水稻重離子誘變?cè)缡焱蛔凅wM85S特征特性及配合力遺傳力分析

林 鑫，吳林宣，陳志強(qiáng)，王 慧，劉永柱，肖武名，黃 明

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642）

我國(guó)的稻作區(qū)分布十分廣闊，受不同經(jīng)緯度和海拔高度的影響，光溫生態(tài)條件復(fù)雜，在寒冷稻作區(qū)為了防御低溫冷害，利用早熟品種是應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的根本措施［1］。南方稻作區(qū)雜交水稻發(fā)展出現(xiàn)“優(yōu)而不早，早而不優(yōu)”的局面［2-4］，極大地影響了雜交稻在早秈上的發(fā)展，有效積溫低、日照少、安全生育期短的地區(qū)對(duì)早熟雜交稻組合的需求迫切［5］。為了獲得能穩(wěn)定遺傳的早熟性品種, 育種工作者通過(guò)多種方式來(lái)實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)，誘變育種是其中重要方式之一，其中水稻早熟突變研究的主要手段是輻射誘變［6-7］。重離子輻射誘變育種能引發(fā)不易修復(fù)的DNA雙鏈斷裂或團(tuán)簇?fù)p傷［8］，該方法簡(jiǎn)便、安全、經(jīng)濟(jì)、突變率高、變異穩(wěn)定，可在較短時(shí)間內(nèi)育出新品種，可極大地豐富育種工作中的原材料［9］，與傳統(tǒng)輻照誘變技術(shù)相比，反復(fù)輻照也不易使輻照生物體產(chǎn)生輻射抗性，因此，重離子輻照技術(shù)是更高效的輻照育種研究手段［10］。1986年余增亮等首先將重離子成功注入到水稻中，之后選育出抗病蟲，優(yōu)質(zhì)，早、中、晚熟等不同特點(diǎn)的水稻品種。近年來(lái)，重離子輻照作為創(chuàng)制新種質(zhì)的有力工具，已廣泛應(yīng)用到了作物育種和模式植物功能基因的研究中［10］。本研究利用重離子輻照兩用核不育系材料獲得了早熟突變體，利用配合力分析方法鑒定該早熟新不育系主要產(chǎn)量性狀的一般配合力及組合特殊配合力的效應(yīng)，從生產(chǎn)上明確該不育系和恢復(fù)系間配合力的強(qiáng)弱，為選育生育期短以及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜交稻組合提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為水稻兩系不育系C815S（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)）以及由C815S的重離子誘變?cè)缡焱蛔凅wM85S，恢復(fù)系父本8個(gè)，分別為泰豐占、航恢1173、華航輪選1號(hào)、華航輪選2號(hào)、航恢1179、航恢28號(hào)、粵禾絲苗（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所）、創(chuàng)香5號(hào)（湖南省水稻研究所），2個(gè)不育系和8個(gè)恢復(fù)系配制的16個(gè)雜交，共計(jì)26份材料。

1.2 試驗(yàn)方法

2017年晚造在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心水稻育種試驗(yàn)田（廣州23°09N），按照不完全雙列雜交設(shè)計(jì)（NCⅡ）種植F1，7月22號(hào)播種，8月7號(hào)水稻長(zhǎng)到四葉一心插秧，隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)按照20 cm×20 cm規(guī)格種植，共36株，單本種植，田間管理同一般生產(chǎn)大田。完熟期時(shí)，從每個(gè)小區(qū)中間行選取3株有代表性的單株，利用烘干機(jī)45℃干燥處理24 h；收種時(shí)測(cè)量株高（cm），收種干燥后測(cè)量穗長(zhǎng)（cm）、十粒長(zhǎng)（cm）和十粒寬（cm），記錄著粒密度（每10 cm穗長(zhǎng)的總粒數(shù)）；利用水稻數(shù)字化考種機(jī)YTS-5D進(jìn)行考種，考察并記錄總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率（%）、千粒重（g）、單穗重（g）、一次枝梗數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS19.0和Microsoft EXCEL 2007進(jìn)行。統(tǒng)計(jì)分析參照文獻(xiàn)［11］進(jìn)行。配合力和遺傳力分析按文獻(xiàn)［12-13］方法進(jìn)行，根據(jù)固定模型估算試驗(yàn)材料的配合力效應(yīng)，根據(jù)隨機(jī)模型估算群體配合力方差和遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 M85S與C815S農(nóng)藝性狀對(duì)照分析

圖1（封二）為C815S與M85S的株型及穗部外觀對(duì)比，通過(guò)表1農(nóng)藝性狀的均值以及獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析，兩個(gè)材料組間株高、穗粒數(shù)、著粒密度差異顯著，有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)差異不顯著，進(jìn)而通過(guò)均值對(duì)比，M85S的株高、每穗總粒數(shù)、著粒密度大于C815S，具有增產(chǎn)潛力。M85S的張穎角度為34°，柱頭外露率87.8%，雙邊外露率59.0%，與對(duì)照C815S幾乎沒有區(qū)別，異交特性與C815S一樣優(yōu)良。

表1 M85S與C815S農(nóng)藝性狀比較

2.2 M85S所配組合與C815S所配組合F1代產(chǎn)量構(gòu)成性狀表型

從表2可以看出，M85S所配組合與C815S所配組合在縮短生育期的優(yōu)勢(shì)較為明顯，均無(wú)負(fù)向優(yōu)勢(shì)，其中M85S/泰豐占和M85S/創(chuàng)香5號(hào)與對(duì)照相比提前6 d。

M85S所配組合與C815S所配組合F1代產(chǎn)量構(gòu)成性狀的雜種優(yōu)勢(shì)從大到小依次為：株高、一次枝梗數(shù)、每穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重、結(jié)實(shí)率、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、播始?xì)v期、實(shí)粒數(shù)，其中株高、一次枝梗數(shù)、每穗粒數(shù)、單株產(chǎn)量、粒長(zhǎng)、粒寬、千粒重、結(jié)實(shí)率為正向優(yōu)勢(shì)，穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、播始?xì)v期、實(shí)粒數(shù)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)。

2.3 配合力方差分析

2.3.1 配合力方差分析 對(duì)16個(gè)雜交組合的12個(gè)性狀進(jìn)行方差分析和配合力方差分析，結(jié)果見表3。結(jié)果表明，各性狀區(qū)間差異不顯著，組合間的差異極顯著，說(shuō)明組合間存在真實(shí)的遺傳差異。對(duì)這些雜交組合的遺傳差異進(jìn)行配合力方差分析，發(fā)現(xiàn)12個(gè)性狀中不育系母本的一般配合力分析方差除了結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量和千粒重不顯著外，其他性狀均達(dá)到顯著或極顯著水平；恢復(fù)系父本的12個(gè)性狀均到達(dá)顯著或極顯著水平；12個(gè)性狀中雜交組合（母本×父本）的特殊配合力方差除了有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、單株產(chǎn)量和千粒重不顯著外，其他性狀均達(dá)極顯著水平。表明有效穗數(shù)和穗長(zhǎng)兩個(gè)性狀主要受不育系和恢復(fù)系的一般配合力作用，結(jié)實(shí)率這一性狀主要受組合的特殊配合力和恢復(fù)系的一般配合力作用，單株產(chǎn)量受到恢復(fù)系的一般配合力作用；其余性狀同時(shí)受親本的一般配合力和組合的特殊配合力作用。綜上表明12個(gè)性狀的遺傳受基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)影響，遺傳關(guān)系復(fù)雜。

2.3.2 親本主要農(nóng)藝性狀一般配合力（GCA）的效應(yīng)值分析 兩個(gè)不育系母本的親本主要農(nóng)藝性狀的一般配合力效應(yīng)值見表4。兩個(gè)材料對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)，M85S所配組合播始?xì)v期的一般配合力為負(fù)值，說(shuō)明突變體材料具有縮短生育期的潛力，可以組配出生育期較短的雜交組合。

M85S所組配組合的株高、一次枝梗數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒長(zhǎng)、粒寬、單株產(chǎn)量、千粒重的一般配合力的相對(duì)效應(yīng)值為正，5個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素有效穗數(shù)、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重、單株產(chǎn)量中，單株產(chǎn)量和千粒重的一般配合力的相對(duì)相應(yīng)值為正，表現(xiàn)為正效應(yīng)。表明該不育系所組配的雜交組合的株高較高，能提高F1的生物學(xué)產(chǎn)量，增加一次枝梗數(shù)，改良粒長(zhǎng)、粒寬，增加千粒重和單株產(chǎn)量。

表2 M85S所配組合與C815S所配組合F1代產(chǎn)量構(gòu)成性狀表型值

表3 雜交組合12個(gè)農(nóng)藝性狀的方差分析及配合力方差分析

表4 親本主要農(nóng)藝性狀一般配合力（GCA）的相對(duì)效應(yīng)值

2.3.3 特殊配合力（SCA）效應(yīng)分析 從表5可以看出，同一親本所配組合間以及不同親本所配組合間存在明顯差異，說(shuō)明基因互作的多樣性、復(fù)雜性。例如： M85S/航恢1179在單株產(chǎn)量、實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)方面表現(xiàn)特殊配合力突出，但其他性狀并不優(yōu)良；M85S/航恢28號(hào)在株高和一次枝梗數(shù)方面表現(xiàn)突出，但其他性狀并不優(yōu)良；C815S/華航輪選2號(hào)只有在有效穗數(shù)方面表現(xiàn)突出，但其他性狀并不優(yōu)良。此外，同一親本所配組合特殊配合力效應(yīng)差異很大。例如，M85S/泰豐占和M85S/航恢28號(hào)在同一性狀生育期方面，前者表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，后者表現(xiàn)為正效應(yīng)。

通過(guò)兩個(gè)不育系單個(gè)性狀不同組合比較，不育系M85S所組配組合的播始?xì)v期、株高、一次枝梗數(shù)、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、粒寬、單株產(chǎn)量等性狀的特殊配合力分別達(dá)到最大值，這些性狀大部分是直接控制經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的因素；M85S的雜交組合中與恢復(fù)系泰豐占、粵禾絲苗、創(chuàng)香5號(hào)、航恢1179的特殊配合力為負(fù)值，達(dá)到縮短生育期要求。在試驗(yàn)中所組配的16個(gè)雜交F1代中，根據(jù)從各個(gè)性狀的特殊配合力可知M85S/創(chuàng)香5號(hào)與M85S/航恢1179這兩個(gè)組合較為符合早熟與豐產(chǎn)的要求。

通過(guò)一般配合力效應(yīng)值（表4）和特殊配合力效應(yīng)值（表5）可以了解到，性狀一般配合力效應(yīng)值高的，特殊配合力效應(yīng)值不一定高；反之亦然，特殊配合力效應(yīng)值高的，一般配合力效應(yīng)值也不一定高。

2.3.4 配合力基因型方差 從表6可以看出，總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量的顯性方差大于加性方差，說(shuō)明這4個(gè)性狀以顯性性狀為主，提高組合間的特殊配合力，可以提高F1的總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量；播始?xì)v期、株高、有效穗數(shù)、一次枝梗數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重、粒長(zhǎng)和粒寬的顯性方差小于加性方差，說(shuō)明這些性狀以遺傳的加性效應(yīng)為主，如要改良F1的這些性狀，可以通過(guò)提高組合間的一般配合力。通過(guò)各性狀的基因型方差和環(huán)境型方差分量的比較可知，株高、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量的環(huán)境方差大于基因型方差，說(shuō)明這些性狀容易受環(huán)境的影響。

Vg和Vs分別代表群體一般配合力方差和群體特殊配合力方差，也就是加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)的大小，播始?xì)v期、有效穗數(shù)、一次枝梗數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重和粒長(zhǎng)的群體一般配合力方差占絕對(duì)高的比例，說(shuō)明在這幾個(gè)性狀的一般配合力的貢獻(xiàn)率高，親本之間的加性效應(yīng)明顯，基因遺傳作用占主導(dǎo)作用，因此在親本選擇上應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注。株高、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和單株產(chǎn)量的群體特殊配合力方差占絕對(duì)高的比例，說(shuō)明在這幾個(gè)性狀的特殊配合力的貢獻(xiàn)率高，特別是株高、實(shí)粒數(shù)和單株產(chǎn)量的特殊配合力方差數(shù)值大于1，說(shuō)明非加性效應(yīng)也就是環(huán)境的影響非常明顯，育種上應(yīng)該采取更加適應(yīng)的栽培方式，以獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益。其中粒寬Vg∶Vs的值約為1∶1，說(shuō)明受環(huán)境和基因的共同影響。

表5 親本主要農(nóng)藝性狀特殊配合力(SCA)的相對(duì)效應(yīng)值

2.3.5 農(nóng)藝性狀遺傳力的估算 為了探究性狀的遺傳力，可以把全部基因型方差占表現(xiàn)型方差的百分比作為廣義遺傳力把加性方差占表現(xiàn)型方差的百分比作為狹義遺傳力試驗(yàn)親本主要農(nóng)藝性狀的遺傳力見表7。從表7可以看出，播始?xì)v期、一次枝梗數(shù)、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、千粒重、粒長(zhǎng)和粒寬的廣義遺傳力都在50%以上，其中粒長(zhǎng)的廣義遺傳力達(dá)到了96.26%；穗長(zhǎng)、千粒重和粒長(zhǎng)的狹義遺傳力也很高，達(dá)到了65%以上，說(shuō)明這3個(gè)性狀受加性遺傳的作用很大。其他性狀受加性遺傳作用較小，特別是株高、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量非加性遺傳作用更大。

表6 親本主要農(nóng)藝性狀配合力基因型方差分量

從調(diào)查的農(nóng)藝性狀的廣義義遺傳力來(lái)看，粒長(zhǎng)＞播始?xì)v期＞千粒重＞總粒數(shù)＞穗長(zhǎng)＞實(shí)粒數(shù)＞粒寬＞一次枝梗數(shù)＞有效穗數(shù)＞單株產(chǎn)量＞結(jié)實(shí)率＞株高。表明粒長(zhǎng)、播始?xì)v期、千粒重、總粒數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗實(shí)粒數(shù)等性狀在育種過(guò)程中更適宜進(jìn)行早代選擇。

表7 親本主要農(nóng)藝性狀的遺傳率（%）

3 結(jié)論與討論

3.1 雜交水稻穗部性狀的遺傳特點(diǎn)

對(duì)16個(gè)雜交組合的12個(gè)產(chǎn)量及其相關(guān)性狀進(jìn)行方差分析和配合力方差分析，結(jié)果表明，12個(gè)產(chǎn)量及其相關(guān)性狀區(qū)間差異不顯著，在組合間的差異極顯著，說(shuō)明組合間存在真實(shí)的遺傳差異。12個(gè)性狀的遺傳受基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)的共同影響，遺傳關(guān)系復(fù)雜。M85S所配組合播始?xì)v期的一般配合力為負(fù)值，單株產(chǎn)量的一般配合力的相對(duì)相應(yīng)值為正，表現(xiàn)為正效應(yīng)?？梢奙85S是水稻育種中具有較高應(yīng)用價(jià)值的早熟種質(zhì)資源，可從遺傳上間接協(xié)調(diào)早熟與豐產(chǎn)矛盾，是一個(gè)較好的早熟種質(zhì)資源。根據(jù)特殊配合力效應(yīng)分析，綜合早熟和高產(chǎn)兩個(gè)條件，在試驗(yàn)中所組配的16個(gè)雜交F1代中，從各個(gè)性狀的特殊配合力可知，M85S/創(chuàng)香5號(hào)與M85S/航恢1179這兩個(gè)組合較為符合早熟與高產(chǎn)的要求。此外，對(duì)親本一般配合力效應(yīng)和組合特殊配合力值進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)親本的一般配合力效應(yīng)與組合的特殊配合力效應(yīng)似乎是相對(duì)獨(dú)立［14］，親本配合力高的，特殊配合力不一定高，親本一般配合力低的，特殊配合力不一定低，與前人的研究是一致的［15-17］。播始?xì)v期、有效穗數(shù)、一次枝梗數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重和粒長(zhǎng)的一般配合力方差占絕對(duì)高的比例，基因遺傳作用占主導(dǎo)作用。株高、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和單株產(chǎn)量的群體特殊配合力方差占絕對(duì)高的比例，環(huán)境效應(yīng)占主導(dǎo)作用。從調(diào)查的農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力來(lái)看，粒長(zhǎng)＞播始?xì)v期＞千粒重＞總粒數(shù)＞穗長(zhǎng)＞實(shí)粒數(shù)＞粒寬＞一次枝梗數(shù)＞有效穗數(shù)＞單株產(chǎn)量＞結(jié)實(shí)率＞株高。

3.2 M85S的早熟性的利用價(jià)值評(píng)價(jià)

根據(jù)不同作物早熟性的研究表明，通過(guò)不同育種方法對(duì)作物品種生育期進(jìn)行遺傳改良，在不同的自然環(huán)境和不同的生態(tài)氣候的地區(qū)，可以選育出不同生育期組合的水稻品種來(lái)特別是適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀粴夂虺浞掷霉鉁刭Y源。特別是縮短作物品種生育期，在一年兩熟或兩年三熟的稻作區(qū)可提高復(fù)種指數(shù)，增加全年總產(chǎn);在高寒地區(qū)縮短品種生育期，通過(guò)調(diào)節(jié)種植時(shí)間可以充分利用光溫資源，還可避免生育前期低溫冷害和生育后期的早霜危害，從而保證水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，對(duì)作物安全生產(chǎn)具有十分重要的意義［18-20］。通過(guò)配合力分析可知，M85S播始?xì)v期的一般配合力效應(yīng)為負(fù)，說(shuō)明早熟效應(yīng)遺傳性強(qiáng)，通過(guò)育成新的兩系核不育系以及與優(yōu)質(zhì)的恢復(fù)系制定適當(dāng)?shù)呐浣M方法，充分利用亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)，組配不同雜交稻組合，維持早、中、遲熟雙親間較大遺傳距離，縮短高產(chǎn)雜交水稻的生育期，達(dá)到早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的有效雜交結(jié)合。同時(shí)也表明利用重離子誘變方法來(lái)改良兩用核不育系，進(jìn)而獲得新的早熟突變體是可行的［21-22］，通過(guò)重離子誘變方式可以創(chuàng)制新種質(zhì)和發(fā)掘有利突變，加快育種進(jìn)程。

圖1 C815S與M85S的株型及穗部