稻田3種捕食性天敵對灰飛虱種群的調(diào)控作用

邢亞楠， 代克濤， 車喜慶

(1.遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧盤錦 124010； 2.中化現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，北京 10010)

水稻作為遼寧省第二大糧食作物，年播種面積、產(chǎn)量分別達(dá)到56萬hm2、420萬t。盤錦市作為遼寧省水稻的主產(chǎn)區(qū)，其飛虱的發(fā)生已嚴(yán)重影響到濱海稻區(qū)水稻的生產(chǎn)[1]。遼寧省鹽堿地利用研究所通過多年來對飛虱的預(yù)測預(yù)報(bào)發(fā)現(xiàn)，盤錦稻區(qū)主要以灰飛虱、白背飛虱、褐飛虱等3種飛虱混合發(fā)生，造成不同程度的危害。相比于白背飛虱、褐飛虱，這兩者屬于遷飛性，而灰飛虱以若蟲狀態(tài)在盤錦稻區(qū)越冬，其基數(shù)大、發(fā)生重[2-3]。一方面，灰飛虱以成蟲、若蟲狀態(tài)群集在稻叢下部，直接刺進(jìn)水稻莖稈組織內(nèi)吸食汁液。另一方面，灰飛虱還能傳播條紋葉枯病病毒等，給水稻造成很大的危害，產(chǎn)量損失一般在5%左右，發(fā)生嚴(yán)重的年份產(chǎn)量損失超過10%[4-5]。

目前對灰飛虱的防治主要采用化學(xué)防治法，鑒于大量廣譜性殺蟲劑的使用，不僅使灰飛虱產(chǎn)生了抗藥性，也使得田間天敵數(shù)量減少，嚴(yán)重破壞了生態(tài)平衡，引起一系列食品安全和環(huán)境污染等重要問題[6-8]。為順應(yīng)農(nóng)業(yè)協(xié)調(diào)可持續(xù)發(fā)展的主題要求，生物防治應(yīng)運(yùn)而生，保護(hù)和利用自然天敵昆蟲資源作為生物防治的一種重要手段有著重要作用。目前，關(guān)于天敵利用等問題的研究多局限在室內(nèi)捕食功能測定，而對于在田間自然環(huán)境中，多種天敵與害蟲復(fù)合系統(tǒng)的報(bào)道較少。

多種天敵對灰飛虱捕食關(guān)系是相當(dāng)復(fù)雜的，不是單種天敵捕食量的簡單疊加。二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)能較好地描述多因子共存作用時(shí)捕食性天敵的捕食作用[9]。孫文鵬等曾運(yùn)用二次旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)研究了大豆田4種捕食性天敵與大豆蚜共存系統(tǒng)的捕食關(guān)系，并應(yīng)用于大豆蚜的田間防控[10]。常瑾曾運(yùn)用二次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)研究了稻田生態(tài)系統(tǒng)中3種蜘蛛對白背飛虱的捕食效應(yīng)[11]。

通過筆者所在研究室多年來對濱海稻區(qū)節(jié)肢類捕食性天敵進(jìn)行的普查發(fā)現(xiàn)，橫紋金珠、草間鉆頭蛛、粽管巢蛛在田間所占比例分別為37.5%、11.6%、22.9%，為稻田優(yōu)秀的捕食者[12-13]。因此，本研究以3種優(yōu)勢蜘蛛為天敵，以灰飛虱為靶標(biāo)害蟲，明確其相互作用關(guān)系，以期為灰飛虱的田間生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與調(diào)查方法

采集田間灰飛虱，在水稻(鹽豐47，由遼寧省鹽堿地利用研究所提供)植株上飼養(yǎng)，連續(xù)轉(zhuǎn)移3～5次，確保灰飛虱不帶病毒后再大量繁殖(室外籠罩飼養(yǎng))，挑選健康灰飛虱作為試蟲[14]。

橫紋金珠、草間鉆頭蛛、粽管巢蛛均采集于水稻田，室內(nèi)配對產(chǎn)卵，先產(chǎn)的卵于冰箱4 ℃條件下保存，卵量備足后一起孵化，保持發(fā)育一致，取健康蜘蛛用于試驗(yàn)。

于2014年7月20日和2015年7月20日連續(xù)2年在大洼新建農(nóng)場試驗(yàn)田進(jìn)行試驗(yàn)，每隔2 m罩網(wǎng)，網(wǎng)罩規(guī)格為 1 m×1 m×2 m，網(wǎng)孔為100目，保證每網(wǎng)內(nèi)2穴水稻。試驗(yàn)設(shè)2次重復(fù)，共144網(wǎng)。人工清除網(wǎng)內(nèi)天敵昆蟲及灰飛虱后，按設(shè)計(jì)要求(表1)接入定量的天敵和灰飛虱。接入灰飛虱時(shí)，先驚擾灰飛虱種群，待灰飛虱活動(dòng)后用毛筆輕挑至目標(biāo)水稻植株上，類似自然分布狀態(tài)，確定成活7 d后調(diào)查網(wǎng)內(nèi)水稻植株上灰飛虱的數(shù)量。

表1 天敵組合編碼值與其密度的關(guān)系

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與統(tǒng)計(jì)分析

采用4因子2次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)法，得到回歸方程：y=b0+∑bixi+∑bijxixj+∑biixi2；其中，bi、bij、bii分別為一次項(xiàng)、交互項(xiàng)、二次項(xiàng)系數(shù)；xi為參試物種；y為共存系統(tǒng)害蟲被捕食量的估計(jì)值。對方程進(jìn)行方差分析，分析捕食性天敵粽管巢蛛(x1)、草間鉆頭蛛(x2)、橫紋金珠(x3)與灰飛虱(x4)之間的相互關(guān)系以及與捕食性天敵之間的相互關(guān)系。應(yīng)用DPS 7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。因子水平和編碼值見表1、表2，每個(gè)試驗(yàn)中心點(diǎn)重復(fù)2次。

表2 4因子2次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)試驗(yàn)方案及結(jié)果

2 結(jié)果與分析

2.1 天敵與灰飛虱共存數(shù)學(xué)關(guān)系模型的建立

根據(jù)表2的結(jié)果，采用DPS系統(tǒng)建立以為粽管巢蛛(x1)、草間鉆頭蛛(x2)、橫紋金珠(x3)、灰飛虱(x4)為決策變量，7 d后以灰飛虱的捕食量為目標(biāo)函數(shù)(y)的四元二次回歸方程：y=66.916 67+3.541 67x1+1.208 33x2+4.541 67x3+13.458 33x4-1.197 92x12-0.822 92x22-1.322 92x32+0.177 08x42+0.687 50x1x2-1.812 50x1x3+1.062 50x1x4-0.687 50x2x3+0.437 50x2x4+2.187 50x3x4。

在α=0.1水平上剔除不顯著項(xiàng)，重做統(tǒng)計(jì)得新回歸方程：y=66.916 67+3.541 67x1+1.208 33x2+4.541 67x3+13.458 33x4-1.197 92x12-0.822 92x22-1.322 92x32-1.812 50x1x3+1.062 50x1x4+2.187 50x3x4。

對各回歸方程中的系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，由表3可知，一次項(xiàng)粽管巢蛛(x1)、草間鉆頭蛛(x2)、橫紋金珠(x3)與灰飛虱(x4)對7 d后灰飛虱的捕食量有顯著的影響。方程整體回歸達(dá)到顯著水平[F2=68.637 73>F0.01(df=14，21)，P=0.001<0.01]，說明本試驗(yàn)設(shè)計(jì)與結(jié)果良好，回歸方程能反映粽管巢蛛、草間鉆頭蛛、橫紋金珠之間的相互關(guān)系，具有一定的參考價(jià)值。

二次項(xiàng)x1x4、x3x4、x1x3在0.01水平下顯著，其他項(xiàng)則可以忽略。在回歸方程中二次項(xiàng)與交互項(xiàng)系數(shù)為正，表明天敵自身或者相互間對灰飛虱捕食量增加有促進(jìn)作用；系數(shù)為負(fù)，表明天敵自身或者相互間對其捕食灰飛虱有負(fù)影響。

2.2 各因子對捕食效應(yīng)的影響

當(dāng)固定其他因子為0水平時(shí)，粽管巢蛛、草間鉆頭蛛、橫紋金珠、灰飛虱捕食量的單因子分析效應(yīng)如圖1所示。

由圖1斜率可以看出，x4(灰飛虱)>x3(橫紋金珠)>x1(粽管巢蛛)>x2(草間鉆頭蛛)，說明灰背飛虱自身密度x4與其被捕食量y的關(guān)系，呈一條逐漸上升的曲線，且其上升幅度較穩(wěn)定，對其自身的捕食量y值影響最大。捕食性天敵中以橫紋金珠的影響最大，其次為粽管巢蛛，草間鉆頭蛛的影響最小。

隨著天敵數(shù)量由-2增加到1水平時(shí)，灰飛虱被捕食的數(shù)量y值逐漸增加，增幅較大。當(dāng)天敵數(shù)量由1水平增加到2水平時(shí)，灰飛虱被捕食的數(shù)量y值基本不再增加，說明隨著天敵密度的增加，個(gè)體間的干擾、競爭作用也逐漸增強(qiáng)，使得捕食能力不斷降低。

2.3 天敵的交互作用

對回歸方程中二次相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，x1x3、x1x4、x3x4在0.01水平下顯著，其他項(xiàng)可以忽略，其中x1x4、x3x4的二次項(xiàng)系數(shù)為正值，即存在顯著正交互作用，x1x3的二次項(xiàng)系數(shù)為負(fù)值，表明二者之間存在顯著的種間制約作用。

由圖2可知，當(dāng)x1(粽管巢蛛)的編碼值由-2水平到1水平時(shí)，隨著x3(橫紋金珠)種群密度逐漸增加，灰飛虱被捕食量(y)也逐步增長；當(dāng)x1(粽管巢蛛)的編碼值由1水平增至2水平，x3(橫紋金珠)的編碼值由-2水平到0水平時(shí)，灰飛虱被捕食量增幅逐漸減小。當(dāng)x3(橫紋金珠)的編碼值由1水平到2水平時(shí)，灰飛虱被捕食量卻逐漸降低。這說明橫紋金珠的種群密度增加到一定數(shù)量時(shí)，其種內(nèi)干擾作用較強(qiáng)，與x1粽管巢蛛的種間競爭也較強(qiáng)，具有一定的負(fù)調(diào)控作用。

表3 天敵組合結(jié)果方差分析

由圖3可知，隨著粽管巢蛛(x1)和灰飛虱(x4)種群數(shù)量的不斷增加，灰飛虱被捕食量也逐步增加，可見粽管巢蛛對灰飛虱種群數(shù)量有重要的正調(diào)控作用。當(dāng)x1=2、x4=2時(shí)，y值最大，為100。

由圖4可知，隨著橫紋金珠(x3)和灰飛虱(x4)種群數(shù)量的不斷增加，灰飛虱被捕食量也逐步增加，可見x3(橫紋金珠)對灰飛虱種群數(shù)量也有顯著的正調(diào)控作用。當(dāng)x3=2、x4=2時(shí)，y最大，為106。

2.4 不同天敵對灰飛虱控制作用的優(yōu)化

根據(jù)DPS軟件中的數(shù)據(jù)進(jìn)行優(yōu)化分析，得到不同天敵對蚜蟲控制作用的優(yōu)化組合，灰飛虱數(shù)量為120頭(x4=2)時(shí)，粽管巢蛛為6頭(x1=1)，草間鉆頭蛛為6頭(x2=1)，橫紋金珠為8頭(x3=2)，此時(shí)飛虱被捕食量ymax為108，最高防效為90%。

3 討論

罩籠試驗(yàn)是通過控制網(wǎng)孔大小，有效屏蔽不同大小的昆蟲天敵，進(jìn)而獲得這些天敵對害蟲的捕食作用，是害蟲生物防治研究和實(shí)踐的重要一環(huán)[15-17]。常瑾研究發(fā)現(xiàn)，稻田生態(tài)系統(tǒng)中3種蜘蛛對白背飛虱均具有較強(qiáng)的控制作用， 但隨著蜘蛛密度不斷增加，其種內(nèi)及種間的競爭越來越激烈，因此飛虱被食量呈下降趨勢[11]。這與本研究得到的結(jié)果相似，符合天敵與害蟲共存的田間實(shí)際情況。但室內(nèi)人工模擬環(huán)境，生境過于簡單，環(huán)境因子過于穩(wěn)定，與稻田間自然生態(tài)環(huán)境差別較大，往往不能對天敵控害作用提供最有說服力的證據(jù)[16]。而本試驗(yàn)是在田間進(jìn)行的，為了解自然界的捕食作用提供了參考。

本研究在田間利用罩籠試驗(yàn)法，采用4因子2次正交旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計(jì)，進(jìn)行害蟲與多種天敵共存試驗(yàn)，得到了4因子對灰飛虱捕食作用的調(diào)控順序依次為x4(灰飛虱)>x3(橫紋金珠)>x1(粽管巢蛛)>x2(草間鉆頭蛛)，均為正效應(yīng)，最佳防效可高達(dá)90%。7月中下旬開始，氣溫適度的環(huán)境均有利于灰飛虱的繁殖，為防治的最佳時(shí)期，本試驗(yàn)結(jié)果可為灰飛虱生防實(shí)踐提供依據(jù)。