mm，高度為190 mm）中，每盆3株，每個材料種植40盆，移栽7 d后，每個材料各選取8盆（共計32盆）作為一組，移入用不同稀密規(guī)格的遮蔭網(wǎng)和木架搭成的遮蔭網(wǎng)室中，根據(jù)光照梯度由強到弱依次為處理1、處理2、處理3、處理4，以自然光下生長的處理作為對照（CK），各處理的光照強度見表1。各處理進行常規(guī)的田間管理和病蟲防治措施。

1.3 觀測項目和方法

1.3.1 光照強度和溫度測定 用光照測定儀VC1010A測定光照強度，在連著的10個晴天，每天上午11：00，在網(wǎng)室和正常太陽光下測定光照強度，平行測定3次，取平均值；用電子顯示溫度計，在測光照強度同時測定溫度，平行測定3次，取平均值。

1.3.2 生育期記載 記錄各處理水稻的全生育期，包括播種期、出苗期、抽穗期、齊穗期和成熟期，對比分析不同光強處理對各材料生育期的影響。

1.3.3 分蘗動態(tài)調(diào)查 處理開始后，每4 d調(diào)查一次分蘗動態(tài)，記錄不同遮光處理下各材料的分蘗動態(tài)變化。

1.3.4 株高和葉面積測定 株高：在成熟期測量每盆植株的最高穗，從莖基部至穗頂部（不連芒），取其平均值。葉面積：于抽穗期測量劍葉的長和寬，采用長寬積系數(shù)法計算葉面積，葉面積=長×寬×0.75。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)處理和方差分析均使用DPSv 7.05和Excel 2007軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度和溫度的差異顯著性分析

由表2可知，各處理間的光照強度表現(xiàn)出顯著性差異，其中CK、處理1、處理2和處理4的差異達極顯著水平；而各處理的溫度差異不顯著，平均溫度為32～34℃。綜上所述，不同遮蔭處理主要是降低了網(wǎng)室的光照強度，形成不同光強梯度，而對于網(wǎng)室溫度的影響則較小。

2.2 不同光照強度對水稻生育期的影響

從表3中可以看出，對0901品種而言，處理1和處理2的光照強度能讓其順利抽穗，完成灌漿結(jié)實；而處理3和處理4的光照強度不能滿足0901品種進入抽穗期的要求，讓其無法完成結(jié)實；其中，處理1的齊穗期比CK推遲了2 d，成熟期推遲了4 d，全生育期延長了4 d；處理2的始穗期分別比CK和處理1推遲了6和5 d，整個生育期為122 d，比CK延長6 d。

對湘早秈32號而言，4個處理的光照強度均滿足其生長發(fā)育的要求，讓其順利抽穗，進而完成整個生育周期；其中，處理1的整個生育期跟CK保持一致；處理2的始穗期比CK推遲1 d，全生育期延長2 d；處理3和處理4的始穗期分別比CK推遲4和5 d，全生育期分別延長5和8 d。

綜上所述，當網(wǎng)室光照強度低于處理2（遮光率為77.1%）時，水稻品系0901無法正常抽穗，導(dǎo)致植株停留在營養(yǎng)生長時期，而輕微遮蔭處理將推遲其抽穗，并延長抽穗期，進而延長整個生育期；同等處理下的湘早秈32號材料都能抽穗，完成結(jié)實，只是低光照強度會對其生育期產(chǎn)生一定的影響。

2.3 不同光照強度對水稻分蘗動態(tài)的影響

由表4可知，正常光照強度下各材料的單株最高分蘗時間都在6月1日左右，也就是移栽后30～35 d。0901品種，其處理1的最高分蘗數(shù)出現(xiàn)在6月1日，跟CK一致，但最高分蘗數(shù)比CK減少了1.1個；而處理2和處理3的最高分蘗數(shù)出現(xiàn)在6月4日左右，比CK推遲3 d，且分蘗數(shù)分別比CK減少了1.7和2.4個；處理4的最高分蘗日則更遲，在6月7日，分蘗數(shù)為8.6個，比CK減少了2.6個，且分蘗時間也延長至6月13日。總體來說，隨著光照強度的下降，0901的有效分蘗數(shù)也隨之減少，在光照強度低于處理2時，分蘗數(shù)下降較為明顯。同等處理條件下，組合陸兩優(yōu)0901的分蘗動態(tài)跟其親本0901基本保持一致，處理1～4的有效分蘗數(shù)分別比CK減少1.2、2.7、3.4和3.8個。由此說明，光照強度對水稻品系0901的分蘗消長動態(tài)影響較大，在低光照強度下，植株的分蘗速度減慢，分蘗數(shù)明顯減少。

從表4中還可以看出，湘早秈32號在不同光照強度下單株最高分蘗時間均在6月1日左右，CK和不同遮蔭處理（處理1～4）的最高分蘗數(shù)分別為10.2、9.0、8.5、8.1和8.0個，處理間差異不明顯，遮蔭處理的分蘗期比CK稍有縮短，在6月10日左右基本分蘗完成，其組合陸兩優(yōu)湘早秈32號在處理1和處理2的光照強度下分蘗動態(tài)與CK基本保持一致，分蘗數(shù)最高時間和分蘗完成時間一致，而在處理3和處理4的光照強度下分蘗期略有縮短。

2.4 不同光照強度對水稻株高的影響

不同程度遮蔭處理對水稻株高會產(chǎn)生不同影響，水稻株高跟水稻后期生長有機物合成和儲存有關(guān)，對植株產(chǎn)量有很大影響。由表5可知，不同遮蔭處理下的水稻0901株高差異明顯，處理1、處理2和處理3分別比CK高10.09、6.48和3.60 cm，而處理4的株高則比CK矮10.54 cm。由此可以認為，當光照強度降低時，0901的株高會有所增加，這是因為光強變?nèi)?，影響葉綠素含量變化，葉綠素a和葉綠素b的比值也會相應(yīng)發(fā)生變化；而當光照強度降低到一定程度，由于光合作用下降，同化物合成減少，營養(yǎng)供給不足，導(dǎo)致植株株高下降，如處理4的株高僅78.52 cm，比正常光照下明顯降低，體現(xiàn)出0901對光強的強敏感性。陸兩優(yōu)0901的株高隨光照強度變化的趨勢與0901較為一致，以處理2的株高最高，為96.73 cm，其次是處理1（96.10 cm），二者與CK間差異顯著；第三是處理3（94.31 cm），與CK、處理1和處理2的差異均不顯著；處理4的株高最矮，僅85.00 cm，極顯著低于其他處理。

而湘早秈32號對光照強度的敏感性不同于0901，其株高隨著光照強度的降低逐漸變矮，正常光照下株高最高，為66.87 cm；其中，除了處理2和處理3的株高差異不顯著外，其余處理的株高差異均達顯著水平。陸兩優(yōu)湘早秈32號也表現(xiàn)出相似規(guī)律。

2.5 不同光照強度對水稻葉面積的影響

水稻劍葉面積決定了抽穗前期單株干物質(zhì)的積累量和抽穗后期群體的受光數(shù)量和光量，其葉面積總量很大程度上決定了水稻群體冠層結(jié)構(gòu)的光合生產(chǎn)能力，直接影響產(chǎn)量。從表6中可以看出，水稻品種0901在處理1和處理2遮蔭條件下生長，葉面積均有所增加，分別比CK增加12.817 5和14.748 8 cm2，葉面積明顯增大，而在處理3和處理4的遮蔭條件下，其葉面積有所縮小，分別比CK縮小13.192 5和16.929 7 cm2，且光照強度越弱，葉面積縮小越多。由此可知，光照強度對0901葉面積影響較大，在一定范圍內(nèi)，光照強度與葉面積呈負相關(guān)關(guān)系；而當光照強度低于一定值，葉面積則會隨光照強度減弱而縮小，表現(xiàn)出對光照強度的強敏感性；其組合陸兩優(yōu)0901的葉面積對光照強度的敏感性表現(xiàn)與0901相似。

由表6可知，水稻品種湘早秈32號在不同遮蔭處理下，其葉面積相較于CK均有所增加，處理1和處理2相差不大，分別比CK增加3.258 0和3.238 5 cm2，處理3和處理4葉面積相近，分別比CK增加5.295 8和4.920 0 cm2?？傮w來說，光照強度對其葉面積影響不大，表現(xiàn)出一定耐蔭性，其組合陸兩優(yōu)湘早秈32號的葉面積對光照強度的敏感性表現(xiàn)與其相似。

從表7中可以看出，對于0901品種而言，輕微的遮蔭處理（遮蔭77.1%以下）可極顯著增加植株的葉面積，當遮蔭超過一定程度（遮蔭80%以上），其葉面積極顯著地縮?。欢鴮τ谙嬖缍i32號而言，不同程度的遮蔭處理均能增加其葉面積，當遮蔭達80%以上時，其葉面積增加極顯著，而當遮蔭77.1%以下時，其葉面積增加顯著。

3 結(jié)論與討論

通過對不同遮蔭處理下的水稻進行農(nóng)藝性狀、生育特性、生殖生長情況等的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)0901表現(xiàn)出對光照強度的強敏感性，而湘早秈32號是耐蔭性較好的材料。

試驗結(jié)果顯示，通過不同稀密規(guī)格的遮蔭網(wǎng)可改變網(wǎng)室的光照強度，遮蔭網(wǎng)越密，網(wǎng)室光照強度越低，但對網(wǎng)室溫度的影響較小。因此，可以判斷水稻品系0901在一定遮蔭處理下表現(xiàn)出不抽穗的現(xiàn)象主要是由于生長環(huán)境光照強度的改變所引起的，進一步證明該品種對光照強度的敏感性強；一定遮蔭處理下，不僅會導(dǎo)致0901無法抽穗，影響生殖生長；同時，遮蔭處理也會在一定程度影響其生育期，始穗期推遲，抽穗期延長，進而導(dǎo)致整個生育期延長，影響產(chǎn)量。這也是為什么當生育敏感期（如抽穗期、開花期）遇到長時間陰雨天氣，植株正常生長發(fā)育受阻、產(chǎn)量降低甚至絕收的原因。

水稻分蘗速度和有效分蘗個數(shù)決定了水稻的成穗，分蘗發(fā)生快早、基部分蘗多、冠層形成快等都有利于大穗和多穗的形成，遮蔭處理對0901分蘗動態(tài)的影響較大。在低光照強度下，分蘗速度減慢，分蘗期延長，有效分蘗數(shù)明顯減少，這都不利于高產(chǎn)栽培。在抽穗期前，植株以營養(yǎng)生長為主，這一時期需要葉片進行光合作用，大量合成同化物才能保證植株營養(yǎng)供給。在水稻的高產(chǎn)育種理論上，“良好的株葉形態(tài)，理想株型與優(yōu)勢利用相結(jié)合”是超高產(chǎn)育種方針，而對于生產(chǎn)上大面積推廣的水稻品系0901的葉面積和株高等都容易受到外界光照條件的影響，當外界遮蔭達到一定程度會出現(xiàn)葉面積增大或減小，株高變矮等現(xiàn)象，表現(xiàn)不穩(wěn)定。應(yīng)充分利用植株光敏感這一特性，培育出更適應(yīng)外界環(huán)境生長的水稻品種，讓其達到理想的株葉狀態(tài)，進而實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

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（責任編輯：成 平）